レトロトランスポゾン

レトロトランスポゾン（クラスI転移因子とも呼ばれる）は、転写されたRNAを逆転写によってDNAに変換することで宿主ゲノム内を移動する可動性因子である。^[1]したがって、レトロトランスポゾンは、RNA中間体を転位に利用し、転位ドナー部位は変更しないという点で、クラスII転移因子、またはDNAトランスポゾンと異なる。^[2]

逆転写により、レトロトランスポゾンは急速に増殖し、トウモロコシ（49～78%）[3]やヒト（42%）[4]などの真核生物ゲノムに豊富に存在する。これら^は真^核生物にのみ存在するが、不連続な逆転写酵素を介した染色体外組換えなど、HIVなどのレトロウイルスと特徴を共有している。^[5]^[6]

レトロトランスポゾンには、長末端反復配列（LTR）と非長末端反復配列（非LTR）の2つの主な種類があります。レトロトランスポゾンは、配列と転位の方法に基づいて分類されます。 ^[7]トウモロコシゲノムのレトロトランスポゾンのほとんどはLTRですが、ヒトではほとんどが非LTRです。

LTRレトロトランスポゾン

LTR レトロトランスポゾンは、配列の 5' 末端と 3' 末端の両方に存在する長い末端反復 (LTR) によって特徴付けられます。これらの LTR にはこれらの転移因子 (TE) のプロモーターが含まれており、TE の統合に不可欠であり、長さは 100 塩基対 (bp) 強から 1,000 bp 超までさまざまです。平均すると、LTR レトロトランスポゾンは数千塩基対に及び、最大の既知の例は 30 キロベース (kb) に達します。

LTR は機能性に優れた配列であるため、LTR と非 LTR レトロトランスポゾンは逆転写と統合のメカニズムが大きく異なります。非 LTR レトロトランスポゾンはターゲットプライム逆転写(TPRT) プロセスを使用します。このプロセスでは、TE の RNA をレトロトランスポゾンのインテグラーゼの切断部位に運び、そこで逆転写する必要があります。対照的に、LTR レトロトランスポゾンは、細胞質内で逆転写され、2 ラウンドのテンプレート切り替えと、LTR に結合した二本鎖 DNA とインテグラーゼ二量体で構成される統合前複合体 (PIC) の形成が行われます。この複合体はその後、核内に移動し、新しいゲノム位置への統合が行われます。

LTR レトロトランスポゾンは、通常、タンパク質gagおよびpol をコードします。これらは、単一のオープンリーディングフレーム(ORF) に結合されるか、または個別の ORF に分離されます。レトロウイルスと同様に、 gag タンパク質は、カプシドの組み立てと、TE の RNA および関連タンパク質のパッケージングに不可欠です。 pol タンパク質は逆転写に必要であり、PR (プロテアーゼ)、RT (逆転写酵素)、RH ( RNase H )、および INT (インテグラーゼ) という重要なドメインが含まれます。さらに、一部の LTR レトロトランスポゾンには、組み立てられたカプシドに組み込まれて細胞表面への付着を促進するエンベロープ ( env )タンパク質の ORF があります。

内因性レトロウイルス

内因性レトロウイルスは、ウイルス病原性効果を持たないレトロウイルスであり、継承可能な遺伝情報を細胞に挿入することで宿主ゲノムに組み込まれ、レトロトランスポゾンのように次の世代に受け継がれます。^[8] このため、レトロウイルスやレトロトランスポゾンと特徴を共有しています。レトロウイルスDNAが宿主ゲノムに組み込まれると、真核生物のゲノムに影響を与える内因性レトロウイルスに進化します。非常に多くの内因性レトロウイルスが真核生物のゲノムに挿入されているため、ウイルスと宿主の相互作用と、進化や疾患におけるレトロトランスポゾンの役割との間の生物学への洞察が可能です。多くのレトロトランスポゾンは、宿主ゲノムを認識して融合する特性という、内因性レトロウイルスと特徴を共有しています。ただし、レトロウイルスとレトロトランスポゾンには、env遺伝子によって示される重要な違いがあります。 env 遺伝子は、レトロウイルスで同じ機能を果たす遺伝子に似ていますが、遺伝子がレトロウイルスかレトロトランスポゾンかを判断するために使用されます。遺伝子がレトロウイルスの場合、レトロトランスポゾンからレトロウイルスに進化する可能性があります。これらは、pol 遺伝子の配列順序によって異なります。env 遺伝子は、LTR レトロトランスポゾンタイプ Ty1-copia ( Pseudoviridae )、Ty3-gypsy ( Metaviridae )、および BEL/Pao に見られます。^[9]^[8]これらは、宿主細胞への侵入に必要なレトロウイルスエンベロープ上の糖タンパク質をコードします。レトロウイルスは細胞間を移動できますが、LTR レトロトランスポゾンは同じ細胞のゲノムにしか移動できません。^[10]多くの脊椎動物の遺伝子は、レトロウイルスと LTR レトロトランスポゾンから形成されました。1 つの内因性レトロウイルスまたは LTR レトロトランスポゾンは、異なる種で同じ機能とゲノム位置を持ち、進化における役割を示唆しています。^[11]

