動物の非生殖的性行動

動物の非生殖的性行動には、ヒト以外の動物が行う、種の繁殖につながらない性行為が含まれる。生殖は動物の性行動の主な説明であり続けているが、動物行動に関する最近の観察では、動物が性行為を行う別の理由が明らかにされている。^{[1]動物は、}社会的交流の絆、重要な物品との交換、愛情、メンターシップのペア、性的快楽、または社会的地位の誇示のために性行為を行うことが観察されている。観察されている非生殖的性行為には、非交尾的マウンティング（挿入なし、またはメスによる、またはまだ精子を出していない若いオスによる）、オーラルセックス、性器刺激、肛門刺激、異種交配、同性間の性的交流、^{[2] [3]}および愛情表現などがあるが、動物が誕生以来これを行ってきたかどうかは疑わしい。^{[4]子連れの参加者との性行為[5]}や死んだ動物との性行為も観察されている。^[6]

ライオンは、絆を築き、互いに交流するために性行為を行うことが知られています。ライオンは、2～18頭のメスと1～7頭のオスからなるプライドと呼ばれる社会集団で生活しています。これらのプライドにいるメスは、プライドに生まれました。オスは他のプライドからプライドに入ります。個々のライオンの繁殖の成功は、その社会集団にいるオスライオンの数に依存します。オスライオンは連合を作り、乗っ取るプライドを探します。成功した連合は通常、お互いに強い絆を築き、プライドを乗っ取ります。競争に勝つと、プライドにいる現在のオスはすべて追い出され、別のプライドを探すことになります。別のプライドを探している間、これらのオスは互いに性行為を行うことが多く、この新しく作られた連合の中で強い絆を築きます。^{[7] [8]}

ボノボの社会生活において、セックスは基本的な役割を果たしている。メスのボノボは、優位なボノボと絆を築くために性行為に及ぶことが観察されている。オスと絆を築くと、オス同士で食物を分け合い、競争しなくなる。^[1]ボノボの群れのメンバーは全員、年齢や性別に関係なく、潜在的なセックス パートナーである。「生物学的な豊かさ」の中で、バゲミルは次のように書いている。「新しいメス (通常は青年期) が群れに加わると、たいていは年上のメスとペアになり、性的および愛情的な交流のほとんどをそのメスと行う。」さらに、ボノボは 1 人のパートナーに限定する必要はない。「これらの絆は排他的である必要はなく、どちらかが他のメスやオスとセックスをしてもよいが、そのようなメンターのようなペアは、新参者が群れに完全に統合されるまで 1 年以上続くことがある。」若いオスと年上のオスのボノボのペアも一般的です。「典型的には、思春期のオスが足を広げて勃起したペニスを大人のオスに見せ、大人のオスはそのペニスの軸を手に取り、上下に動かしながら愛撫します。」^[9]

若いボノボと大人のボノボの社会的ペアリングは、性別を問わず発生します。「大人のオスもメスも、思春期の若者や子供（3～9歳）と性的に交流します。実際、若いメスは思春期不妊と呼ばれる5～6年間（病理学は関係ありませんが）を過ごし、その間、積極的に異性交配（多くの場合、大人と）に参加しますが、妊娠することはありません。大人と男女両方の幼児との性行為は一般的で、約3分の1は幼児が開始し、性器のこすり合わせや完全な交尾姿勢（大人のメスへの男児の挿入を含む）が含まれる場合があります。」^[9]

いくつかの種は、意見の相違を解決する手段として性行為を利用しています。ボノボは、社会的対立を解決する手段として性行動を利用することで有名な種です。^[2]

霊長類の紛争解決に焦点を当てた研究では、研究者は霊長類の紛争を観察したいと考えました。霊長類がどのように紛争に対処し解決するかが、この研究の主な関心事でした。研究者は、霊長類が激しい肉体的な戦いに参加した後、戦いに参加した両方の霊長類が抱き合って口と口を合わせると述べました。この行動は愛情と和解のデモンストレーションと考えられていました。^[1]

脳の研究により、快と不快は動物の生活において重要な要素であることが証明されています。^[10]反応を生み出す大脳辺縁系の神経メカニズムは、すべての哺乳類で非常に類似していることが立証されています。多くの研究は、脳の報酬システムと、それが哺乳類間でどれほど類似しているかに焦点を当てています。広範な研究を通じて、科学者は動物の脳の報酬システムが人間のものと非常に類似していると結論付けることができました。中核的な快楽反応のメカニズムは、人間を含む動物にとって非常に重要です。^[10]

