タルボサウルス( / ˌtɑːrbəˈsɔːrəs / TAR - bə - SOR -əs 、意味は「警戒するトカゲ」)は、白亜紀後期マーストリヒチアン期にアジアに生息していた大型ティラノサウルス科恐竜の属である。模式種で唯一の種であるタルボサウルス・バタールは、モンゴルのネメグト層から発見されており、さらに遠く離れた中国のスバシ層からも断片的な化石が見つかっている。タルボサウルスは、完全な頭蓋骨や骨格を含む数十の化石標本によって代表されている。これらの化石によって、系統発生、頭蓋骨の力学、脳構造に焦点を当てた研究が可能になった。アジアの他の地層からも化石が報告されているが、これらの化石は断片的であり、タルボサウルスまたは模式種に確実に分類することはできない。
タルボサウルスは、他の多くのティラノサウルス科の恐竜と同様に、大型の二足歩行の捕食者であり、模式標本は体長約10メートル、腰までの高さ約3メートル、体重は4.5~5トン(4.4~4.9ロングトン、5.0~5.5ショートトン)に達した。顎には独特のロック機構があり、約60本の大きな歯を備えていた。また、体格に対する腕の長さはティラノサウルス科の中で最も短く、不釣り合いに小さな2本指の手を持つことで知られていた。
多くの種が命名されているが、現代の古生物学者のほとんどは、T. bataarという 1 種のみを認めている。一部の専門家は、この種を北米の属Tyrannosaurusのアジア代表と見なしており、その場合Tarbosaurus属は不要になる。TarbosaurusとTyrannosaurus は、同義語ではないとしても、非常に近縁な属と考えられている。同じくモンゴル産のAlioramus は、以前は一部の専門家によってTarbosaurusの最も近縁な種と考えられていたが、その後Qianzhousaurusの発見とティラノサウルス亜科Alioramini族の記載により、この考えは否定された。
タルボサウルスは、砂漠、森林、平原が広がり、河川が縦横に走る湿潤な氾濫原に生息していました。この環境における頂点捕食者であり、タルキアやサイカニアなどのアンキロサウルス科、サウロロフスやバルスボルディアなどのハドロサウルス科、ネメグトサウルスやオピストコエリコウディアなどの竜脚類といった他の大型恐竜を捕食していました。

1946年、ソ連とモンゴルの合同探検隊がオムノゴビ県のゴビ砂漠でネメグト層から大型獣脚類の頭蓋骨といくつかの椎骨を発見した。1955年、ソ連の古生物学者エフゲニー・マレーエフはこの標本を新種のホロタイプ(PIN 551-1)とし、ティラノサウルス・バタールと名付けた。[ 2 ]種小名はモンゴル語のбаатар/ baatar(英雄)の綴り間違いである。[ 3 ]同年、マレーエフは、1948年と1949年に同じ探検隊によって発見された骨格の残骸とそれぞれ関連付けられた、3つの新しい獣脚類の頭蓋骨を記載し、命名した。これらのうち最初のPIN 551–2は、古代ギリシャ語のτάρβος ( tarbos )(「恐怖」、「警戒」、「畏敬」または「敬慕」を意味する)とσαυρος ( sauros )(「トカゲ」を意味する)を組み合わせた新しい属名Tarbosaurus efremoviと命名され[ 4 ]、この種はロシアの古生物学者でSF作家のイワン・エフレモフにちなんで名付けられた。他の2つ、PIN 553-1とPIN 552–2も新種として命名され、それぞれ北米の属GorgosaurusにG. lancinatorとG. novojiloviとして割り当てられた。これら3つの標本はすべて最初の標本よりも小さい。[ 5 ]
1965年のAKロジェストヴェンスキーの論文では、マレーエフの標本はすべて同じ種の異なる成長段階であると認識され、北米のティラノサウルスとは異なると考えられた。彼は1955年に記載されたすべての標本と新しい資料を含めるために、タルボサウルス・バタールという新しい組み合わせを作成した。 [ 6 ]マレーエフ自身を含む後の著者[ 7 ]はロジェストヴェンスキーの分析に同意したが、タルボサウルス・バタールの代わりにタルボサウルス・エフレモヴィという名前を使用した者もいた。[ 8 ]

