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カルノタウルス（ Carnotaurus / ˌ k ɑːr n oʊ ˈ t ɔːr ə s /）は、6900万年前から6600万年前の後期白亜紀に南アメリカに生息していた獣脚類恐竜の属です。唯一の種はカルノタウルス・サストレイ（ Carnotaurus sastrei ）です。保存状態の良い単一の骨格から知られており、南半球で最もよく理解されている獣脚類の1つです。1984年に発見されたこの骨格は、アルゼンチンのチュブト州のラ・コロニア層の岩石から発掘されました。カルノタウルスは、後期白亜紀にゴンドワナ大陸の南部で大きな捕食者のニッチを占めていた大型獣脚類のグループであるアベリサウルス科の派生的なメンバーです。アベリサウルス科の中では、この属はしばしばブラキロストラ属の一員とみなされ、南アメリカに限定された短い吻部を持つ形態のクレードである。
カルノタウルスは、体長7.5～8メートル（24.6～26.2フィート）、体重1.3～2.1トン（1.4～2.3ショートトン、1.3～2.1ロングトン）の、軽快な体格の二足歩行の捕食動物でした。獣脚類であるカルノタウルスは、高度に特殊化され、特徴的な姿をしていました。目の上に2本の太い角があり、これは他の肉食恐竜には見られない独特の特徴です。また、筋肉質な首の上に非常に深い頭蓋骨が乗っていました。さらに、カルノタウルスは、小さく痕跡的な前肢と、長く細い後肢も特徴でした。骨格は広範囲にわたる皮膚の痕跡とともに保存されており、直径約5mmの小さな重なり合わない鱗のモザイクが見られます。このモザイクは、動物の側面に沿って並ぶ大きな隆起によって中断されており、羽毛の痕跡はありません。
特徴的な角と筋肉質な首は、同種の個体との戦いに使われた可能性がある。複数の研究によると、ライバル同士は素早い頭突き、頭蓋骨の上部でゆっくりと押し合う、あるいは角を衝撃吸収材として使いながら正面からぶつかり合うことで戦った可能性がある。カルノタウルスの食性は依然として不明である。ある研究では、この動物は竜脚類のような非常に大きな獲物を狩ることができたと示唆されている一方、別の研究では、主に比較的小さな動物を捕食していたことが分かっている。脳腔の構造から、嗅覚は鋭敏であったことが示唆されるが、聴覚と視覚はそれほど発達していなかった。カルノタウルスは走ることに適応しており、大型獣脚類の中で最も速い個体の1つであった可能性があると提唱されている。
唯一の骨格（ホロタイプMACN -CH 894）は、1984 年にアルゼンチンの古生物学者ホセ・ボナパルテ率いる探検隊によって発掘された。[ A ]この探検隊は、特異な棘のある竜脚類アマルガサウルスも回収した。[ 3 ]これは、1976 年に開始され、ナショナル ジオグラフィック協会が後援した「南米のジュラ紀および白亜紀の陸生脊椎動物」というプロジェクトにおける 8 番目の探検であった。[ 3 ] [ B ]骨格は保存状態が良く、関節も繋がっている（まだ繋がっている）が、尾の後ろ 3分の 2、下肢の大部分、後足部だけが風化によって破壊されている。[ C ] [ 5 ]頭蓋骨の癒合した縫合線から、骨格は成体の個体のものであったことがわかる。[ 6 ]右側を下にして横たわっており、首が胴体の上で後ろに曲がった典型的な死の姿勢を示していた。 [ 7 ]珍しいことに、広範囲にわたる皮膚の痕跡が保存されている。[ D ]これらの痕跡の重要性を考慮して、最初の発掘現場を再調査するための第 2 回目の調査が開始され、いくつかの追加の皮膚片が回収された。[ 7 ]化石化の際に頭蓋骨が変形し、左側の吻骨が右側に対して前方にずれ、鼻骨が上方に押し上げられ、前上顎骨が鼻骨の上に後方に押し上げられた。変形により上顎の上方への湾曲も強調された。[ E ]吻部は頭蓋骨の後部よりも変形の影響を強く受けており、これはおそらく後部の方が剛性が高いためである。上面図または下面図では、上顎は下顎よりもU字型ではなく、明らかな不一致が生じていた。この不一致は、側面から作用する変形の結果であり、上顎には影響を与えたが、下顎には影響を与えなかった。これはおそらく、下顎の関節の柔軟性が高いためと考えられる。[ 9 ]
