モンキチョウ

オレンジ色の硫黄
	背面図
	腹側ビュー
保全状況
	; セキュア（ネイチャーサーブ）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	シロチョウ科
属:	コリアス
種：	C. ユーリテム
二名法名
	モンキチョウ; ボワデュヴァル、1852年

オレンジ色の硫黄蝶、 Colias eurytheme は、アルファルファ蝶とも呼ばれ、幼虫期にはアルファルファ幼虫とも、シロチョウ科の蝶で、低地の「雲のような黄色と硫黄」のグループである Coliadinae 亜科に属します。カナダ南部からメキシコにかけての北アメリカ全域に生息しています。

この系統の他のメンバーには、イシモチまたは曇りイシモチ（C. philodice）とC. eriphyleおよびC. vitabundaがあり、これらはしばしばC. philodiceに亜種として含められます。これらの間では交雑が盛んに行われており、1種類のデータ（特にmtDNA 配列）のみを使用する系統解析は信頼できません。したがって、その関係については、一般に考えられているよりもC. (p.) eriphyleに近い可能性があること以外、ほとんど何も言えません。このことは、後者を有効な種と見なすべきであるという見解を強めています。^[2]

オレンジサルファの幼虫は、マメ科 ( Fabaceae ) のさまざまな種を餌とし、通常は夜間にのみ餌を食べているのが見られます。この種は時折大量に増殖し、アルファルファ( Medicago sativa ) 作物にとって深刻な害虫となることがあります。寄生蜂Cotesia medicaginis は、幼虫に対する生物的防除剤として使用できます。 ^[3]

分布

C. eurytheme蝶はメキシコ南部から北米のほぼ全域に生息しています。歴史的には主に西北極圏に分布していましたが、伐採やアルファルファ畑の栽培により東に移動しました。^[4]

外観

翼の模様

オスのC. eurytheme の後翅は紫外線反射パターンを示し、メスのC. eurytheme の後翅は紫外線吸収パターンを示します。研究によると、オスに見られる紫外線を反射する羽の鱗粉には、 550 nm 未満の波長を吸収するプテリン色素も含まれています。矛盾しているように思えるかもしれませんが、プテリン色素は羽の鱗粉から生じる拡散紫外線反射の量を減らすことがわかっています。拡散紫外線反射を抑えることで、虹彩の方向性とスペクトル純度が高まります。さらに、プテリン色素の存在により信号の色度と潜在的な信号内容が増加するため、これらの色素が、オスの羽が飛行中に動くときに紫外線反射と背景色のコントラストを増幅する役割を担っていると考えられます。^[5]さらなる研究により、紫外線反射信号は、オスの真上から見た場合、羽ばたき周期内で最も明るくなることがわかっています。これは、オスの羽の色はメスの色と容易に区別でき、視覚的な背景は主に紫外線を吸収する植物で構成されているという考えを裏付けています。^[6]

遺伝的継承

研究によると、雄の求愛シグナルを制御する遺伝子のほとんどは、 X染色体上の共適応遺伝子複合体として受け継がれることが示唆されている。X染色体は、性選択に関与するフェロモンの主成分である13-メチルヘプタコサンの生成と紫外線の羽の反射パターンを制御する遺伝子のほとんどを運ぶ。雄のC. eurythemeに見られる紫外線の羽の反射パターンの発現は、X染色体上の劣性対立遺伝子によって制御されている。この形質は性別によって限定されており、同種の雌では発現しない。^[7]

再生

生殖行動

他の多くの蝶の種とは異なり、C. eurythemeの求愛は非常に短く、手の込んだディスプレイはあまり行われません。成熟した雌の蝶は、同種および非同種の雄との望ましくない交尾を防ぐ特定の拒否姿勢を利用して配偶者選択に参加します。 ^[8]

これらの蝶は一夫多妻の交配システムを示す。交尾すると、オスのC. eurythemeは栄養価の高い精包をメスに提供するが、卵子の生産と体細胞の維持のために栄養が抽出されるにつれて、精包は徐々に消耗していく。メスは不応期があり、その間は交尾しないが、精包を使い果たすと、別の精包を探して新しいメスを探す。この交配システムでは、メスは夏に4～6日ごとに再交尾し、生涯で最大4回交尾する。^[9]