アメリカの古生物学者ケン・カーペンターは1992年にこの資料を再調査した。彼は、マレーエフが最初に発表したように、これはティラノサウルス属に属すると結論付け、すべての標本をティラノサウルス・バタール種にまとめた(マレーエフがゴルゴサウルス・ノボジロヴィと名付けた化石を除く)。カーペンターはこの標本がティラノサウルス科の別の小さな属を表していると考え、それをマレーエボサウルス・ノボジロヴィと名付けた。[ 9 ]ジョージ・オルシェフスキー、トレーシー・フォード、山本誠司は1995年にティラノサウルス・バタールに新しい属名ジェンギズハン(チンギス・ハンにちなんで)を作ったが、同時にタルボサウルス・エフレモヴィとマレーエボサウルス・ノボジロヴィも認め、ネメグト層から合計3つの異なる同時代の属を認めた。[ 10 ] 1999年の研究では、マレーヴォサウルスは幼体のタルボサウルスとして再分類された。[ 11 ] 1999年以降に発表された研究のほとんどは、タルボサウルス・バタール[ 12 ] [ 13 ][ 14 ]またはティラノサウルス・バタール[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]と呼ばれる単一の種のみを認めているが、一部の学者は2番目の種が存在する可能性があると疑っている。[ 18 ]
1940年代の最初のソ連・モンゴル合同探検隊の後、 1963年にポーランド・モンゴル合同のゴビ砂漠探検隊が発足し、1971年まで続き、ネメグト層からタルボサウルスの新標本を含む多くの新化石が発見された。 [ 3 ] 1993年から1998年にかけての日本人とモンゴル人の科学者による探検隊[ 19 ] 、および21世紀初頭頃にカナダの古生物学者フィル・カリーが主催した私的な探検隊によって、さらに多くのタルボサウルスの資料が発見され、収集された。[ 20 ] [ 21 ] 15個以上の頭蓋骨と数個の完全な体骨格を含む30以上の標本が知られている。[ 12 ]

中国の古生物学者たちは、1960年代半ばに中国の新疆ウイグル自治区で小型獣脚類の頭蓋骨と骨格の一部(IVPP V4878)を発見した。1977年、董志明はこの標本を、鄭山県の須波橋層から回収し、新属新種Shanshanosaurus huoyanshanensisとして記載した。[ 22 ]グレゴリー・S・ポールは1988年にShanshanosaurusをティラノサウルス科と認識し、疑わしい属Aublysodonに分類した。[ 23 ]董とカリーは後にこの標本を再調査し、より大型のティラノサウルス亜科の幼体であると判断した。これらの著者は特定の属に分類することは控えたが、Tarbosaurusの可能性を示唆した。[ 24 ]その後の著者は、S. houyanshanensis をタルボサウルス バタールの同義語として暫定的に認めています。[ 12 ] [ 25 ]
Riabinin (1930b) は、中国黒竜江省の玉梁沢層のいくつかの断片をAlbertosaurus periculosusとして記載しました。[ 26 ] [ 27 ] The Dinosauriaの初版では、Molnar et al. (1990) は、A. periculosus をタルボサウルス バタールの暫定同義語としてリストし、第 2 版で Holtz (2004) がそれに続きました。[ 28 ] [ 12 ] Olshevsky、Ford、および山本 (1995) は、A. periculosusを暫定的にタルボサウルスと呼び、タルボサウルス?としてリストしました。ペリクロスス。[ 10 ] Alifanov と Bolotsky (2002) は、ロシアのアムール川の隣接するウルドゥチュカン層の資料をこの分類群に帰属させたが、Bolotsky (2015) は後にA. periculosus を疑問名とみなした。[ 29 ] [ 30 ]