骨格は、アルゼンチンのチュブト州テルセン県バハダ・モレノ近郊の「ポチョ・サストレ」という名の農場で収集されました。 [ 5 ]非常に硬い岩石である大きな赤鉄鉱の塊に埋もれていたため、準備は複雑でゆっくりと進みました。[ 10 ] [ 5 ] 1985年、ボナパルトはカルノタウルス・サストレを新属新種として発表し、頭蓋骨と下顎骨を簡単に記述した論文を発表しました。 [ 5 ]属名カルノタウルスは、ラテン語のcarno [carnis]（「肉」）とtaurus（「雄牛」）に由来し、「肉食の雄牛」と訳すことができ、この動物の雄牛のような角を暗示しています。[ 11 ]種小名サストレは、骨格が発見された牧場の所有者であるアンヘル・サストレにちなんで名付けられました。[ 12 ] 1990 年に全身骨格の包括的な記述が続きました。[ 4 ]アベリサウルスに続いて、カルノタウルスはアベリサウルス科で発見された 2 番目のメンバーでした。[ 13 ]長年にわたり、それはその科の中で最もよく理解されているメンバーであり、また南半球で最もよく理解されている獣脚類でもありました。[ 14 ] [ 15 ] 21 世紀になって初めて、アウカサウルス、マジュンガサウルス、スコルピオベナトルなど、同様に保存状態の良いアベリサウルス科が記載され、科学者たちはカルノタウルスの解剖学的特徴の特定の側面を再評価することができました。[ F ]ホロタイプの骨格は、ベルナルディーノ・リバダビアにあるアルゼンチン自然科学博物館に展示されています。[ G ]レプリカは、この博物館や世界中の他の博物館で見ることができます。[ 16 ]彫刻家のスティーブンとシルビア・チェルカスは、ロサンゼルス郡自然史博物館に以前展示されていたカルノタウルスの等身大の彫刻を制作した。1980年代半ばに博物館が発注したこの彫刻は、正確な皮膚を再現した獣脚類の最初の生体復元であると思われる。[ 7 ] [ 17 ]
カルノタウルスは、大型だが体格の軽い捕食者だった。[ 18 ]唯一知られている個体は体長約7.5～8メートル（24.6～26.2フィート）で、 [ H ] [ I ] [ 20 ]カルノタウルスはアベリサウルス科の中で最大級の1つだった。 [ J ] [ K ] [ 20 ]化石が非常に不完全なエクリクシナトサウルスと恐らくアベリサウルスは、同程度かそれ以上の大きさだったかもしれない。[ L ] [ M ] [ N ] 2016年の研究では、体長8.9メートル（29.2フィート）のピクノネモサウルスだけがカルノタウルスより長かったことが判明した。カルノタウルスの体長は7.8メートル（25.6フィート）と推定されている。[ 22 ]質量は、異なる推定方法を用いた別の研究で、1,350 kg (1.33 ロングトン、1.49 ショートトン)、[ O ] 1,500 kg (1.5 ロングトン、1.7 ショートトン)、[ P ] 2,000 kg (2.0 ロングトン、2.2 ショートトン)、[ 20 ] 2,100 kg (2.1 ロングトン、2.3 ショートトン)、[ Q ]および1,306 ～1,743 kg (1.285～1.715 ロングトン、1.440～1.921 ショートトン) [ 25 ]と推定されている。カルノタウルスは、特に頭蓋骨、脊椎、前肢の特徴に見られるように、高度に特殊化した獣脚類であった。 [ R ]一方、骨盤と後肢は比較的保守的で、より基盤的なケラトサウルスのものに似ていた。骨盤と後肢はどちらも長く細かった。この個体の左大腿骨（太ももの骨）は長さ103cmだが、平均直径はわずか11cmである。[ S ]
