アルバートサウルス

アルバートサウルスは、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンが1905年にティラノサウルスを記述した際の末尾の1ページのメモで命名した。^{[ 5 ]}その名前の由来は、最初の化石が発見されたのと同じ年に設立されたカナダの州、アルバータ州である。属名には、恐竜の名前で最も一般的な接尾辞であるギリシャ語のσαυρος / sauros （トカゲ）も含まれている。模式種はアルバートサウルス・サルコファガスで、種小名は古代ギリシャ語のσαρκοφάγος（sarkophagos）（肉食）に由来し、その名前を共有する葬儀用容器と同じ語源を持ち、ギリシャ語のσαρξ/ sarx（「肉」）とφαγειν / phagein（「食べる」）の組み合わせである。 ^{[ 6 ]}あらゆる年代の標本が30以上科学的に知られている。^{[ 7 ] [ 8 ]}

模式標本は、1884年6月9日にアルバータ州のレッドディア川沿いのホースシューキャニオン層の露頭から採取された部分的な頭蓋骨である。これは、著名な地質学者ジョセフ・バー・ティレル率いるカナダ地質調査所の探検隊によって発見された。専門的な機材が不足していたため、ほぼ完全な頭蓋骨は部分的にしか確保できなかった。1889年、ティレルの同僚であるトーマス・チェスマー・ウェストンは、近くの場所で骨格の一部とともに、不完全な小型の頭蓋骨を発見した。^{[ 9 ]} 2 つの頭蓋骨は、 1892 年にエドワード・ドリンカー・コープによって既存の種Laelaps incrassatusに分類された。 ^{[ 10 ]} Laelapsという名前はダニの属名に使われており、1877 年にオスニエル・チャールズ・マーシュによってDryptosaurusに変更されていたが、コープは頑固にライバルが作った新しい名前を認めようとしなかった。しかし、ローレンス・ラムは1903 年と 1904 年にその化石を詳細に記述した際に、Laelaps incrassatusの代わりにDryptosaurus incrassatusという名前を使用した。^{[ 11 ] [ 12 ]}これは、 1902 年にオリバー・ペリー・ヘイが最初に命名した組み合わせである。^{[ 13 ]}

その後まもなく、オスボーンは、D. incrassatus は一般的なティラノサウルス科の歯に基づいているため、ホースシューキャニオンの 2 つの頭蓋骨をその種に確実に分類することはできないと指摘した。ホースシューキャニオンの頭蓋骨は、ドリュプトサウルスの模式種であるD. aquilunguisの化石とも著しく異なっていたため、オスボーンは 1905 年にそれらにAlbertosaurus sarcophagus という新しい名前を与えた。彼は、前年のラムの完全な記述を引用して、化石を詳細に記述しなかった。^{[ 6 ]}ホロタイプCMN 5600 とパラタイプCMN 5601の両方の標本は、オタワのカナダ自然博物館に保管されている。 21世紀初頭までに、ホロタイプの損傷状態のため、アルバートサウルスは疑問名であり、他の化石を確実に分類できないため、タイプ標本自体にのみ使用できるのではないかという懸念が生じていた。しかし、2010年にトーマス・カーは、ホロタイプ、パラタイプ、および類似の後の発見がすべて、単一の共通の固有の特徴、すなわち固有派生形質を共有していることを明らかにした。口蓋骨側面の後縁に拡大した気腔開口部を持つことが、アルバートサウルスが有効な分類群であることを証明している。^{[ 14 ]}