非LTRレトロトランスポゾン

LTRレトロトランスポゾンと同様に、非LTRレトロトランスポゾンには逆転写酵素、RNA結合タンパク質、ヌクレアーゼ、場合によってはリボヌクレアーゼHドメインの遺伝子が含まれていますが^[12]、長い末端反復配列がありません。RNA結合タンパク質はRNA転位中間体に結合し、ヌクレアーゼは核酸内のヌクレオチド間のホスホジエステル結合を破壊する酵素です。LTRの代わりに、非LTRレトロトランスポゾンには短い反復配列があり、 LTRレトロトランスポゾンに見られる直接反復配列とは別に、塩基が逆の順序で隣り合うことがあります。直接反復配列は、1つの塩基配列が繰り返されるだけです。

これらはレトロトランスポゾンですが、LTR レトロトランスポゾンと同じように RNA 転位中間体を使用して逆転写を行うことはできません。レトロトランスポゾンのこれら 2 つの主要コンポーネントは依然として必要ですが、化学反応に組み込まれる方法は異なります。これは、LTR レトロトランスポゾンとは異なり、非 LTR レトロトランスポゾンには tRNA に結合する配列が含まれていないためです。

これらは主に LINE (長い散在核要素) と SINE (短い散在核要素) の 2 つのタイプに分類されます。SVA 要素は例外で、LINE と SINE の両方と類似点があり、Alu 要素と異なる数の同じ繰り返しを含みます。SVA は LINE より短く、SINE より長いです。

歴史的には「ジャンクDNA」と見なされてきましたが、研究では、LINEとSINEの両方が新しい遺伝子に組み込まれて新しい機能を形成したケースもあることが示唆されています。^[13]

LINEs

LINEが転写されると、転写物にはRNAポリメラーゼIIプロモーターが含まれ、LINEが挿入された場所にコピーされることが保証されます。RNAポリメラーゼIIは、遺伝子をmRNA転写物に転写する酵素です。LINE転写物の末端には、LINE転写物が分解されないように転写の最後に追加される塩基であるアデニン^[14]が多く含まれています。この転写物はRNA転位中間体です。

RNA 転位中間体は、翻訳のために核から細胞質に移動します。これにより、LINE の 2 つのコード領域が生成され、今度はそれが転写された RNA に結合します。その後、LINE RNA は核に戻り、真核生物のゲノムに挿入されます。

LINE は、AT 塩基が豊富な真核生物ゲノムの領域に挿入されます。AT 領域では、LINE はヌクレアーゼを使用して真核生物の二本鎖 DNA の 1 つの鎖を切断します。LINE 転写産物のアデニンに富む配列は、切断された鎖と塩基対を形成し、ヒドロキシル基とともに LINE が挿入される場所を示します。逆転写酵素はこれらのヒドロキシル基を認識し、DNA が切断される場所で LINE レトロトランスポゾンを合成します。LTR レトロトランスポゾンと同様に、この新しく挿入された LINE には真核生物ゲノム情報が含まれているため、他のゲノム領域に簡単にコピーして貼り付けることができます。情報配列は、LTR レトロトランスポゾンのものよりも長く、より可変的です。

逆転写は通常DNA合成が完了する前に停止するため、ほとんどのLINEコピーは最初は可変長です。場合によっては、これによりRNAポリメラーゼIIプロモーターが失われ、LINEがそれ以上転座できなくなります。^[15]

人間のL1

LINE-1（L1）レトロトランスポゾンはヒトゲノムのかなりの部分を占め、ゲノムあたり約50万コピーあると推定されている。ヒトLINE1をコードする遺伝子は通常、PIWIタンパク質および酵素DNAメチルトランスフェラーゼによってDNAに結合するメチル基によって転写が阻害される。L1レトロトランスポジションは、遺伝子の内部または近くに貼り付けられることで転写された遺伝子の性質を乱し、それが今度はヒトの疾患につながる可能性がある。LINE1は、場合によってはレトロトランスポジションして異なる染色体構造を形成し、個人間の遺伝学の違いに寄与する。^[17]ヒトゲノムプロジェクトの参照ゲノムには、約80～100個の活性L1があると推定されており、それらの活性L1内のさらに少数のL1が頻繁にレトロトランスポジションする。L1挿入は、がん関連遺伝子（がん遺伝子）を活性化し、腫瘍抑制遺伝子を減少させることで、腫瘍形成と関連付けられている。

ヒト LINE1 にはそれぞれ、遺伝子産物をコード化できる領域が 2 つあります。最初のコード領域には、タンパク質間相互作用に関与するロイシンジッパータンパク質と、核酸の末端に結合するタンパク質が含まれています。2 番目のコード領域には、プリン/ピリミジンヌクレアーゼ、逆転写酵素、およびアミノ酸システインとヒスチジンが豊富なタンパク質が含まれています。ヒト LINE1 の末端は、他のレトロトランスポゾンと同様に、アデニンが豊富です。^[18]^[19]^[20]