進化論の原理では、報酬系は行動の根底にある近接メカニズムの一部であると予測されている。動物は脳報酬系を持っているため、欲求によってさまざまな方法で行動するように動機づけられ、快楽によって強化される。^[11]動物は、近接メカニズムによって、食料、住居、社会的接触、交配の安全性を確立しており、これらの必需品を求めなければ生き残ることはできない。^[12]

すべての脊椎動物は体の構造が似ており、骨格、神経系、循環器系、消化器系、排泄器系を持っています。人間と同様に、人間以外の動物も感覚器系を持っています。感覚器系は触覚から味覚まで、基本的な五感を担っています。動物に見られる生理学的および生化学的反応のほとんどは、人間にも見られます。神経生理学者は、人間と他の動物のニューロンとシナプスの構造と機能に根本的な違いは見つかっていないとしています。^[11]

あるケーススタディでは、メスのニホンザルを対象に、メスの交尾によるオーガズムの証拠を探した。オーガズムの頻度は、ニホンザルの年齢や階級とは相関していなかった。研究者らは、骨盤の突き出しが長く回数が多いほど、交尾の持続時間が長くなることを観察した。調査した240頭のニホンザルのうち80頭でオーガズム反応が見られた。^[13]

陽電子放出断層撮影（PET）と磁気共鳴画像（MRI）を使用した最近の研究では、感情に伴って生じる化学変化は人間と人間以外の動物で類似していることが証明された。モルモットと人間を比較した研究では、モルモットが子孫と別れることによって経験する苦痛と、うつ病を患っている人間が経験する苦痛が、脳の同じ領域を活性化することが判明した。^[要出典]また、オピオイド受容体も検査され、快楽刺激を観察することができた。この手順では、人間とラットの両方の受容体を特定の薬物でブロックした。受容体がブロックされると、ラットと人間の両方が快楽を与える食物にさらされたが、どちらもその食物を食べる気がなかった。^[14]

動物界では、繁殖期以外の時期に性行為を行うことが観察されている。イルカとニホンザルは、受精に至らない性行為を行う多くの種のうちの2つである。交尾を伴わないマウンティングの多様性は、いくつかの種で表現されている。オスのライオンは、特に他の群れを探しているときに、他のオスのライオンとマウンティングを行う。^[7]マウンティングの多様性には、勃起なしのマウンティング、勃起ありだが挿入なしのマウンティング、横からのマウンティングなどがある。

愛情表現は動物界でも見られます。愛情表現には挿入や性器のこすりつけは含まれませんが、それでも性行動の一種とみなされています。愛情表現は舐めるという単純な行為である場合もあります。^{[2]ネコ科の} 動物は頭をこすりつけることで知られており、コウモリは舐め合い、シマウマは角や顔をこすり合わせます。^[15]アフリカゾウ、セイウチ、シマウマではキス、鼻、口、鼻先を触る行為が目撃されています。^{[3]霊長類も、}人間のキスの表現と非常によく似たキスをします。チンパンジーは口と口を完全に接触させ、ボノボは口を開けて互いに舌を刺激しながらキスをします。^[2]アフリカゾウが鼻を絡ませたり、キリンが「ネッキング」をしたり、ハヌマーンラングールが前後に寄り添って座ったりするなど、愛情表現にはさまざまなものがあります。

非挿入性性器刺激は動物界全体で非常に一般的です。動物界では、自分やパートナーの性器刺激のさまざまな形態が観察されています。オーラルセックスはイルカから霊長類まで、動物界全体で観察されています。ボノボは、単純な愛情表現から非挿入性性器刺激に移行することが観察されています。^{[1] [15]} 動物は、パートナーの性器を舐めたり、吸ったり、こすりつけたりすることでオーラルセックスを行います。 ^{[9] [15]}性器刺激の別の形態はマスターベーションです。マスターベーションは、哺乳類のオス、メスともに広く行われています。鳥類ではあまり一般的ではありません。動物がマスターベーションを行うテクニックはいくつかあり、前足、足ひれ、尾、時には棒、小石、葉などの物体を使用します。^[9]マスターベーションは、体の大きさに比べて精巣が大きい霊長類種でより頻繁に行われます。 ^[16]