頭蓋骨の長さは59.6 cm (23.5インチ)で、他の大型肉食恐竜と比べて相対的に短く、深かった。[ T ] [ U ]吻部は適度に幅広く、ケラトサウルスのようなより基盤的な獣脚類に見られるほど先細りではなく、顎は上向きに湾曲していた。[ 26 ]目立つ一対の角が目の上に斜めに突き出ていた。前頭骨によって形成されたこれらの角は、[ V ]厚く円錐形で、内部は固く、断面はやや垂直に扁平で、長さは15 cm (5.9インチ)であった。[ 6 ] [ 9 ]ボナパルトは 1990 年に、これらの角はおそらく、はるかに長いケラチン質の鞘の骨の芯を形成していたであろうと示唆した。[ W ] マウリシオ・チェローニらは2020年に、角がケラチン質の鞘を支えていたことに同意したが、これらの鞘は骨質の芯よりもそれほど長くはなかっただろうと主張した。[ 9 ]
他の恐竜と同様に、頭蓋骨には左右それぞれ6つの大きな開口部があった。これらの開口部のうち最も前方にある外鼻孔（骨性の鼻孔）は、ほぼ長方形で、横方向と前方に向いていたが、ケラトサウルスなどの他の角竜類のように側面から見ると傾斜していなかった。この開口部は鼻骨と前上顎骨のみで形成されていたが、近縁の角竜類では上顎骨もこの開口部に寄与していた。骨性の鼻孔と眼窩（眼の開口部）の間には眼窩前窓があった。カルノタウルスでは、この開口部は高さが長さよりも高かったが、スコルピオベナトルやマジュンガサウルスなどの近縁種では長さが高さよりも高かった。眼窩前窓は、より大きな窪みである眼窩前窩によって囲まれており、眼窩前窩は前方の上顎骨の陥没部と後方の涙骨によって形成されていた。すべてのアベリサウルス科と同様に、カルノタウルスではこの窪みは小さかった。眼窩前窩の下前隅には、上顎骨内の空気で満たされた空洞につながる前上顎窓という小さな開口部があった。 [ 9 ]目は鍵穴型の眼窩の上部に位置していた。[ X ]この上部は比例して小さく、ほぼ円形であり、前方に突き出た眼窩後骨によって眼窩の下部から分離されていた。[ 9 ]わずかに前方に傾いており、おそらくある程度の両眼視を可能にしていた。[ Y ]眼窩の鍵穴のような形状は、おそらく著しい頭蓋骨の短縮に関連しており、関連する吻の短いアベリサウルス科にも見られる。[ 9 ]すべてのアベリサウルス科と同様に、前頭骨（目の間の頭蓋骨の屋根にある）は眼窩から除外されていた。眼窩の後ろには、側頭部に側頭下窓、頭蓋骨上部に側頭上窓という2つの開口部があった。側頭下窓は背が高く、短く、腎臓形をしており、側頭上窓は短く、四角形をしていた。もう1つの開口部である下顎窓は下顎に位置しており、カルノタウルスではこの開口部は比較的大きかった。[ 9 ]
上顎の両側にはそれぞれ4本の前上顎歯と12本の上顎歯があり、[ Z ]下顎には片側につき15本の歯骨歯があった。 [ AA ] [ 9 ]これらの歯は、他のアベリサウルス科の非常に短い歯とは対照的に、長く細いと記述されていた。[ 10 ] [ 26 ]しかし、チェローニらは2020年の頭蓋骨の記述で、萌出したすべての歯は発掘中にひどく損傷し、後に石膏で再建されたと述べている（ボナパルトは1990年に、下顎の歯の一部が破片化していたとだけ述べている）。[ 9 ] [ AB ]そのため、歯の形状に関する信頼できる情報は、顎にまだ包まれている交換歯と歯根に限られており、CT画像を使用して研究することができる。[ 9 ]交換歯は低く平らな歯冠を持ち、間隔が狭く、約 45° 前方に傾いていた。[ 9 ]ボナパルトは 1990 年の記述で、下顎は浅く脆弱な構造で、歯骨(最前部の顎骨) は 2 つの接触点のみで最後部の顎骨に接続されており、これは頑丈に見える頭蓋骨とは対照的であると指摘した。[ 10 ] [ AC ]チェローニらは代わりに、歯骨と最後部の顎骨の間には複数の緩い接続があることを発見した。したがって、この関節は非常に柔軟であったが、必ずしも脆弱ではなかった。[ 9 ]歯骨の下縁は凸状であったが、マジュンガサウルスでは直線であった。[ 9 ]