ヒトL1はヒトゲノム内で活発にレトロトランスポジションを起こします。最近の研究では、特に大腸上皮細胞において1,708の体細胞L1レトロトランスポジションイベントが確認されました。これらのイベントは初期胚発生から発生し、レトロトランスポジション率は大腸腫瘍形成中に大幅に増加します。^[21]

SINEs

SINEはLINEよりもはるかに短い（300bp）。^[22] SINEは、遺伝子をmRNA転写産物に転写する酵素であるRNAポリメラーゼIIによって転写される遺伝子、および遺伝子をリボソームRNA、tRNA、およびその他の小さなRNA分子に転写する酵素であるRNAポリメラーゼIIIの開始配列と類似性を共有しています。^[23]哺乳類のMIR要素などのSINEは、LINEと同様に、開始時にtRNA遺伝子を持ち、終了時にアデニンが豊富です。

SINEは機能的な逆転写酵素タンパク質をコードせず、他の可動性トランスポゾン、特にLINEに依存しています。^[24] LINE結合タンパク質はLINE RNAに結合することを好むにもかかわらず、SINEはLINE転位成分を利用します。SINEはSINE転写物をコードできないため、単独では転位できません。通常、それらはtRNAとLINEに由来する部分で構成されています。tRNA部分には、RNAポリメラーゼIIと同じ種類の酵素であるRNAポリメラーゼIIIプロモーターが含まれています。これにより、LINEコピーがRNAに転写され、さらに転位することが保証されます。LINE成分は残っているので、LINE結合タンパク質はSINEのLINE部分を認識できます。

アルミ要素

Aluは霊長類で最も一般的な SINE です。長さは約 350 塩基対で、タンパク質をコードせず、制限酵素 AluIによって認識されます(そのため、この名前が付けられています)。その分布は、一部の遺伝病や癌で重要な意味を持つ可能性があります。Alu RNA のコピーと貼り付けには、Alu のアデニンに富む末端と、シグナルに結合した残りの配列が必要です。シグナルに結合した Alu は、リボソームと結合できます。LINE RNA は、Alu と同じリボソームに結合します。同じリボソームに結合することで、SINE の Alu が LINE と相互作用できるようになります。Alu 要素と LINE が同時に翻訳されるため、SINE のコピーと貼り付けが可能になります。

SVA要素

SVA エレメントは、ヒトでは SINES や LINE よりも低いレベルで存在します。SVA と Alu エレメントの開始部分は類似しており、その後に反復と末端が続き、内因性レトロウイルスに類似しています。LINE は SVA エレメントの両側の部位に結合して転位します。SVA は大型類人猿ゲノムで最も新しいトランスポゾンの 1 つであり、ヒト集団で最も活発で多型性の高いトランスポゾンの 1 つです。SVA は Alu エレメント、VNTR (可変数タンデムリピート)、および LTR フラグメントの融合によって作成されました。^[25]

ヒトの病気における役割

レトロトランスポゾンは、親配偶子から一世代から次の世代に受け継がれる細胞遺伝学でのみ発生することで、偶然失われないようにしています。しかし、LINEは最終的に神経系に発達するヒトの胎児細胞に転座することがあり、このLINEレトロ転座が脳機能に影響を与えるかどうかという疑問が生じます。LINEレトロ転座はいくつかの癌の特徴でもありますが、レトロ転座自体が単なる症状ではなく癌を引き起こすのかどうかは不明です。制御されていないレトロ転座は宿主生物とレトロトランスポゾン自体の両方に悪影響を及ぼすため、制御する必要があります。レトロトランスポゾンはRNA干渉によって制御されます。RNA干渉は、一連の短い非コードRNAによって行われます。短い非コードRNAはタンパク質アルゴノートと相互作用してレトロトランスポゾン転写物を分解し、DNAヒストン構造を変化させて転写を減らします。

進化における役割

LTR レトロトランスポゾンは非 LTR レトロトランスポゾンよりも後に出現しました。おそらく、祖先の非 LTR レトロトランスポゾンが DNA トランスポゾンからインテグラーゼを獲得したためでしょう。レトロウイルスは、LTR レトロトランスポゾンの力を利用して他のウイルスから関連遺伝子を取り込むことで、ウイルスエンベロープに追加の特性を獲得しました。

レトロトランスポゾンは、そのレトロトランスポジション機構により急速に増加し、ヒトゲノムの 40% を占めています。LINE1、Alu、SVA 要素の挿入率は、それぞれ 1/200～1/20、1/20、1/900 です。LINE1 挿入率は過去 3,500 万年の間に大きく変化しており、ゲノム進化のポイントを示しています。

特に、トウモロコシのゲノムの 100 キロベースの多数は、レトロトランスポゾンの有無により多様性を示します。ただし、トウモロコシは他の植物と比較して遺伝的に異常であるため、他の植物におけるレトロトランスポゾンの予測には使用できません。

レトロトランスポゾンによって引き起こされる変異には以下のものがあります。

遺伝子不活性化
遺伝子制御の変化
遺伝子産物の変化
DNA修復部位として機能する

バイオテクノロジーにおける役割

参照

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