ペニスの肛門挿入（異性間および雄同性間の2組、すなわち動物のつがいの両方）は、いくつかの霊長類種の間で観察されている。雄同性間の肛門挿入は、ゴリラ、オランウータン、および一部のマカク属（すなわち、オカメインコ、アカゲザル、およびニホンザル）を含む旧世界霊長類種で記録されている。^{[17] [18] [19]}また、少なくとも2つの新世界霊長類種、リスザルとクモザルでも記録されている。^{[18] [20]} Morris（1970）はまた、すべての挿入が肛門で行われた1組の異性愛のオランウータンについても記述している。しかし、この2組の雄のオランウータンは同性愛の経験が豊富であったため、この習慣は同性愛者として育てられた結果であった可能性がある。^[21]ボノボでは肛門挿入も観察されており、この観察は「肛門挿入」と呼ばれています。^[22]

オランウータンでは、指を使って肛門に挿入する男性同性愛の事例も報告されており^[23]、ブルース・バゲミルは、これを少なくとも一度は記録されたオスのチンパンジーの同性愛行為の一つとして挙げている^{[9] 。}

多くの動物は、雄も雌も、パートナーがいる場合もそうでない場合も、自慰行為をします。^{[24] [25]}例えば、猫、^[26]犬、^{[27] [28]}雄のケープジリス、^[29]雄のシカ、^{[30] [31] [32]}サイ、^[33]イノシシ、^{[34]雄のサル、 [35] [36]}クジラ目動物、^[37]カワウソで観察されています。^[38]

ペンシルバニア大学獣医学部のレビューでは次のように述べられている。^[39]

馬の繁殖業界でマスターベーションとして知られている行動は、正常な周期的な勃起とペニスの動きを伴う。この行動は、上記の記述的なフィールド研究と家畜馬の広範な研究の両方から、現在では雄のウマ科動物の正常で頻繁な行動であると理解されている。^[40]マスターベーションを抑制または罰しようとする試み、例えばペニスが下面にこすれる脇腹の下面の部分にブラシを結びつける試みは、世界中の地域で馬の飼育者に今でも一般的に行われているが、マスターベーションの増加や正常な繁殖行動の妨害につながることが多い。^[41]

去勢しても、去勢馬に見られるような自慰行為は防げない。^[42]自慰行為は、牝馬と牡馬の両方で、思春期前後を問わずよく見られる。^[要出典]

性科学者のハブロック・エリスは、1927年に出版した著書『性の心理学の研究』の中で、雄牛、ヤギ、羊、ラクダ、ゾウが自慰行為を行う動物種であると特定し、他の動物種についても次のように付け加えている。

ヤギの権威として認められているある紳士から聞いた話では、ヤギはペニスを口に入れて実際にオーガズムに達し、自慰行為をすることがあるそうです。フェレットに関しては…「発情期のメスが犬（つまりオスのフェレット）を飼えないと、メスは落ち込んで病気になります。小屋に滑らかな小石を入れると、メスはそれに自慰行為をし、1シーズンは正常な健康状態を保ちます。しかし、2シーズン目にこの人工的な代用品を与えると、メスは以前のようには満足しなくなります。」…ブルーメンバッハは、クマが他のクマが交尾しているのを見ると、似たような行動をとるのを観察しました。また、プロスとバーテルスによると、ハイエナは互いの性器を舐め合うことで相互自慰行為をしているのが目撃されています。

ブルース・バゲミルは1999 年の著書「Biological Exuberance」の中で次のように述べています。

自己愛は、オス、メスを問わず、動物の間で広く見られる。さまざまな独創的な技術が用いられるが、これには手や前足（霊長類、ライオン）、足（吸血コウモリ、霊長類）、ひれ（セイウチ）、尾（サバンナヒヒ）を使った性器刺激があり、乳首の刺激も伴うことがある（アカゲザル、ボノボ）、オスが自分のペニスを自らフェラチオしたり、舐めたり、吸ったり、こすりつけたりすること（チンパンジー、サバンナボノボ、ベルベットモンキー、リスザル、シンツォンヒツジ、バーラル、アオバド、ドワーフモルモイ）、ペニスを腹や鞘に当てて弾いたりこすったりして刺激すること（オジロジカやミュールジカ、シマウマやタヒ）、自発的な射精（シマヒツジ、イボイノシシ、ブチハイエナ）などがある。無生物を用いた性器の刺激（いくつかの霊長類や鯨類に見られる）^[43]

多くの鳥は草や葉、土の塊に乗り交尾することで自慰行為をします。また、霊長類やイルカなどの哺乳類も、性器を地面や他の表面にこすりつけて刺激を与えます。^[43]