下顎には、動物が生きていた場合と同じ位置にある骨化した舌骨が見つかった。舌の筋肉や他のいくつかの筋肉を支えるこれらの細長い骨は、軟骨で他の骨と繋がっていないことが多く、そのため簡単に失われるため、恐竜ではめったに見つからない。[ AD ] [ 27 ] [ 9 ]カルノタウルスでは、3つの舌骨が保存されている。湾曲した棒状の角鰓骨のペアが、台形の基舌骨という単一の要素と関節している。カルノタウルスは、基舌骨が知られている唯一の非鳥類獣脚類である。[ 9 ]頭蓋骨の後部には、他のアベリサウルス科と同様に、脳頭蓋を取り囲む発達した空気で満たされた腔があった。鼓室系と頸部の気嚢の突出部から生じた腔という、2つの独立した腔系が存在した。 [ 25 ]
頭蓋骨には、一対の角や非常に短く深い頭蓋骨など、多くの固有形質（識別形質）が見られる。上顎骨には前上顎窓の上に窪みがあり、これは眼窩前洞（吻部の空気通路）によって掘られたものと考えられる。眼液を運ぶ鼻涙管は、機能が不明な管を通って涙骨の内側表面から出ていた。その他の固有形質として提案されているものには、方形骨にある深く長い空気で満たされた窪みや、口蓋の翼状骨にある細長い窪みなどがある。[ 9 ]
脊柱は、10 個の頸椎(首)、12 個の胸椎、6 個の癒合した仙椎[ AE ]、および不明数の尾椎(尾) から構成されていた。[ 4 ]首は、他の獣脚類に見られる S カーブではなく、ほぼまっすぐで、特に基部に向かって異常に幅が広かった。[ 28 ]首の脊柱の上部には、上向きに伸びた拡大した骨突起(上突起)が 2 列に並び、頸椎の上部に滑らかな溝を形成していた。これらの突起は脊柱の最高点で、異常に低い棘突起よりも高くそびえ立っていた。[ 4 ] [ 27 ]上突起は、おそらく非常に強い首の筋肉の付着部を提供していたと考えられる。[ AF ]尾にも同様の二重列があり、そこでは高度に変形した尾肋骨によって形成され、正面から見るとV字型に上方に突き出ており、その内側は前尾椎の滑らかで平らな上面を形成していた。各尾肋骨の端には前方に突き出た鉤状の突起があり、前の椎骨の尾肋骨に接続していた。[ 27 ] [ 29 ]
前肢は、ティラノサウルス科を含む他の大型肉食恐竜と比べて相対的に短かった。[ AG ]前腕は上腕のわずか4分の1の大きさだった。手には手根骨がなく、中手骨が前腕と直接関節していた。[ 30 ]手には4本の基本的な指があったが、[ 4 ]どうやらそのうち真ん中の2本だけが指骨で終わっており、4本目は単一の副木状の中手骨で構成されており、これは外側の「突起」を表していた可能性がある。指自体は融合して動かず、爪もなかった可能性がある。[ 31 ]カルノタウルスは、相対的に短く頑丈な前肢と、副木状の4本目の中手骨が手の中で最も長い骨であるという点で、他のすべてのアベリサウルス科とは異なっていた。[ 30 ] 2009年の研究では、アベリサウルス科の腕は痕跡器官であったと示唆されている。刺激伝達を担う神経線維が、痕跡的な前肢を持つ今日のエミューやキーウィに見られる程度に縮小していたためである。[ 32 ]
カルノタウルスは、多数の化石皮膚痕跡とともに発見された最初の獣脚類恐竜です。[ 7 ]これらの痕跡は、骨格の右側の下にあり、下顎[ 7 ] 、首の前部、肩帯、肋骨ケージなど、さまざまな体の部位に由来します。[ AH ]最大の皮膚の塊は、尾の前部に対応しています。[ AI ]元々、頭蓋骨の右側も大きな皮膚の塊で覆われていましたが、頭蓋骨の準備時にこれが認識されず、これらの塊は誤って破壊されました。[ 7 ]しかし、いくつかの頭蓋骨の表面の質感から、おそらく覆われていたであろうものを推測することができます。溝、窪み、小さな開口部のある隆起した表面が吻部の側面と前面にあり、鱗状の覆い、おそらく今日のワニ類のような平らな鱗で覆われていたことを示しています。吻の上部には多数の小さな穴と棘が彫刻されており、この質感はおそらく角質パッド（角質の覆い）と関連付けられる。このようなパッドはマジュンガサウルスにも見られたが、アベリサウルスとルゴプスにはなかった。涙骨と眼窩後骨の縦方向の溝のある隆起した表面から、おそらく大きな鱗の列が目を囲んでいたと考えられる。[ 9 ] [ AJ ]