ザイら。 (1978) は、須橋層からの物質をTyrannosaurus turpanensisとしてリストしました。[ 31 ]種小名「turpanensis」は動物相リストのみに掲載されており記述が欠けているため、ICZN 条項 13.1 に基づく命名ヌーダムとなっている。 [ 32 ] Olshevsky (1991) は、T. "turpanensis" をタルボサウルス"turpanensis"という組み合わせの下にリストしました。 [ 33 ] Dong (1977) によってタルボサウルス種として記載されたスバシ層のいくつかの断片。はこの分類群を表す可能性があります。[ 22 ] [ 34 ] [ 35 ] Albertosaurus periculosusと同様に、Molnar et al. (1990) は、 Holtz (2004)と同様に、 T. "turpanensis"をコメントなしでタルボサウルス バタールの暫定同義語として挙げています。 [ 28 ] [ 12 ]
Dong (1979) は、中国河南省のQuipa 層で発見された 5 つの歯 (IVPP V4733) を新種ティラノサウルス・ルアンチュアネンシスとして記載しました。Olshevsky (1991) はそれを Tarbosaurus luanchuanensis としてリストし、その後1995年にフォードとヤマモトとともにJenghizkhan luanchuanensis としてリストしました。[ 33 ] [ 10 ] Holtz (2004) はそれをタルボサウルス・バタールの暫定的な同義語として挙げた。[ 12 ]
アルベルトサウルス・ペリクロサス、ティラノサウルス・ルアンチュアネンシス、ティラノサウルス・トルパネンシスとともに、チンカンコウサウルス・フラギリスは、Holtz (2004) によってタルボサウルス・バタールの暫定的な準同義語と考えられていたが、その後、Brusatte らによって疑わしいと評価されている。 (2013年)。[ 12 ] [ 37 ]
1976年にセルゲイ・クルザノフによって命名されたアリオラムスは、モンゴルのやや古い地層から発見されたティラノサウルス科の別の属である。[ 38 ]いくつかの分析では、アリオラムスはタルボサウルスと非常に近縁であると結論付けられている。[ 3 ] [ 13 ]成体として記載されているが、長く低い頭蓋骨は幼体のティラノサウルス科の特徴である。このことから、カリーはアリオラムスが幼体のタルボサウルスである可能性を推測したが、歯の数がはるかに多く、吻部の上のトサカの列がそうではないことを示唆していると指摘した。[ 39 ]

1979年、董志明は中国南部の地層から発見されたいくつかの恐竜の化石について記述し、ティラノサウルス科の歯、背椎、およびいくつかの断片的な足の骨を報告した。歯の形態にいくつかの類似点があることと、ネメグト層との地理的な近さから、彼はこれらを暫定的にタルボサウルス属に分類した。[ 36 ] 1993年、トマシュ・イェジキェヴィチは中国のバヤン・マンダフ層の露頭を調査した。この論文で彼は、解剖学的比較なしにタルボサウルスに分類した孤立したティラノサウルス科の前上顎骨と上顎骨の歯を報告した。 [ 40 ] 1995年、レフ・A・ネソフはカザフスタンのボストベ層から発見された部分的な大腿骨を報告し、診断なしにタルボサウルス属に分類した。[ 41 ]
2004年、David B. Weishampelとチームは、疑わしいTarbosaurus ? sp.を、特に議論することなく、カンパニアン期のジャドフタ層の既知の恐竜分類群の構成要素としてリストアップした。[ 42 ]この参照にもかかわらず、モンゴルのジャドフタ層の地層からは散在する非常にまばらなティラノサウルス科の化石が時折発見されるが、これらの化石はいずれもTarbosaurusまたはT. bataarに診断的に割り当てられたことはない。[ 43 ] [ 40 ] [ 44 ] [ 45 ]さらに、ジャドフタ層の極端な環境は、この地層から発見されたティラノサウルス科やその他の大型恐竜の化石が、この地域に異質な分類群の通過を表していることを示唆している。[ 46 ]
林原自然科学博物館とモンゴル古生物センターの合同調査隊が主導した大規模な化石調査中に、2006年にタルボサウルスの成体標本が発見されている化石が豊富なブギイン・ツァヴ産地から、幼体のティラノサウルス科恐竜が発見された。この標本は、ほぼ完全な頭蓋骨を含む部分的な骨格が保存された状態で発見された。2011年にこの幼体は正式に記載され、タルボサウルス・バタールと分類され、モンゴル古生物センターのコレクション内でMPC-D 107/7としてカタログ化された。[ 47 ]