1910年8月11日、アメリカの古生物学者バーナム・ブラウンは、レッドディア川沿いの別の採石場で、アルバートサウルスの大きな群れの化石を発見した。骨の数が多く、時間が限られていたため、ブラウンの一行はすべての標本を収集することはできなかったが、骨層で識別できたすべての個体の化石を確実に収集した。ニューヨーク市のアメリカ自然史博物館のコレクションに収蔵されている骨の中には、7組の右中足骨と、中足骨とは大きさが一致しない2つの孤立した趾骨が含まれている。これは、採石場に少なくとも9個体が存在していたことを示している。ロイヤル・ティレル古生物学博物館の古生物学者フィリップ・J・カリーは、1997年に骨層を再発見し、現在ドライアイランド・バッファロージャンプ州立公園内にあるその場所でのフィールドワークを再開した。^{[ 15 ]} 1997年から2005年にかけてのさらなる発掘調査により、2歳の小柄な個体や、体長10メートル（33フィート）を超えると推定される非常に高齢の個体など、さまざまな年齢の13個体の遺骸が発見された。これらの個体はいずれも完全な骨格が知られておらず、ほとんどは両博物館に遺骸として展示されている。^{[ 7 ] [ 16 ]}発掘調査は2008年まで続き、その時点で、存在する個体の最小数は12個体（骨格に1回しか出現しない保存された要素に基づく）と、個体発生により大きさが異なる場合に鏡像要素を数えると26個体と確定された。合計1,128個のアルバートサウルスの骨が確保され、これは白亜紀から知られている大型獣脚類の化石としては最大の集中である。^{[ 17 ]}

1911年、バーナム・ブラウンは、アルバータ州におけるアメリカ自然史博物館の活動2年目に、トルマン橋近くのレッドディア川でアルバートサウルスの断片的な頭蓋骨を発見した（標本AMNH 5222）。 ^{[ 18 ]}

ウィリアム・パークスは1928年に、1923年にガス・リンドブラッドとラルフ・ホーネルがレッドディア川近くで発掘した頭蓋骨のない部分的な骨格に基づいて、アルバートサウルス・アルクトゥングイスという新種を記載した^{[ 19 ]}が、この種は1970年以降、A.サルコファガスと同一種とみなされている^{[ 20 ]。}パークスの標本（ROM 807）はトロントのロイヤル・オンタリオ博物館に所蔵されている^{[ 9 ]}。

1926年から1972年まではアルバートサウルスの化石は発見されませんでしたが、それ以降は発見が増えています。ドライアイランドの骨層以外にも、アルバータ州でさらに6体の頭蓋骨と骨格が発見され、カナダのさまざまな博物館に収蔵されています。標本RTMP 81.010.001は、1978年にアマチュア古生物学者のモーリス・ステファヌクによって発見されました。RTMP 85.098.001は、1985年6月16日にステファヌクによって発見されました。RTMP 86.64.001は、1985年12月に発見されました。RTMP 86.205.001は、1986年に発見されました。RTMP 97.058.0001は、1996年に発見され、その後CMN 11315があります。残念ながら、これらの骨格はいずれも完全な頭蓋骨を伴って発見されていません。^{[ 9 ]}モンタナ州、ニューメキシコ州、ワイオミング州、ミズーリ州のアメリカでも化石が報告されているが、それらはA. sarcophagusのものであるとは考えられておらず、アルバートサウルス属に属していない可能性もある。^{[ 21 ] [ 8 ]}

「cf Albertosaurus ".sp」の標本が2体、メキシコ（パッカード層とコラル・デ・エンメディオ層）で発見されている。^{[ 2 ]}

1913年、古生物学者のチャールズ・H・スターンバーグは、アルバータ州のやや古いダイナソーパーク層から別のティラノサウルス科の骨格を発見した。ローレンス・ラムは1914年にこの恐竜をゴルゴサウルス・リブラトゥスと命名した。 ^{[ 22 ]}他の標本は後にアルバータ州とアメリカ合衆国のモンタナ州で発見された。2つの分類群を区別する有意な違いが見つからなかったため（主にアルバートサウルスの良好な頭蓋骨資料が不足していたため）、デール・ラッセルは、先に命名されたアルバートサウルスのジュニアシノニムとしてゴルゴサウルスという名前を宣言し、1970年にG.リブラトゥスはアルバートサウルス・リブラトゥスと改名された。年代の違いにより、種の区別は維持された。この追加により、アルバートサウルス属の年代範囲は数百万年早く、地理的範囲は数百キロメートル南に広がった。^{[ 20 ]}