皮膚は、直径約5～12 mm (0.20～0.47インチ)の多角形で重なり合わない鱗のモザイクで構成されていた。このモザイクは、細い平行な溝で区切られていた。 [ AK ]頭部を除いて、体のさまざまな部分で鱗の配置は似ていたが、頭部は明らかに異なる不規則な鱗のパターンを示していた。[ AL ] [ 16 ]羽毛の証拠はない。[ 7 ]首、背中、尾の側面には、より大きな隆起状の構造が不規則な列で分布していた。これらの隆起は直径4～5 cm (1.6～2.0インチ) 、高さ最大5 cm (2.0インチ)で、しばしば低い正中線隆起を示していた。それらは互いに8～10 cm (3.1～3.9インチ)離れて配置され、動物の上部に向かって大きくなっていた。これらの隆起はおそらく特徴的な鱗（凝縮した鱗板の集まり）を表しており、ハドロサウルス科（「カモノハシ」）恐竜の体の中央線に沿って走る柔らかいフリルに見られるものと似ている。これらの構造には骨は含まれていなかった。 [ AM ] [ 7 ] [ 33 ]スティーブン・チェルカス（1997）は、これらの構造は同種（同種個体）や他の獣脚類と戦う際に動物の側面を保護していた可能性があると示唆し、現代のイグアナの首にも同様の構造が見られ、戦闘時に限定的な保護を提供していると主張した。[ 7 ]
2021年に発表されたカルノタウルスの皮膚に関するより最近の研究では、体表の鱗の描写は不正確であり、より大きな特徴的な鱗は、古い芸術的な描写やイラストのように離散的な列に分布するのではなく、体全体にランダムに分布していたことが示唆されています。また、体の各部位に沿って特徴的な鱗のサイズが段階的に変化する兆候もありません。それに比べて、カルノタウルスの基底鱗は非常に多様で、胸部、肩甲部、尾部ではそれぞれ、小さくて細長いものから大きくて多角形のもの、円形からレンズ状のものまでサイズが異なっていました。この鱗の分化は、その大きな体と活発な生活様式による体温調節と余分な熱の放出に関連していた可能性があります。[ 34 ]
カルノタウルスは、古代の南半球の超大陸ゴンドワナに限定されていた大型獣脚類の科であるアベリサウルス科の中で最もよく理解されている属の 1 つです。アベリサウルス科は、ゴンドワナの後期白亜紀において支配的な捕食者であり、カルカロドントサウルス科に取って代わり、北半球の大陸でティラノサウルス科が占めていた生態的ニッチを占めていました。[ 18 ]頭蓋骨と腕の短縮、頸椎と尾椎の特異性など、この科内で進化したいくつかの注目すべき特徴は、他のどのアベリサウルス科よりもカルノタウルスでより顕著でした。 [ AN ] [ AO ] [ 29 ]
アベリサウルス科内の系統関係については議論があるものの、カルノタウルスは系統解析によって同科の中で最も派生的なメンバーの1つであることが一貫して示されている。 [ AP ]最も近縁なのはアウカサウルス[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]またはマジュンガサウルス[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]であった可能性がある。一方、2008年のレビューでは、カルノタウルスはどちらの属とも近縁ではなく、代わりにイロケレシアを姉妹分類群として提案した。[ AQ ] 2009年にフアン・カナレらは、カルノタウルスを含むがマジュンガサウルスは含まない新しいクレード、ブラキロストラを設立した。この分類は、その後多くの研究で採用されている。[ 35 ] [ 38 ] [ 42 ]