タルボサウルスの化石はモンゴルと中国のゴビ砂漠周辺でのみ発見されており、両国とも輸出を禁止しているが、一部の標本は個人収集家によって略奪されている。[ 48 ] 2012年5月20日にニューヨーク市で開催されるイベントのためにヘリテージ・オークションズが出したカタログに疑念が持ち上がったことで、100万ドルの密輸取引が発覚した。モンゴルの法律では、ゴビ砂漠で発見された標本は適切なモンゴルの機関に保管されることになっており、カタログに掲載されたタルボサウルス・バタールが盗まれたものであることはほぼ疑いの余地がなかった。モンゴル大統領と多くの古生物学者がこの売却に異議を唱え、土壇場での調査により、それがゴビ砂漠でしか発見できない標本であり、正当にモンゴルに属するものであることが確認された。[ 49 ]裁判(米国対ティラノサウルス・バタール骨格1体)において、密輸業者のエリック・プロコピは違法密輸の罪を認め、恐竜は2013年にモンゴルに返還され、ウランバートル市の中心部にあるスフバートル広場に一時的に展示されている。[ 50 ]プロコピは、クリストファー・ムーアという名のイギリスの商業ハンター仲間と恐竜を売っていた。[ 51 ]この事件により、タルボサウルス・バタールの骨格数体を含む数十体のモンゴルの恐竜が返還された。[ 52 ]
ブギイン・ツァヴ遺跡で発見された大きな骨格から皮膚の痕跡が回収されたが、その後密猟者によって破壊された。これらの痕跡は重なり合わない鱗を示しており、平均直径は2.4ミリメートル(0.094インチ)で、個体の胸部領域に関係しているが、骨格が破壊されたため正確な位置はもはや評価できない。[ 53 ]
フィル・カリーとその同僚(2003)は、ネメグト遺跡から発見された、おそらくタルボサウルスに属すると思われる2つの足跡について記述した。これらの足跡は自然の鋳型であり、足跡そのものではなく、足跡の砂の充填物だけが保存されていることを意味する。保存状態の良い方の足跡には、つま先の跡の上と後ろの広い範囲に皮膚の痕跡があり、ブギイン・ツァヴで発見されたものと似ている。また、足を地面に押し込んだときに鱗が残した垂直方向の平行な滑り跡もある。この足跡は長さ61センチメートル(24インチ)で、大型の個体を表している。2番目の足跡はさらに大きいが、浸食の影響を受けており、詳細が全く分からない。[ 53 ]
1997年、ケン・カーペンターは、コンスタンティン・ミハイロフからの個人的な連絡に基づき、下顎の下に喉袋または肉垂の痕跡がある損傷したタルボサウルスの頭蓋骨を報告した。 [ 54 ]カーペンターは、その肉垂はディスプレイに使われた可能性があり、グンカンドリのように鮮やかな色で膨らませることができたのではないかと推測した。[ 55 ] 2019年にミッキー・モーティマーに送った連絡の中で、ミハイロフはこの標本が重い石板の上にあったため収集されなかったことを確認した。彼は、この標本はセルゲイ・クルザノフによって発見され、最初にその痕跡を喉の構造と解釈したのはクルザノフ自身であったことを明らかにした。[ 56 ]この標本は、1992年に密猟者によって破壊されたとされるものと同じである可能性がある。 [ 57 ]

タルボサウルスはティラノサウルスよりわずかに小さいものの、ティラノサウルス亜科の中では最大級の個体の一つであり、模式標本PIN 551–1は体長約10メートル(33フィート)、腰高3メートル(9.8フィート) 、体重は最大4.5~5トン(5.0~5.5ショートトン)であった。[ 58 ] [ 34 ] [ 59 ]成体の標本の中には、体長が12メートル(39フィート)を超えるものと推定されているものもある。[ 60 ]他の成体の標本はより小型で、MPC-D 107/2、ZPAL.MgD-I/4、PIN 552-1は体重が約2.2トン(2.4ショートトン)から3.4トン(3.7ショートトン)であったと考えられる。[ 61 ] [ 62 ]タルボサウルスの既知の最大の頭蓋骨は約1.35 m (4.4フィート)の長さで、[ 63 ]ティラノサウルスを除く他のすべてのティラノサウルス科の頭蓋骨よりも大きい。[ 12 ]