性的選択

オスのC. eurythemeには視覚的な手がかり(紫外線反射率) と嗅覚的な手がかり(フェロモン)があり、どちらも配偶者選択に重要であることが示唆されています。研究では、フェロモンは種内でのメスの選択を仲介する上でより重要である可能性があるのに対し、紫外線反射は、非常によく似たC. eurythemeとC. philodice などの種間のメスの選択を仲介する上でより重要である可能性があることが示唆されています。^[10]後翅の背面にあるフェロモンは、クチクラ炭化水素 n -ヘプタコサン (C27)、13-メチルヘプタコサン (13-MeC27)、およびおそらく n -ノナコサン (C29) で構成されています。 [ 11 ]さらに、^オスのC. eurytheme の背面にある羽の鱗粉には、薄膜干渉によって虹色の紫外線反射を生成するラメラのある隆起があります。 ^[5]

C. eurytheme のオスは、メスの位置を特定し識別するために視覚的な手がかりに頼っています。オスは、メスを見つけるために化学刺激を使用する代わりに、メスの後翅の紫外線を吸収する色に惹かれます。研究によると、オスは適切な色の紙製のダミーに反応し、交尾しようとすることさえあります。逆に、オスの紫外線反射は他のオスの接近を強く抑制します。これは、紫外線反射がオスによって他のオスに向けた抑制信号としても使用されていることを示唆しています。^[8]

オスの性的選択とは異なり、オスの目に見える色の違いはメスの配偶者選択において重要な役割を果たしません。メスは紫外線を反射する羽を持つオスと優先的に交尾します。^{[8]研究では、この特性がオスの求愛成功の最も強力で有益な予測因子であることが示唆されています。これは、オスの状態、}生存能力、および/または年齢の正直な指標となる可能性があるためです。 ^[10]

C. eurythemeとC. philodiceの宿主植物であるアルファルファが広く栽培されていたため、この種は北米のほとんどの地域で生息域を拡大することができました。この2種の硫黄蝶は、生存可能で繁殖可能な子孫を産むことを可能にする高い遺伝的適合性を保持しています。^{[12]この2種の硫黄蝶の最近の}同所性および可能性のある雑種化の結果として、種内および種間の交配に関する多くの研究が行われてきました。^[13]自然条件下での交配に関しては、オスは種を区別しませんが、メスはほぼ完全な生殖的隔離を維持しています。研究によると、メスはC. eurythemeのオスの背羽根表面の紫外線反射パターンを探すことで区別していると示唆されています。 ^{[12]したがって、}C. eurythemeとC. philodice はランダムに交配しないと考えられます。むしろ、交配は積極的に同類化しており、ほとんどが同種であることがわかった。^[13]

性選択理論

これまでの研究では、オスは交尾中に栄養を投資すると示唆されている。この考えは性選択理論と一致しており、メスは受け取る栄養物質を最大化するように行動し、オスは投資に対する見返りを最大化するように行動すると予測している。研究ではこの理論を支持しており、若いオス（羽の摩耗が少ないオス）は年配のオスよりも求愛に成功すること、メスに受け入れられたオスはメスに拒否されたオスよりもサイズのばらつきが著しく少ないこと、粘り強さはオスが交尾する機会をある程度まで増やすこと、オスに受け入れられたメスのサイズは拒否されたメスのサイズよりもばらつきが少ないことが示されている。^{[14]オスの}精包のタンパク質量は年齢と負の相関関係にあるが、これは年配のオスは以前に交尾したことがある可能性が高いためである。したがって、メスは若いメスを好むが、これはおそらく射精量が多いことを確保するためだろう。なぜなら、より小さなオスや以前に交尾したことがあるオスは、より小さな射精液を生産するからである。^[9] 紫外線反射率の明るさとフェロモン記述子はどちらも配偶者選択の重要な要素であり、年齢と負の相関関係にある。しかし、これら2つの特性（視覚と嗅覚）の間の差異はほとんど相関していない。紫外線の明るさはオスの交尾成功の最良の予測因子として浮上しているため、メスがより明るいオスを好むことは物質的な利益との関連を示している可能性もある。^[10]さらに、研究では処女メスと交尾したメスの寿命に差があることが示されており、交尾にコストがかかることを示唆している。オスの射精液には毒性の副作用があるという仮説がある。しかし、この寿命コストが生涯の交尾スケジュールの進化にどのように影響するかはまだ不明である。想定されるコストはメスが生涯に産む卵の数にも影響しない。^[15]