2003年、フィリップ・J・カリーは、獣脚類の解剖学的知識が大幅に増加し、発見も大幅に増えたことを背景に、いくつかのティラノサウルス科の頭蓋骨を比較し、この2種は以前考えられていたよりも明確に区別できるという結論に至った。この2種は姉妹群であるため、他のどのティラノサウルス科の種よりも互いに近縁である。しかし、カリーは、アルバートサウルスとゴルゴサウルスは、ダスプレトサウルスとティラノサウルスがほぼ常に別属に分類されているのと同程度にしか似ていないと結論づけ、別属として扱うべきだと主張した。さらに、アラスカとニューメキシコからアルバートサウルス亜科の標本がいくつか発見されている。カリーは、これらの標本が完全に記載されれば、アルバートサウルスとゴルゴサウルスの関係が明確になるだろうと示唆した。 ^{[ 8 ]}ほとんどの著者はカーリーの推奨に従っているが、^{[ 21 ] [ 16 ] [ 23 ]}従っていない著者もいる。^{[ 24 ]}

1930年、アナトリー・ニコラエヴィチ・リャビニンは、おそらくタルボサウルスのものであった中国産の歯に基づいて、アルバートサウルス・ペリコロススと命名した。^{[ 25 ]} 1932年、フリードリヒ・フォン・ヒューネは、彼自身は疑問名とは考えていなかったドリュプトサウルス・インクラサトゥスをアルバートサウルス・インクラサトゥスに改名した。^{[ 26 ]} 1970年、ラッセルはゴルゴサウルスをアルバートサウルスと同一視していたため、ゴルゴサウルス・ステルンベルギ（マシュー＆ブラウン 1922）をアルバートサウルス・ステルンベルギに、ゴルゴサウルス・ランケンシス（ギルモア 1946）をアルバートサウルス・ランケンシスに改名した。^{[ 20 ]}前者の種は現在、ゴルゴサウルス・リブラトゥスの幼体とみなされており、後者はティラノサウルスと同一であるか、またはナノティラヌスという別の属を表していると考えられている。1988年、グレゴリー・S・ポールは、モンタナ州のヘルクリーク層から発見された小型のティラノサウルス科の骨格標本LACM 28345に基づいてアルバートサウルス・メガグラキリスを命名した。 ^{[ 27 ]} 1995年にディノティラヌスと改名されたが、^{[ 28 ]}現在はティラノサウルスの幼体を表していると考えられている。^{[ 29 ]}また、1988年にポールはアレクトロサウルス・オルセニ（ギルモア 1933）をアルバートサウルス・オルセニと改名したが、^{[ 27 ]}これは広く受け入れられていない。 1989 年に、ゴルゴサウルス ノボジロヴィ(マレフ 1955) はブリン メイダーとロバート ブラッドリーによってアルベルトサウルス ノボジロヴィに改名されました。^{[ 30 ]}

2回、有効なアルバートサウルス資料に基づく種が、別の属であるデイノドン属に再分類された。1922年、ウィリアム・ディラー・マシューはA. sarcophagusをDeinodon sarcophagusに改名した。^{[ 31 ]} 1939年、ドイツの古生物学者オスカー・クーンはA. arctunguisをDeinodon arctunguisに改名した。^{[ 32 ]}

アルバートサウルスの巨大な頭蓋骨は、筋肉質で短いS字型の首の上に載っており、最大の成体では長さが約1メートル（3.3フィート）ありました。 ^{[ 29 ]}頭蓋骨の広い開口部は窓と呼ばれ、筋肉の付着部位と感覚器官のためのスペースを提供し、全体の重量を軽減しました。長い顎には、両側合わせて58本以上のバナナ型の歯がありました。大型のティラノサウルス科は歯が少なかったですが、ゴルゴサウルスは62本ありました。ほとんどの獣脚類とは異なり、アルバートサウルスや他のティラノサウルス科は異歯性で、口の中の位置によって歯の形が異なりました。上顎の先端にある前上顎歯は、片側4本で、他の歯よりもはるかに小さく、より密に並んでおり、断面はD字型でした。^{[ 21 ]}ティラノサウルスと同様に、アルバートサウルスの上顎（頬）歯は、もがく獲物動物が加える横方向の力に耐えるように一般的に適応していた。しかし、アルバートサウルスの噛む力はそれほど強力ではなく、奥歯による最大力は3,413ニュートンに達した。^{[ 38 ]}目の上には短い骨質のトサカがあり、生前は鮮やかな色をしていた可能性があり、特にオスは求愛行動でメスを引き付けるためにこれを使用した可能性がある。^{[ 39 ]}