頭蓋骨はティラノサウルスのように背が高かったが、特に後方に向かって幅は狭かった。頭蓋骨の後部が広がっていなかったということは、タルボサウルスが目は正面を向いていなかったため、ティラノサウルスのような両眼視はなかったと考えられる。頭蓋骨の大きな窓は全体の重量を軽減し、筋肉の付着点として機能した。顎には58~64本の歯が並んでいた。この歯の数はティラノサウルスよりわずかに多いが、ゴルゴサウルスやアリオラムスのような小型のティラノサウルス科よりは少ない。[ 3 ]
その歯のほとんどは断面が卵形であったが、上顎の先端にある前上顎骨の歯は断面がD字形であった。しかし、この異形歯は同科の特徴である。最も長い歯は上顎骨にあり、歯冠は最大11.2センチメートル(4.4インチ)の長さであった。[ 7 ]下顎では、角骨の外表面にある隆起が歯骨の後部と関節し、タルボサウルスとアリオラムスに特有のロック機構を形成していた。他のティラノサウルス科にはこの隆起がなく、下顎の柔軟性が高かった。[ 3 ]
ティラノサウルス科は全体的な体型にほとんど変化がなく、タルボサウルスも例外ではなかった。頭部はS字型の首で支えられ、尾を含む残りの脊柱は水平に保持されていた。タルボサウルスの腕は非常に小さく、体の大きさに比べて科の中で最も小さかった。手にはそれぞれ2本の鉤爪のある指があり、近縁属のものと似た鉤爪のない第3中手骨が一部の標本で見つかった。ホルツは、タルボサウルスには他のティラノサウルス科よりも第IV-I指の獣脚類の縮小が「さらに発達している」と示唆している[ 64 ]。これは、彼が研究したタルボサウルスの標本では第2中手骨の長さが第1中手骨の2倍未満であるためである。他のティラノサウルス科では第2中手骨の長さが第1中手骨の約2倍である。また、タルボサウルスの第3中手骨は、他のティラノサウルス科の恐竜に比べて相対的に短い。アルバートサウルスやダスプレトサウルスなどの他のティラノサウルス科の恐竜では、第3中手骨は第1中手骨よりも長いことが多いが、ホルツが研究したタルボサウルスの標本では、第3中手骨は第1中手骨よりも短い。 [ 12 ]腕とは対照的に、3本の指を持つ脚は長く、太く、筋肉質で、二足歩行の姿勢で体を支えるのに役立った。長くて重い尾は、頭と胴体のカウンターウェイトとして機能し、重心を腰の真上に置く役割も果たした。[ 5 ]
タルボサウルスは、ティラノサウルス科のティラノサウルス亜科の獣脚類に分類される。他のメンバーには、北アメリカ産のティラノサウルスとそれ以前のダスプレトサウルス[ 15 ] 、そしておそらくモンゴルの属アリオラムス[ 3 ] [ 13 ]が含まれる。この亜科の動物は、アルバートサウルスよりもティラノサウルスに近縁であり、他の亜科であるアルバートサウルス亜科よりも頭蓋骨が相対的に大きく、大腿骨が長い頑丈な体格で知られている[ 12 ] 。
タルボサウルス・バタールは、当初ティラノサウルス属の一種として記載されましたが、[ 2 ]この分類は最近の研究でも支持されています。[ 15 ] [ 9 ]他の研究者は、姉妹分類群として認識しつつも、属を別々に扱うことを好みます。[ 12 ] 2003年の頭蓋骨の特徴に基づく系統解析では、タルボサウルス属の最も近縁な既知の種としてアリオラムス属が特定されました。これは、両属がストレス分布に関連する頭蓋骨の特徴を共有しており、他のティラノサウルス亜科には見られないためです。この関係が証明されれば、タルボサウルスがティラノサウルス属の同義語であるという説に反し、アジアと北アメリカで別々のティラノサウルス亜科の系統が収斂進化したことを示唆することになります。[ 3 ] [ 13 ]幼体の特徴を示す既知のアリオラムスの標本2つは、歯の数がはるかに多い(76~78本)ことと、鼻先の上部に独特の骨質の隆起が並んでいることから、タルボサウルスの幼体である可能性は低い。[ 39 ]
はるか昔のティラノサウルス亜科のリトロナックス・アルゲステスの発見は、ティラノサウルスとタルボサウルスの密接な関係をさらに明らかにした。また、リトロナックスはカンパニア期の属であるジュチェンティラヌス、マーストリヒチアン期の属であるティラノサウルスとタルボサウルスからなるクレードの姉妹分類群であることも判明した。リトロナックスのさらなる研究は、アジアのティラノサウルス上科が1つの進化放散の一部であったことも示唆している。[ 65 ]