カルノタウルスは、アベリサウルス科の 2 つの亜群、カルノタウルス亜科とカルノタウリニの名の由来となっている。古生物学者はこれらのグループを普遍的に受け入れているわけではない。カルノタウルス亜科は、ほとんどの研究で基底メンバーと考えられているアベリサウルスを除いた、派生的なアベリサウルス科すべてを含むように定義されている。 [ 43 ]しかし、2008 年のレビューでは、アベリサウルスは派生的なアベリサウルス科であると示唆された。[ AR ]カルノタウリニは、カルノタウルスとアウカサウルスによって形成されるクレードに名前を付けるために提案された。[ 36 ]アウカサウルスをカルノタウルスの最も近縁な種と考える古生物学者だけがこのグループを使用している。[ 44 ] 2024 年の研究では、カルノタウリニはカルノタウルス、アウカサウルス、ニエブラ、コレケンからなる有効なクレードとして復活した。[ 45 ]
以下は、2009年にCanaleらが発表した系統樹である。[ 35 ]
カルノタウルスは、前頭骨に一対の角を持つ唯一の肉食二足歩行動物として知られている。[ 46 ]これらの角の用途は完全には明らかではない。同種間の闘争や獲物の殺害に使用されたという解釈がいくつかあるが、求愛行動や同種の個体の認識のためのディスプレイに使用された可能性もある。[ 9 ]
グレッグ・ポール（1988）は、角は突き合いの武器であり、小さな眼窩は戦闘中に目を傷つける可能性を最小限に抑えていたと提唱した。[ 10 ]ジェラルド・マゼッタら（1998）は、カルノタウルスは 雄羊と同様の方法で角を使用していたと示唆した。彼らは、首の筋肉は、2頭がそれぞれ5.7m/sの速度で正面から頭をぶつけ合う衝撃を吸収するのに十分な強さがあったと計算した。 [ 23 ]フェルナンド・ノバス（2009）は、いくつかの骨格の特徴を頭で打撃を与えるための適応と解釈した。 [ AS ]彼は、頭蓋骨が短いことで慣性モーメントが減少し、頭の動きが速くなった可能性があり、筋肉質な首は強力な頭突きを可能にしたと示唆した。彼はまた、脊柱の剛性と強度が強化されており、頭と首によって伝わる衝撃に耐えるように進化した可能性があると指摘した。[ AT ]
他の研究では、ライバル関係にあったカルノタウルスは素早い頭部攻撃を繰り出すのではなく、頭蓋骨の上部でゆっくりと押し合っていたと示唆されている。[ 46 ] [ 47 ]マッツェッタらは2009年に、角は脳に損傷を与えることなく圧縮力を分散させるための装置であった可能性があると主張した。これは、角の上部が平らであること、頭蓋骨上部の骨が強く融合していること、そして頭蓋骨が素早い頭部攻撃に耐えられないことによって裏付けられている。[ 46 ]ラファエル・デルクールは2018年に、角は現代のウミイグアナに見られるようなゆっくりとした頭突きや押し合い、あるいは現代のキリンに見られるような相手の首や脇腹への打撃に使われた可能性があると示唆した。[ 38 ]後者の可能性は、 2011年の学会論文で関連するマジュンガサウルスについて以前に提案されていた。 [ 48 ]
ジェラルド・マゼッタと同僚（1998）は、角は小型の獲物を傷つけたり殺したりするためにも使われた可能性があると提唱している。角の芯は鈍いが、ケラチン質の被覆があれば現代のウシ科動物の角と似た形状をしていた可能性がある。しかし、これは動物の角が狩猟用武器として使用された唯一の報告例となるだろう。[ 23 ]
1998年、2004年、2009年にマゼッタらが行ったカルノタウルスの顎の構造の分析によると、この動物は素早く噛むことはできたが、強く噛むことはできなかったことが示唆されている。 [ 23 ] [ 24 ] [ 46 ]現代のワニの研究が示すように、小さな獲物を捕らえる際には、強く噛むことよりも素早く噛むことの方が重要である。[ 46 ]これらの研究者はまた、頭蓋骨、特に下顎に、現代のヘビにやや似た高い柔軟性（キネシス）があることにも注目した。顎の弾力性により、カルノタウルスは小さな獲物を丸ごと飲み込むことができたであろう。さらに、下顎の前部は蝶番式になっており、上下に動かすことができた。下方に押すと歯が前方に突き出し、カルノタウルスは小さな獲物を突き刺すことができたであろう。