2001年、ウィリアム・エイブラーは、アルバートサウルスの歯の鋸歯が、歯の亀裂の終わりにアンプルと呼ばれる丸い空洞があるように見えることを観察した。 ^{[ 40 ]}ティラノサウルス科の歯は、肉を体から剥がすための固定具として使用されていたため、ティラノサウルスが肉片を引っ張ると、張力によって純粋に亀裂のような鋸歯が歯全体に広がることがあった。^{[ 40 ]}しかし、アンプルの存在により、これらの力がより広い表面積に分散され、張力による歯の損傷のリスクが軽減された。^{[ 40 ]}空洞で終わる切込みの存在は、人間の工学にも類似点がある。ギター製作者は、エイブラーが説明するように、加工する木材に「柔軟性と剛性の領域を交互に与える」ために、空洞で終わる切込みを使用する。^{[ 40 ]}ドリルを使用して一種の「アンプル」を作成し、材料を通して亀裂が伝播するのを防ぐことは、航空機の表面を保護するためにも使用される。^{[ 40 ]}アブラーは、「カーフ」と呼ばれる切り込みとドリル穴のあるプレキシガラスの棒が、規則的に配置された切り込みだけの棒よりも25%以上強いことを実証した。^{[ 40 ]}ティラノサウルスとは異なり、フィトサウルスやディメトロドンなどのより古い捕食動物は、摂食の力にさらされたときに歯のひび割れ状の鋸歯が広がるのを防ぐ適応を持っていなかった。^{[ 40 ]}

アルバートサウルスのほとんどの年齢区分は化石記録に表れています。骨組織学を用いると、個体の死亡時の年齢を多くの場合特定でき、成長率を推定して他の種と比較することができます。最も若いアルバートサウルスはドライアイランドの骨層で発見された2歳の個体で、体重は約50キログラム（110ポンド）、体長は2メートル（6.6フィート）強でした。同じ採石場から発見された体長10メートル（33フィート）の標本は28歳で、既知の中で最も古く、最大の個体です。中程度の年齢とサイズの標本をグラフにプロットすると、S字型の成長曲線が得られ、最も急速な成長は生後16年頃までの4年間で起こり、他のティラノサウルス科でも見られるパターンです。この段階の成長率は、体重1.3トンの成体に基づくと、年間122キログラム（269ポンド）でした。他の研究では、成体の体重がもっと重かったことが示唆されており、それは成長速度の大きさには影響するが、全体的なパターンには影響しない。アルバートサウルスと同サイズのティラノサウルス科の恐竜は同様の成長速度を示したが、はるかに大型のティラノサウルスはピーク時にはこの速度のほぼ5倍（年間601キログラム[1,325ポンド] ）で成長した。 ^{[ 7 ]}急速な成長期の終わりはアルバートサウルスの性的成熟の開始を示唆しているが、成長は動物の生涯を通じてより遅い速度で続いた。^{[ 7 ] [ 16 ]活発に成長している間の性的成熟は、小型[ 44 ]}と大型^{[ 45 ]}の恐竜、および人間やゾウのような大型哺乳類に共通する特徴であるようだ。^{[ 45 ]}この比較的早い性的成熟のパターンは、成長が終わるまで性的成熟を遅らせる鳥類のパターンとは著しく異なる。^{[ 23 ] [ 45 ]}  

成長の過程で歯の形態が厚くなり、ドライアイランドの骨層で発見された幼体と成体の骨格が同じ分類群に属することが証明されていなかったら、幼体の歯は統計分析によって別の種の歯と識別されていた可能性が高い。^{[ 46 ]}

知られているアルバートサウルスの個体のほとんどは、死亡時に14歳以上であった。幼体の化石がまれにしか残らない理由はいくつかある。主な理由は保存バイアスで、若い個体の小さな骨は成体の大きな骨よりも化石として保存される可能性が低く、収集バイアスで、小さな化石は野外で収集家に気づかれにくいからである。^{[ 47 ]}若いアルバートサウルスは幼体としては比較的大きいが、成体と比較すると化石記録では依然としてまれである。この現象はバイアスではなく生活史の結果であり、幼体のアルバートサウルスの化石がまれなのは、単に成体ほど頻繁に死ななかったためであると示唆されている。^{[ 7 ]}