以下は、 2020年にVorisとチームが行った系統解析に基づくティラノサウルス亜科の系統樹である。[ 66 ]


タルボサウルスの標本のほとんどは成体または亜成体の個体であり、幼体は非常に稀である。しかしながら、2006年に発見された全長290ミリメートル(0.95フィート)の完全な頭蓋骨を持つ幼体(MPC-D 107/7)は、2011年に報告・記載され、この恐竜の生活史に関する情報を提供した。この個体は死亡時、おそらく2~3歳であった。成体の頭蓋骨と比較すると、幼体の頭蓋骨は構造が弱く、歯も薄いことから、幼体と成体では食性が異なり、異なる年齢層間の競争が軽減されていたと考えられる。この幼体のタルボサウルスの骨硬化環を調べたところ、薄明薄暮性または夜行性のハンターであった可能性も示唆された。成体のタルボサウルスも夜行性であったかどうかは、それを裏付ける化石証拠がないため、現時点では不明である。[ 47 ]前頭骨に見られる発生学的変化から、タルボサウルスの異成長は北米のティラノサウルス科のものと類似していたことが示唆される。[ 67 ]

1948年にソ連とモンゴルの科学者によって発見されたタルボサウルスの頭蓋骨(PIN 553-1、当初はゴルゴサウルス・ランキナトルと呼ばれていた)には、脳を収容する頭蓋腔が含まれていた。この腔の内部の石膏型(内型と呼ばれる)を作成することで、マレーエフはタルボサウルスの脳の形状について予備的な観察を行うことができた。[ 68 ]より新しいポリウレタンゴム製の型により、タルボサウルスの脳の構造と機能についてより詳細な研究が可能になった。 [ 69 ]
タルボサウルスの頭蓋内構造はティラノサウルスのものと似ており、[ 70 ]三叉神経や副神経を含むいくつかの脳神経根の位置だけが異なっていた。ティラノサウルス科の脳は、鳥類よりもワニ類や他の非鳥類爬虫類の脳に似ていた。体長12メートル(39フィート)のタルボサウルスの脳の総容積はわずか184立方センチメートル(11.2立方インチ)と推定されている。[ 69 ]
タルボサウルスの嗅球の大きさ、および末端嗅神経と嗅神経の大きさから、タルボサウルスはティラノサウルスと同様に非常に鋭敏な嗅覚を持っていたことが示唆される。鋤鼻器は大きく、嗅球とは分化しており、当初はフェロモンを検出するために使用された発達したヤコブセン器官を示すものと示唆されていた。これはタルボサウルスが複雑な交尾行動をとっていたことを示唆している可能性がある。[ 69 ]しかし、鋤鼻器は現生の主竜類には存在しないため、他の研究者によってその同定は疑問視されている。[ 71 ]
聴神経も大きく、聴覚が優れていたことを示唆しており、これは聴覚によるコミュニケーションや空間認識に役立った可能性がある。聴神経には発達した前庭神経も備わっており、これは優れた平衡感覚と協調性を示唆している。対照的に、視覚に関連する神経や脳構造は小さく未発達であった。爬虫類の視覚処理を担う中脳蓋はタルボサウルスでは非常に小さく、眼球運動を制御する視神経や動眼神経も同様であった。前方を向いた両眼視機能を持つティラノサウルスとは異なり、タルボサウルスは他のティラノサウルス科に典型的な、より狭い頭蓋骨を持ち、眼球は主に横を向いていた。これらのことから、タルボサウルスは視覚よりも嗅覚と聴覚に頼っていたと考えられる。[ 69 ]タルボサウルスのようなアジアのティラノサウルス類では両眼視が欠如していたことが、竜脚類の死骸から得られる腐肉資源の多さと関連していた可能性があり、北米の種と比較して捕食活動が活発ではなくなり、捕食への適応が少なくて済んだ可能性があると示唆されている。[ 72 ]しかし、タルボサウルスがその生態系でハドロサウルス類、ティタノサウルス類、その他の大型草食動物を積極的に捕食していたことを示す多くの証拠によって、この説は否定されている。[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]
タルボサウルスの頭蓋骨は2003年に初めて完全に記載されました。科学者たちはタルボサウルスと北米のティラノサウルス科との間に重要な違いがあることを指摘しました。これらの違いの多くは、噛む際に頭蓋骨の骨がストレスを処理する方法に関連しています。上顎が物体を噛むと、上顎の主要な歯を支える骨である上顎骨を通して力が周囲の頭蓋骨に伝わります。北米のティラノサウルス科では、この力は上顎骨から吻部の上にある融合した鼻骨に伝わり、鼻骨は後方で骨の支柱によって涙骨にしっかりと接続されていました。これらの支柱は2つの骨を固定し、力が鼻骨から涙骨に伝わったことを示唆しています。[ 3 ]