歯が上方に湾曲すると、今度は後方に突き出た歯が捕らえられた獲物の逃走を妨げたであろう。[ 23 ]マゼッタらは、頭蓋骨が大きな獲物を引っ張るときに生じる力に耐えられることも発見した。[ 46 ]カルノタウルスは、主に比較的小さな獲物を食べていた可能性があるが、大きな恐竜を狩ることもできた。[ 46 ] 2009年、マゼッタらは、咬合力を約3,341ニュートンと推定した。[ 46 ] 2022年の研究では、33種類の恐竜の咬合力を推定した結果、カルノタウルスの咬合力は顎の前部で約3,392ニュートンであり、以前の推定値よりわずかに高いことが示唆された。一方、顎の後部での咬合力は7,172ニュートンと推定された。[ 49 ]
この解釈は、フランソワ・テリエンと同僚（2005）によって疑問視された。彼らは、カルノタウルスの噛む力がアメリカアリゲーターの2倍であり、アメリカアリゲーターは現存する四足動物の中で最も強い噛む力を持っている可能性があると発見した。これらの研究者はまた、現代のコモドオオトカゲとの類似点にも言及した。下顎の屈曲強度は先端に向かって直線的に減少しており、顎は小さな獲物を高精度で捕らえるのに適しておらず、大きな獲物を弱らせるために切り裂く傷を与えるのに適していることを示している。結果として、この研究によれば、カルノタウルスは主に大型動物を、おそらく待ち伏せによって捕食していたに違いない。[ 50 ] 2020年にチェローニと同僚は、柔軟性は下顎に限られており、頭蓋骨の天井が厚くなっていることと、いくつかの頭蓋関節が骨化していることから、頭蓋骨には運動性がほとんど、あるいは全くなかったと主張した。[ 9 ]
ロバート・バッカー（1998）は、カルノタウルスが主に非常に大きな獲物、特に竜脚類を捕食していたことを発見した。彼が指摘したように、頭蓋骨のいくつかの適応、すなわち短い吻、比較的小さな歯、そして頭蓋骨の頑丈な後頭部（後頭骨）は、アロサウルスで独立して進化していた。これらの特徴は、上顎が鋸歯状の棍棒のように傷を負わせるために使われたことを示唆しており、大きな竜脚類は繰り返しの攻撃によって弱体化したであろう。[ 51 ]
マゼッタらは（1998年、1999年）、カルノタウルスは俊足だったと推測し、大腿骨が走行中の高い曲げモーメントに耐えられるように適応していたと主張した。動物の脚がそのような力に耐えられるかどうかが、最高速度を制限する。カルノタウルスの走行適応は、ダチョウほどではないものの、人間のものより優れていたであろう。[ AU ] [ 52 ]
恐竜において、最も重要な運動筋は尾部に位置していた。この筋肉は尾大腿筋と呼ばれ、大腿骨の隆起した第4転子に付着し、収縮すると大腿骨を後方に引っ張る。スコット・パーソンズとフィル・カリー（2011）は、カルノタウルスの尾椎では、尾肋骨が水平に突き出ているのではなく（「T字型」ではなく）、椎骨の垂直軸に対して角度をつけて「V」字型を形成していたと主張した。これにより、他のどの獣脚類よりも大きな尾大腿筋のための追加スペースが確保され、筋肉量は脚1本あたり111～137キログラム（245～302ポンド）と推定された。したがって、カルノタウルスは大型獣脚類の中でも最速の1つであった可能性がある。[ 29 ]尾大腿筋は拡大したが、尾肋骨の上にある背筋は相対的に小さくなった。これらの筋肉は最長筋と脊柱筋と呼ばれ、尾の動きと安定性を担っていた。これらの筋肉が縮小したにもかかわらず尾の安定性を維持するために、尾肋骨には前方に突き出た突起があり、椎骨同士と骨盤を連結し、尾を硬くしていた。その結果、他の獣脚類とは異なり、腰と尾を同時に回転させなければならなかったため、急旋回する能力は低下したと考えられる。[ 29 ]