ギャラリー

男性の上部
裏面の模様
雲のない硫黄色のオス（左）とオレンジ色の硫黄色のオス（右）
卵を産むアルビノのメス

参考文献

^ 「NatureServe Explorer 2.0 Colias eurytheme Orange Sulphur」. explorer.natureserve.org . 2020年10月3日閲覧。
^ Wheat, Christopher W. & Watt, Ward B. (2008). 進化遺伝学的モデル種であるColias蝶（鱗翅目、シロチョウ科）のミトコンドリアDNAに基づく系統発生学。Mol . Phylogenet. Evol. 47(3):893-902. doi:10.1016/j.ympev.2008.03.013 (HTML抄録、購読者には補足資料が利用可能)
^ 農業と天然資源、カリフォルニア大学。「UC害虫管理ガイドライン：アルファルファの幼虫。UC ANR出版物3430」。 2017年9月12日閲覧。
^ Barton, Barb. 「Colias eurytheme」。動物多様性ウェブ。ミシガン大学動物学博物館。2013年10月10日閲覧。
^ ab Rutowski, Rl, J. Macedonia, N. Morehouse, L. Taylor-Taft. (2005). プテリン色素がオレンジ色の硫黄蝶Colias Eurythemeの雄の虹色の紫外線信号を増幅する。Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272(1578):2329-35.
^ Rutowski, Ronald L., Joseph M. Macedonia, Justin W. Merry, Nathan I. Morehouse, Kasey Yturralde, Laura Taylor-Taft, Diann Gaalema, Darrell J. Kemp, Randi S. Papke. (2007). オレンジサルファ蝶 ( Colias eurytheme ) の虹彩紫外線信号: 空間的、時間的、スペクトル的特性。リンネ協会生物学誌90(2):349-64.
^ Grula, John W., Orley R. Taylor. (1979). 硫黄蝶 Colias eurythemeとC. Philodiceにおけるフェロモン産生の遺伝.遺伝42(3):359-71.
^ abc Silberglied, Robert E., Orley R. Taylor. (1978). 紫外線反射と硫黄蝶 Colias eurythemeとC. philodice （鱗翅目、シロチョウ科）の求愛行動におけるその役割。行動生態学と社会生物学3(3):203-43。
^ ab Kemp; Macedonia (2007). 「 Colias eurytheme蝶における雄の交尾バイアスと生殖への影響の可能性」。行動生態学と社会生物学。61 (3): 415–422。doi :10.1007/s00265-006-0269-y。S2CID 4835212 。
^ abc Papke、Randi S.、Darell J. Kemp、およびRonald L. Rutowski。（2007）。マルチモーダルシグナリング：構造的紫外線反射率は、蝶 Colias eurytheme L.（シロチョウ科）におけるフェロモンよりも雄の交尾成功を予測する。動物行動73：47-54。
^ Sappington, TW (1990). モンキチョウにおける破壊的性淘汰.米国科学アカデミー紀要87(16):6132-5.
^ ab Grula, John W., and Orley R. Taylor. (1980). X染色体継承がイガチョウ Colias eurythemeとC. Philodiceの配偶者選択行動に与える影響. Evolution 34(4):688-95.
^ ab Taylor, Orley R., Jr. (1970). キバタフライ Colias eurythemeとColias philodice（鱗翅目：シロチョウ科）におけるランダム交尾と非ランダム交尾. Evolution 26(3):344-56.
^ ルトウスキー、ロナルド L. (1985)。硫黄蝶 ( Colias eurytheme ) における配偶者選択の証拠。階層心理学の時代70(2):103-14。
^ Kemp, Darell J., Ronald L. Rutowski. (2004). 一夫多妻性の蝶Colias eurythemeにおける交尾の生存コスト. Oikos 105(1):65-70.