タルボサウルスにはこれらの骨の支柱がなく、鼻骨と涙骨の連結は弱かった。その代わりに、タルボサウルスでは上顎骨の後方への突出部が大きく発達し、涙骨から形成された鞘の中に収まっていた。この突出部は、北米のティラノサウルス科では薄い骨板であった。この大きな後方への突出部は、タルボサウルスでは上顎骨から涙骨へ力がより直接的に伝達されていたことを示唆している。タルボサウルスでは涙骨も前頭骨と前頭前骨にしっかりと固定されていた。上顎骨、涙骨、前頭骨、前頭前骨の間のよく発達した連結部により、上顎全体がはるかに頑丈になっていたと考えられる。[ 3 ]
タルボサウルスと北米の近縁種とのもう一つの大きな違いは、下顎骨がより頑丈だったことである。北米のティラノサウルス科を含む多くの獣脚類は、下顎骨後部の骨と前部の歯骨の間にある程度の柔軟性があったが、タルボサウルスは角骨表面の隆起部から形成されたロック機構を持ち、それが歯骨後部の四角い突起と関節していた。[ 3 ]
一部の科学者は、タルボサウルスのより硬い頭蓋骨は、白亜紀後期には北アメリカの大部分には存在しなかったネメグト層で発見された巨大なティタノサウルス科の竜脚類を狩るための適応であったと仮説を立てている。頭蓋骨の力学的差異は、ティラノサウルス科の系統発生にも影響を与える。タルボサウルスに似た頭蓋骨間の関節は、モンゴルのアリオラムスにも見られ、タルボサウルスの最も近縁な種であることを示唆している。したがって、タルボサウルスとティラノサウルスの類似性は、収斂進化によって独立して発達した、それらの大きなサイズに関連している可能性がある。[ 3 ]

2001年、ブルース・ロスチャイルドらは、獣脚類恐竜の疲労骨折と腱剥離の証拠と、その行動への影響を検証した研究を発表した。疲労骨折は単発的な出来事ではなく、繰り返される外傷によって引き起こされるため、他の種類の怪我よりも日常的な行動によって引き起こされる可能性が高い。この研究で調べられた18個のタルボサウルスの足の骨には疲労骨折は見られなかったが、調べられた10個の手の骨のうち1個に疲労骨折が見つかった。手の疲労骨折は、足の疲労骨折と比べて行動的に特別な意味を持つ。なぜなら、手の疲労骨折は走っているときや移動中に発生する可能性があるからである。対照的に、手の怪我は、もがく獲物と接触しているときに発生する可能性が高い。一般的に、疲労骨折と腱剥離の存在は、絶対的な腐肉食ではなく、「非常に活動的な」捕食に基づく食生活の証拠となる。[ 77 ]
タルボサウルスの噛む力については、2005年に、タルボサウルスの噛む力は1平方インチあたり約8,000~10,000ポンドの力であったことが明らかになった。これは、タルボサウルスが北米の近縁種であるティラノサウルスと同様に骨を砕くことができたことを意味する。[ 78 ]
2011年にデイビッド・WE・ホーンと渡部真人によって、ネメグト層のビュギイン・ツァヴ産地から発見された、ほぼ完全なサウロロフスの骨格(MPC-D 100/764)の左上腕骨が報告された。この骨格はタルボサウルスによるものと思われる噛み跡によってひどく損傷していた。骨格の他の部分には(捕食を示す骨格の大きな傷など)損傷が見られないことから、このティラノサウルス科の恐竜は既に死んでいたサウロロフスの死骸を漁っていた可能性が高い。タルボサウルスのような大型の捕食者が、死骸全体を餌にできる状況で、上腕骨1本にわずかな摂食痕を残すとは考えにくい。上腕骨には、穿孔、引きずり痕、噛み跡と引きずり痕と解釈される3つの異なる摂食方法が見られる。ホネとワタベは、噛み跡が主に三角筋胸筋稜に位置していることに注目し、このタルボサウルスは骨を漁るためにどの噛み方を使うかを積極的に選択していたことを示唆した。[ 79 ]