2019年にセローニとパウリナ・カラバハルは、CTスキャンを使用して脳を含む頭蓋内腔を研究した。頭蓋内腔の体積は168.8 cm 3であったが、脳はこの空間のごく一部しか占めていなかった。著者らは、脳のサイズをそれぞれ頭蓋内腔の50%と37%と仮定して、2つの異なる脳サイズ推定値を使用した。その結果、爬虫類の脳化指数（知能の尺度）は、近縁のマジュンガサウルスよりも大きいが、ティラノサウルス科よりも小さい。ホルモンを生成する松果体は、硬膜の膨張が低いことから、他のアベリサウルス科よりも小さかった可能性がある。硬膜の膨張とは、前脳の上部にある松果体があったと考えられる空間のことである。[ 25 ]
嗅覚を司る嗅球は大きく、視覚を司る視葉は比較的小さかった。これは、現代の鳥類とは逆で、嗅覚が視覚よりも発達していた可能性を示唆している。嗅索と嗅球の前端は下方に湾曲しており、これはインドサウルスにのみ見られる特徴である。他のアベリサウルス科では、これらの構造は水平方向に配置されている。セローニとパウリナ・カラバハルが提唱したように、この下方への湾曲と嗅球の大きさから、カルノタウルスは他のアベリサウルス科よりも嗅覚に頼っていた可能性がある。視線安定化（目と体の協調）に関係すると考えられている脳葉である小葉は、カルノタウルスや他の南米のアベリサウルス科で大きかった。これは、これらの恐竜が頭と体を素早く動かすことが多かったことを示している可能性がある。カルノタウルスや他のアベリサウルス科の恐竜では、内耳のラゲナが短いことから、聴覚があまり発達していなかった可能性がある。聴覚範囲は3kHz以下と推定されている。[ 25 ]
当初、カルノタウルスが発見された岩石は、約 1 億年前 (アルビアン期またはセノマニアン期)と考えられていたゴロ フリジオ層の上部に分類されていました。 [ 5 ] [ AV ]後に、それらははるかに新しいラ コロニア層に属することが判明しました。[ 14 ] 2021 年の研究によると、ラ コロニア層は、約 6900 万～ 6400 万年前のマーストリヒチアン期からダニアン期前期に遡ります。 [ 1 ]カルノタウルスは、南米で知られている最後のアベリサウルス科の恐竜でした。[ 29 ]後期白亜紀までに、南米はすでにアフリカと北アメリカの両方から隔離されていました。[ 53 ]
ラ・コロニア層は、北パタゴニア山塊の南斜面に露出している。[ 54 ]カルノタウルスを含むほとんどの脊椎動物の化石は、この層の中央部（中期相群と呼ばれる）から産出する。[ 54 ]この部分は、河口、干潟、または沿岸平野の環境の堆積物であると考えられる。[ 54 ]気候は季節性があり、乾燥期と湿潤期があったと考えられる。[ 54 ]収集された最も一般的な脊椎動物には、ケラトドン科の肺魚、カメ、プレシオサウルス、ワニ、恐竜、トカゲ、ヘビ、哺乳類が含まれる。[ 55 ]その他の恐竜には、カルノタウルスに近縁なコレケン・イナカヤリ[ 45 ]、サルタサウルス上科のティタノサウルス類ティタノマキア・ギメネジなどがある。[ 56 ]名前のないアンキロサウルス類、名前のないハドロサウルス類など。発見されたヘビの中には、アラミトフィス・アルゲンティヌスのように、ボア科とマドツォイ科に属するものもある。[ 57 ]カメ類は少なくとも5つの分類群で代表され、そのうち4つはChelidae（Pleurodira ）から、1つはMeiolaniidae（Cryptodira ）からである。[ 58 ]プレシオサウルス類には、2つのエラスモサウルス類（KawanectesとChubutinectes）とポリコティルス類（Sulcusuchus ）が含まれる。[ 59 ] [ 60 ]哺乳類は、 Reigitherium bunodontumとColoniatherium cilinskiiで代表され、前者は南米のドコドント類の最初の記録と考えられている[ 54 ] [ 61 ]、そして、おそらくゴンドワナ類または多丘歯類であるArgentodites coloniensisとFerugliotherium windhauseniである[ 62 ] [ 63]。エナンティオルニスと、おそらくネオオルニス類の鳥化石が発見されている。 [ 64 ] [ 65 ]