外部リンク

ノーザンプレーリー野生生物研究センター
ダラス郡鱗翅目動物協会
オレンジ色の硫黄蝶、カナダの蝶

[1] 「NatureServe Explorer 2.0 Colias eurytheme Orange Sulphur」. explorer.natureserve.org . 2020年10月3日閲覧。

[:0-2] Wheat, Christopher W. & Watt, Ward B. (2008). 進化遺伝学的モデル種であるColias蝶（鱗翅目、シロチョウ科）のミトコンドリアDNAに基づく系統発生学。Mol . Phylogenet. Evol. 47(3):893-902. doi:10.1016/j.ympev.2008.03.013 (HTML抄録、購読者には補足資料が利用可能)

[3] 農業と天然資源、カリフォルニア大学。「UC害虫管理ガイドライン：アルファルファの幼虫。UC ANR出版物3430」。 2017年9月12日閲覧。

[Barton-4] Barton, Barb. 「Colias eurytheme」。動物多様性ウェブ。ミシガン大学動物学博物館。2013年10月10日閲覧。

[:3-5] Rutowski, Rl, J. Macedonia, N. Morehouse, L. Taylor-Taft. (2005). プテリン色素がオレンジ色の硫黄蝶Colias Eurythemeの雄の虹色の紫外線信号を増幅する。Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272(1578):2329-35.

[6] Rutowski, Ronald L., Joseph M. Macedonia, Justin W. Merry, Nathan I. Morehouse, Kasey Yturralde, Laura Taylor-Taft, Diann Gaalema, Darrell J. Kemp, Randi S. Papke. (2007). オレンジサルファ蝶 ( Colias eurytheme ) の虹彩紫外線信号: 空間的、時間的、スペクトル的特性。リンネ協会生物学誌90(2):349-64.

[7] ^ Grula, John W., Orley R. Taylor. (1979). 硫黄蝶 Colias eurythemeとC. Philodiceにおけるフェロモン産生の遺伝.遺伝42(3):359-71.

[:1-8] Silberglied, Robert E., Orley R. Taylor. (1978). 紫外線反射と硫黄蝶 Colias eurythemeとC. philodice （鱗翅目、シロチョウ科）の求愛行動におけるその役割。行動生態学と社会生物学3(3):203-43。

[mace-9] Kemp; Macedonia (2007). 「 Colias eurytheme蝶における雄の交尾バイアスと生殖への影響の可能性」。行動生態学と社会生物学。61 (3): 415–422。doi :10.1007/s00265-006-0269-y。S2CID 4835212 。

[:2-10] Papke、Randi S.、Darell J. Kemp、およびRonald L. Rutowski。（2007）。マルチモーダルシグナリング：構造的紫外線反射率は、蝶 Colias eurytheme L.（シロチョウ科）におけるフェロモンよりも雄の交尾成功を予測する。動物行動73：47-54。

[11] Sappington, TW (1990). モンキチョウにおける破壊的性淘汰.米国科学アカデミー紀要87(16):6132-5.

[:4-12] Grula, John W., and Orley R. Taylor. (1980). X染色体継承がイガチョウ Colias eurythemeとC. Philodiceの配偶者選択行動に与える影響. Evolution 34(4):688-95.

[:5-13] Taylor, Orley R., Jr. (1970). キバタフライ Colias eurythemeとColias philodice（鱗翅目：シロチョウ科）におけるランダム交尾と非ランダム交尾. Evolution 26(3):344-56.

[14] ルトウスキー、ロナルド L. (1985)。硫黄蝶 ( Colias eurytheme ) における配偶者選択の証拠。階層心理学の時代70(2):103-14。

[15] Kemp, Darell J., Ronald L. Rutowski. (2004). 一夫多妻性の蝶Colias eurythemeにおける交尾の生存コスト. Oikos 105(1):65-70.