2012年に、大型オルニトミモサウルス類のデイノケイルス・ミリフィクスのホロタイプ標本の2つの断片的な腹肋骨に噛み跡が報告された。噛み跡の大きさや形は、ネメグト層から知られている最大の捕食者であるタルボサウルスの歯と一致する。さまざまな種類の摂食痕が確認された。これらには、穿孔、削り、条痕、断片的な歯、および上記の痕跡の組み合わせが含まれる。噛み跡はおそらく種間の攻撃ではなく摂食行動を表しており、体の他の部分に噛み跡が見つからなかったという事実は、捕食者が内臓に焦点を当てていたことを示している。タルボサウルスの噛み跡はハドロサウルス類や竜脚類の化石でも確認されているが、他の獣脚類の骨に獣脚類の噛み跡が化石記録では非常にまれである。[ 74 ]さらに、タルキアの頭蓋骨に見つかった傷はタルボサウルスによって負わされた可能性がある。アンキロサウルスは攻撃を生き延びたものの、最終的には治癒過程における病理によって死亡したと考えられる。[ 76 ]
2020年の安定同位体を用いた研究では、タルボサウルスは主に生息環境の大型恐竜、特にティタノサウルス類やハドロサウルス類を狩っていたことが分かった。[ 73 ]
タルボサウルスの化石の大部分は、モンゴル南部のゴビ砂漠のネメグト層から発見された。 [ 80 ]タルボサウルスの歯のU-Pb年代測定によると、ネメグト層中部の堆積は白亜紀後期のマーストリヒチアン期、66.7±2.5Maより前に起こったとされているが、この層の堆積年代がカンパニアン後期まで遡るかどうかは未解決のままである。[ 1 ]
タルボサウルスは主にネメグト層で発見されており、その堆積物には大きな河川の流路と土壌堆積物が保存されており、下位のバルン・ゴヨット層やジャドフタ層が示唆するよりもはるかに湿潤な気候を示している。しかし、石灰質の堆積物は少なくとも周期的な干ばつを示している。堆積物は大きな河川の流路と氾濫原に堆積した。この層の岩相は干潟と浅い湖の存在を示唆している。堆積物はまた、白亜紀の巨大な恐竜を支えることができるほど多様な食料が豊富にある豊かな生息地が存在していたことを示している。[ 81 ]
その地域は、年間のある時期には半乾燥地帯であっただろう。[ 73 ]環境は、おそらくアロウカリア針葉樹林が優勢で、[ 73 ]そこにはイチョウ、ヨシ、ブナ科の樹木、ソテツに似た植物、プラタナス、ラクウショウ、カツラの近縁種、ヒルムシロ、ヌマミズキ、アオウキクサ、ハス、スゲなども含まれていた。[ 82 ]
ネメグト層では、時折軟体動物の化石が見つかるほか、魚やカメなどのさまざまな水生動物の化石も見つかる。 [ 80 ]ワニ類には、貝殻を砕くのに適した歯を持つ属であるパラリゲーター属のいくつかの種が含まれる。 [ 83 ]ネメグト層では哺乳類の化石は極めてまれだが、エナンティオルニス類のグリリニアやヘスペロルニス目のジュディノルニス、そして現在も存在するカモ目の初期の代表種であるテヴィオルニスなど、多くの鳥類が発見されている。科学者たちは、アンキロサウルス科のタルキアやサイカニア、パキケファロサウルス類のプレノケファレなど、ネメグト層から多くの恐竜を記載している。[ 80 ]
この地層から知られている最大の捕食者であるタルボサウルスの成体は、おそらくサウロロフスやバルスボルディアなどの大型ハドロサウルス類、またはネメグトサウルスやオピストコエリカウディアなどの竜脚類を捕食していたと考えられます。[ 3 ]成体は、小型のティラノサウルス科のアリオラムス、トロオドン科(ボロゴビア、トチサウルス、ザナバザール)、オヴィラプトロサウルス類(エルミサウルス、ネメグトマイア、リンチェニア)、または基盤的なティラノサウルス上科と考えられているバガラアタンなどの小型獣脚類からはほとんど競争を受けなかったでしょう。巨大なテリジノサウルスのような他の獣脚類は草食性であった可能性があり、アンセリミムス、ガリミムス、巨大なデイノケイルスなどのオルニトミモサウルス類は雑食性で、小さな獲物しか捕食しなかったため、タルボサウルスとの競争相手にはならなかった可能性がある。しかし、他の大型ティラノサウルス科や現代のコモドオオトカゲと同様に、タルボサウルスの幼体や亜成体は、巨大な成体とこれらの小型獣脚類の間のニッチを埋めていたと考えられる。[ 12 ]
シャンシャノサウルスの化石が発見されたスバシ層は、カンパニアン期とマーストリヒチアン期の両方に相当します。[ 84 ] [ 85 ]
2011年冬付録
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