アルバートサウルスの生活史に関する仮説では、孵化したばかりの幼体は多数が死亡したが、体が小さく構造が脆弱であったため化石記録には残らなかったとされている。わずか2年後には、幼体は成体のアルバートサウルスを除けば、この地域のどの捕食者よりも大きく、獲物となる動物のほとんどよりも俊敏であった。このため、死亡率は劇的に低下し、化石の残骸もそれに応じて稀少となった。死亡率は12歳で2倍になり、これは急速な成長期の生理的要求の結果である可能性があり、その後14歳から16歳の間に性成熟が始まると再び2倍になった。この高い死亡率は成体期を通して続き、これはおそらく繁殖に伴う高い生理的要求、配偶者や資源をめぐる種内競争中に受けるストレスや怪我、そして最終的にはますます増大する老化の影響によるものと考えられる。成体の死亡率が高いことが、成体の保存状態が良い理由かもしれない。非常に大きな動物は、そのような大きさに達するまで生き残る個体が少なかったため、稀であった。幼体の死亡率が高く、その後、若齢期の死亡率が低下し、性成熟後に死亡率が急激に上昇し、最大サイズに達する動物はごくわずかであるというパターンは、ゾウ、アフリカスイギュウ、サイなど、多くの現代の大型哺乳類で観察されている。同じパターンは、他のティラノサウルス科でも見られる。現代の動物や他のティラノサウルス科との比較は、この生活史仮説を裏付けているが、化石記録の偏りが依然として大きな役割を果たしている可能性があり、特に、アルバートサウルスの標本の3分の2以上がまったく同じ場所から知られているためである。^{[ 7 ] [ 23 ] [ 48 ]}

バーナム・ブラウンとそのクルーが発見したドライアイランドの化石層には、26体のアルバートサウルスの化石が含まれており、これは白亜紀の大型獣脚類としては1か所で発見された最多の個体数であり、ユタ州のクリーブランド・ロイド恐竜採石場のアロサウルス群集に次いで2番目に多い大型獣脚類恐竜である。このグループは、非常に高齢の成体1体、17歳から23歳の成体8体、12歳から16歳で急速な成長期を迎えている亜成体7体、そしてまだ成長期に達していない2歳から11歳の幼体6体で構成されているようだ。^{[ 7 ]}

アルバートサウルスの骨層採石場で発見された多くの個体の保存状態が草食動物の遺骸がほとんど見られないことと、同様の保存状態であることから、カーリーはこの場所がカリフォルニアのラ・ブレア・タールピットのような捕食者の罠ではなく、保存された動物はすべて同時に死んだと結論付けた。カーリーはこれを群れ行動の証拠だと主張している。^{[ 15 ]}他の科学者は懐疑的で、干ばつ、洪水、その他の理由で動物が一緒に追い込まれた可能性があると指摘している。^{[ 7 ] [ 47 ] [ 49 ]}

ケラトプス類やハドロサウルス類を含む草食恐竜の間で群生行動が見られ^たという証拠は豊富にある。^{[ 50 ]}しかし、これほど多くの恐竜の捕食者が同じ場所で発見されることは稀である。デイノニクス^{[ 51 ]}やコエロフィシス[ ^{52 ]}のような小型獣脚類は集団で発見されており、アロサウルスやマプサウルス^{[ 53 ]}のような大型捕食者も同様である。他のティラノサウルス科にも群生行動の証拠がいくつかあり、シカゴのフィールド自然史博物館に展示されているティラノサウルス「スー」のそばで小型個体の断片的な化石が発見され、モンタナ州のツー・メディシン層の骨層には、少なくとも3体のダスプレトサウルスが数体のハドロサウルスとともに保存されている。^{[ 54 ]}これらの発見は、アルバートサウルスにおける社会行動の証拠を裏付ける可能性があるが、上記の場所の一部または全部は、一時的または不自然な集合を表している可能性がある。^{[ 15 ]}他の研究者は、社会集団ではなく、これらの発見の少なくとも一部は、コモドオオトカゲのような死骸の集団攻撃を表しており、攻撃的な競争により捕食者の一部が殺され、さらには共食いされたと推測している。^{[ 47 ]}共食いの証拠は、後に2024年にコッポックとカリーによって報告された。証拠は、アルバートサウルス亜科に属するものとされる恥骨の内側面に発見された歯痕で構成されており、この集合体には他のアルバートサウルス亜科の種がないことを考えると、ほぼ間違いなく別のA.サルコファガスを反映している。これらの噛み跡には治癒の兆候がなく、したがって死後に作られたものであり、種内闘争中に負った傷ではなく摂食痕であることを強く示唆している。^{[ 55 ]}