哺乳類 の雌の自己愛、および異性間や同性間の性交（特に霊長類）では、クリトリスを直接的または間接的に刺激することが多い。この器官は、すべての哺乳類種と他のいくつかの動物群の雌に存在している。^[43]

そして、

類人猿は、自慰行為にさまざまな物体を使用し、性的刺激のための道具を意図的に作成することさえあります...多くの場合、非常に創造的な方法で行われます。^[43]

ジョンズ・ホプキンス大学の神経科学教授であるデイビッド・リンデン氏は次のように述べています。

...おそらく最も創造的な動物の自慰行為は、オスのバンドウイルカのもので、生きたウナギをペニスに巻き付ける様子が観察されている。^[44]

ゾウの場合、メス同士の同性愛行為は飼育下でのみ記録されており、メス同士が鼻を使って自慰行為をすることが知られている。^[45]

いくつかの種の動物が、セルフフェラチオとオーラルセックスの両方を行っていることが記録されています。素人には混同されやすいですが、セルフフェラチオとオーラルセックスは、非性的なグルーミングや匂いの調査とは異なる、性的指向のある別の行動です。

動物におけるセルフフェラチオとオーラルセックスは、クモ（ダーウィンの樹皮^[46]とクモ^[47]）、ヒグマ^[48]、オオカミ^[49]、 チベットマカク^[50] 、オオカミ^[51] 、ヤギ、 霊長類、コウモリ[52] 、ケープジリス^{[29] 、} ヒツジで記録されています（詳細についてはマスターベーションのセクションを参照）。

オオコウモリでは、オスの交尾は背腹方向で行われ、メスはオスのペニスの軸または根元を舐めるが、すでに膣に挿入されている亀頭は舐めない。メスがこれを行う間、ペニスは引き抜かれず、研究ではペニスを舐める時間の長さと交尾の持続時間の間には正の相関関係があることが示されている。交尾後の性器のグルーミングも観察されている。^[53]

同性間の性行為の存在は、最近まで科学的に大規模に報告されていませんでした。同性愛行為は人間以外の動物界、特に社会性動物、特に海鳥や哺乳類、サル、類人猿で発生します。1999年時点で、科学文献には少なくとも471種の野生種における同性愛行為の報告が含まれています。^[55]

同性愛行動はスペクトル上に存在し、挿入を伴う場合と伴わない場合がある。性行為とは別に、同性愛者のペアの絆、同性愛者の子育て、同性愛者の愛情表現を指すこともある。同性愛行動に従事することで、種は練習を積む、緊張を和らげる、快楽を経験するなどの利点を得ることができるかもしれない。^{[2] [12] [15]} ジョージタウン大学のジャネット・マン教授は、少なくともイルカにおける同性愛行動は、種内攻撃、特にオス同士の攻撃を最小限に抑える進化上の利点であると具体的に理論づけている。

アトランタのエモリー大学の心理学教授で霊長類学者のフランス・ドゥ・ワール氏は、著書『ボノボ：忘れられた類人猿』のためにボノボを研究した後、このような親密さの表現は、同氏が「世界のエロティックなチャンピオン」と呼ぶ同性愛行動と一致していると述べた。「同性、異性、ボノボはセックス遊びが大好きなんです」とドゥ・ワール氏はインタビューで語った。「彼らはセックスが多すぎて飽きてしまうんです」

同性愛行動は雄羊の6～10％に見られ、脳の質量分布と化学活性の変化と関連している。^[56]

雄羊の約 8 パーセントは、雄のパートナー (雄志向の雄羊) に対して性的嗜好を示します (つまり、選択肢がある場合でも)。一方、ほとんどの雄羊は雌のパートナー (雌志向の雄羊) を好みます。年齢を合わせた成羊の内側視床下部前部視床下部内に、成羊の雌羊よりも雄羊の方が有意に大きい細胞群を特定しました...

