内因性ウイルス要素

内因性ウイルス要素 ( EVE )は、ウイルスに由来するDNA配列であり、非ウイルス生物の生殖細胞系列内に存在する。EVE は、ウイルスゲノム全体 (プロウイルス)の場合もあれば、ウイルスゲノムの断片の場合もある。EVE は、ウイルス DNA 配列が生殖細胞のゲノムに組み込まれ、生存可能な生物が生成されるときに発生する。新たに確立された EVE は、宿主種において対立遺伝子として世代から世代へと受け継がれ、固定化に至ることもある。

内因性レトロウイルスやプロウイルスとして発生するその他の EVE は、内因性状態で感染性ウイルスを生成する能力を潜在的に保持する可能性があります。このような「活性」内因性ウイルスの複製は、生殖細胞系列へのウイルス挿入の増殖につながる可能性があります。ほとんどの非レトロウイルスウイルスでは、生殖細胞系列への統合はまれで異常なイベントのようで、結果として生じる EVE は親ウイルスゲノムの断片にすぎないことがよくあります。このような断片は通常、感染性ウイルスを生成することはできませんが、タンパク質やRNA、さらには細胞表面受容体を発現する場合があります。

EVEは動物、植物、真菌で確認されている。^{[1] [2] [3] [4]}脊椎動物では、レトロウイルス由来のEVE （内因性レトロウイルス）が比較的一般的である。レトロウイルスは複製サイクルの固有部分として宿主細胞の核ゲノムに組み込まれるため、宿主の生殖細胞系列に入り込みやすい。さらに、 パルボウイルス、フィロウイルス、 ボルナウイルス、サーコウイルスに関連するEVEが脊椎動物ゲノムで確認されている。植物ゲノムでは、パラレトロウイルス由来のEVEが比較的一般的である。ジェミニウイルス科などの他の非レトロ転写ウイルス科由来のEVEも植物で確認されている。さらに、2019年/2020年には、アウレオコッカス・アノファゲフェレンスウイルス（AaV）に類似した核細胞ウイルス門（NCLDV）の巨大ウイルス（別名GEVE）に関連するEVEが発見されました。^[5]

EVEは伝統的に既知のウイルスとの類似性によって識別されます。2021年には、内因性RNAウイルスのk-mer構成が外因性ウイルスのk-mer構成に似ていることが実証されました。その結果、外因性ウイルスが絶滅した新しいグループの内因性RNAウイルスを識別できるようになりました。^[6]

EVE は、古代ウイルスに関する遡及的な情報源として稀である。多くは数百万年前に発生した生殖細胞系列統合イベントに由来し、ウイルスの化石とみなすことができる。このような古代 EVE は、ウイルスの長期的進化を扱う古ウイルス学的研究の重要な要素である。相同EVE 挿入の特定により、相同遺伝子を含む宿主種グループの分岐以降の推定時間に基づいて、ウイルスの長期的進化タイムラインの較正が可能になる。このアプローチにより、パルボウイルス科、フィロウイルス科、ボルナウイルス科、サーコウイルス科のウイルスの最小年齢は 3,000 万年から 9,300 万年、 ^[3]フラビウイルス科では 1 億年以上、^[7]レトロウイルス科のレンチウイルス属では 1,200 万年と算出されている。EVE は、分子時計ベースのアプローチを使用して、ウイルスの進化を長期間にわたって較正するのにも役立つ。^{[8] [9]}

EVEは、挿入された個体に選択的優位性をもたらすことがある。例えば、いくつかは関連ウイルスによる感染から保護する。 ^{[10] [11]}高等霊長類を含むいくつかの哺乳類グループでは、レトロウイルスのエンベロープタンパク質が適応して、胎盤の 合胞体栄養芽層で発現し、胎盤の合胞体層を形成するために細胞栄養芽層の細胞の融合に関与するタンパク質を生成する。ヒトではこのタンパク質はシンシチンと呼ばれ、7番染色体上の( ERVWE1 )と呼ばれる内因性レトロウイルスによってコードされている。驚くべきことに、シンシチンまたはシンシチン様遺伝子の捕捉は、多様な哺乳類系統において、異なるグループの内因性レトロウイルスから独立して起こっている。霊長類、齧歯類、ウサギ類、肉食動物、有蹄類において、1000万年から8500万年前に統合された、明確なシンシチン様遺伝子が同定されている。 ^[12]

• 古代DNA
• 鳥肉腫白血病ウイルス(ASLV)
• 内因性レトロウイルス
• ERV3
• HERV-FRD
• ヤーグシェクテ羊レトロウイルス(JSRV)
• コアラレトロウイルス（KoRV）
• マウス乳腺腫瘍ウイルス（MMTV）
• マウス白血病ウイルス（MLV）および異種指向性マウス白血病ウイルス関連ウイルス（XMRV）
• 古ウイルス学
• ポリドナウイルス
• ウイルスによる真核生物の誕生