カリーはアルバートサウルスの群れでの狩りの習性についても推測している。小型個体の脚の比率は、おそらく最も速い恐竜の一つであったオルニトミムス類の脚の比率に匹敵する。若いアルバートサウルスは、おそらく獲物と同じくらい足が速いか、少なくとも獲物より速かった。カリーは、群れの若いメンバーが、より大きく力強いが動きの遅い成体の方へ獲物を追い込む役割を担っていたのではないかと仮説を立てた。^{[ 15 ]}幼体は成体とは異なる生活様式を持ち、巨大な成体と、同時期に生息していたより小型の獣脚類（最大の獣脚類は成体のアルバートサウルスより質量が2桁小さい）との間の捕食者のニッチを埋めていた可能性もある。^{[ 21 ]}現代のコモドオオトカゲでも同様の状況が見られ、孵化したばかりの幼体は小さな昆虫食として生活を始め、成長して島々の支配的な捕食者となる。^{[ 56 ]}しかし、化石記録に行動が保存されることは極めて稀であるため、これらの考えは容易に検証できない。2010年、カーリーは、依然として狩猟群れ仮説を支持していたものの、集中は長期にわたる洪水中の水位の緩やかな上昇など、他の原因によってもたらされた可能性もあると認めた。^{[ 57 ]}

2009年、研究者らは、アルバートサウルスなどのティラノサウルス科恐竜の化石の顎に見られる滑らかな縁の穴は、鳥類に感染するトリコモナス・ガリナエに似た寄生虫によって引き起こされたという仮説を立てた。^{[ 58 ]}彼らは、ティラノサウルス科恐竜が互いに噛み合うことで感染を伝染させ、感染によって摂食能力が損なわれたと示唆した。^{[ 58 ]}

2001年、ブルース・ロスチャイルドらは、獣脚類恐竜の疲労骨折と腱剥離の証拠と、その行動への影響を調べた研究を発表した。彼らは、疲労骨折の有無を調べたアルバートサウルスの足の骨319個のうち、実際に疲労骨折があったのは1個だけで、手の骨4個には疲労骨折がなかったことを発見した。科学者たちは、アルバートサウルスでは、カルノサウルス類のアロサウルスに比べて疲労骨折が「著しく」少ないことを発見した。^{[ 59 ]} A. arctunguis （現在はA. sarcophagusと呼ばれている）のホロタイプであるROM 807には、腸骨ブレードに2.5×3.5cm （0.98×1.38インチ）の深さの穴があったが、この種を記載した者はこれを病理的とは認識していなかった。この標本には、左第4中足骨にも骨棘がある。 1970年、デール・ラッセルは、上腕骨のあるアルバートサウルス・サルコファグスの標本5体のうち2体に病理学的損傷があると報告した。^{[ 60 ]}  

2010年にドライアイランドのアルバートサウルス群の健康状態が報告された。ほとんどの標本には病気の兆候は見られなかった。足の3つの指骨には、腱の異常な骨化からなる奇妙な骨棘、いわゆる付着部骨棘が存在したが、その原因は不明である。2本の肋骨と腹肋骨には、骨折と治癒の兆候が見られた。成体の標本1体には、左下顎に穿刺創と治癒した噛み跡と治癒していない噛み跡の両方が見られた。異常の数が少ないことは、2007年に19%の個体に骨病変が見られたと判明したマジュンガサウルス群の健康状態と比較して好ましい。^{[ 61 ]}