雄のオオツノヒツジは2種類に分けられる。性交を含む同性愛行為が一般的である典型的な雄と、同性愛行為をしないことが知られている「女々しい羊」または「行動的異性装者」である。^{[57] [58]}

飼育下のペンギンでは雄同士の交尾が観察されており^[59]、コウモリ、特にオオコウモリでは同性愛行動が観察されている^[60]。

非ヒト動物における性器同士のこすりつけ、またはGGこすりつけは、ある動物が他の動物の性器に自分の性器をこすりつける性行為である。GGこすりつけという用語は、霊長類学者がメスのボノボのこの種の性的親密さを説明するために頻繁に使用されており、「ボノボの最も典型的な性的パターンであり、他の霊長類では記録されていない」とされている。^{[61] [62]}この用語は、オスのボノボのGGこすりつけを指すために「ペニスフェンシング」という用語で使われることがある。これは、人間の男性が行う非ヒト形式のこすりつけである。さまざまな進化論者によると、オス同士のこのようなこすりつけは、ヒト科がヒトやボノボに進化する前から存在していたと考えられており、遺伝的に関連するこの2種の同性愛行為で発生したかどうかは不明である。^[63]

性器のこすりつけは、オスのオランウータンの間で一度観察されたことがあり^{[23]、また、}ラージギボンの小グループでは数回観察されており、2頭のオス同士が性器を突き合わせて、時にはパートナーの一方が射精することもある。^[64]雄のマナティーの間では「キス」と併せて観察されており^{[54] 、}同性愛行為を行う哺乳類の間でも一般的である。^[54]

一部の動物は、他の種の個体と日和見的に交尾する。これは、家畜化された種や飼育下の動物でより一般的に見られるが、これはおそらく、飼育下は攻撃性の低下と性的受容性の増大に関連しているためである。 ^[65]しかし、野生の動物が他の種と性行為を試みることが観察されている。^[66]これは、主に同じ属に属する種の間で記録されているが、遠い分類群の種間で起こることもある。^[67] アルフレッド・キンゼイは、メスのエランドとダチョウ、オスのイヌとニワトリ、オスのサルとヘビ、メスのチンパンジーとネコの性行為の報告を挙げている。^[68]

2008年の文献調査では、交雑に至ったケースを除いて、異種交配を試みているのが観察された種が44組、異種交配を完了した種が46組あることがわかった。そのほとんどは実験室での研究で知られていたが、野外観察も行われていた。^[67]時間、エネルギー、栄養素の浪費により、適応度の低下につながる可能性がある。 ^[67]

オスのラッコがアザラシと強制的に交尾する様子が観察されている[69][70]。また、オスのアザラシがペンギンと強制的に交尾する様子も観察されている[71]。種間の性行動はアシカでも観察されている[72]。バッタの一種Tetrix ceperoiのオスは、^他の雌雄^の種やハエ^にさえも乗ることが多いが、通常は体が大きいメスに撃退される。^[67]ハダニの一種Panonychus citriのオスは、同種と交尾するのと同じくらい頻繁にPanonychus moriのメスと交尾するが、繁殖には至らない。^[67]

ニホンザルがニホンジカと交尾しようとするのが観察されている。^[73]

ある報告によると、オスのブチハイエナがメスのハイエナと交尾しようとしたが、メスが追い払った。オスは最終的にメスの10ヶ月の子ハイエナに目を向け、繰り返しその上にまたがり射精した。子ハイエナは時々これを無視し、時々「まるで遊んでいるかのように」抵抗した。母親は介入しなかった。^{[74] [75]}

アデリーペンギンではよく見られるようです。^[76]

昆虫では、未成熟の雌が強制的に交尾されたという報告がある。^[77]

若い雄のチンパンジーが未成熟なチンパンジーにまたがり、交尾する様子が記録されている。ボノボ社会の幼児はしばしば性行動に関与する。^[78] 未成熟な雄のボノボが、思春期の雌と成熟した雌の両方のボノボと性器遊びを始める様子が記録されている。未成熟な雄のボノボと成熟した雌のボノボとの交尾のような接触は、年齢とともに増加し、雄のボノボが幼少期に達するまで続く。対照的に、大人のゴリラは、同種の幼少または幼児に性的関心を示さない。霊長類は、同種の幼児、少年、およびより若い個体の目の前で定期的に性交を行う。^[79]

死体性愛とは、動物が死んだ動物と性行為を行うことを指す。哺乳類、鳥類、爬虫類、カエルで観察されている。^[6]アデリーペンギン にも時々見られる。^[76] 同性愛の死体性愛は、2羽の雄のマガモの間で報告されている。1羽のアヒルがレイプ（アヒルの性行動の一般的な側面）を目的としてもう1羽のアヒルを追いかけていたと思われ、2羽目のアヒルが窓に衝突して即死した。観察者のキース・モーリカーは、「1羽が死んだとき、もう1羽はただそれを追求し、否定的なフィードバックは受けなかった。いや、まったくフィードバックを受けなかった」と示唆した。^{[81]このケーススタディにより、モーリカーは生物学の}イグノーベル賞 を受賞した。^[82]