ハルシュカラプトル

ハルシュカラプトル 生息範囲:白亜紀後期(カンパニアン)、 7500 万～7100万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†ドロマエオサウルス科
亜科:	†ハルシュカラプトル亜科
属:	† Halszkaraptor Cau et al.、2017年
タイプ種
†ハルシュカラプトル・エスキュリエイ カウら、 2017

ハルシュカラプトル（ / ˈ h ɑː l ʃ k ə r æ p t ər / ; 「ハルシュカを捕らえる者」の意）は、モンゴルに生息していた白亜紀後期に生息していた水鳥に似たドロマエオサウルス科恐竜の属である。この属には、 Halszkaraptor escuilliei という1種のみが知られている。

タイプ標本（ホロタイプ）は現存するワニ類や水鳥の骨と比較され、半水生生活の証拠が見つかったが^[1]、一部の研究者は半水生生態について疑問を抱いている。^{[2] [3]}系統解析により、マハカラやフルサンペスとともに、基底亜科ハルシュカラプトル亜科に属することが明らかになった。

ハルシュカラプトルのホロタイプ標本は、モンゴル南部のウハー・トルゴドにあるジャドクタ層から発見されたとみられ、2011年以前に化石密猟者によって違法に持ち去られた。化石は日本とイギリスに渡り、数人の収集家が数年間所有していたが、化石ディーラーのフランソワ・エスキュリエのエルドニア社が入手した。エスキュリエは化石を新種と特定し、2015年にブリュッセルのベルギー王立自然科学研究所に持ち込み、古生物学者のパスカル・ゴドフロワとアンドレア・カウにさらなる検証のため見せた。カウと他の著名な古生物学者は、欧州シンクロトロン放射施設でシンクロトロン放射（ X線ビーム）でスキャンするなどの方法でその真正性を検証した後、ネイチャー誌に発表された詳細な研究でこの属について記述した。化石はモンゴル当局に返還された。^{[1] [4]}

ホロタイプであるMPC D-102/109は、約7500万年前のカンパニアン後期のジャドクタ層のバインザック層のオレンジ色の砂岩の層で発見されました。頭蓋骨を含む比較的完全な骨格で構成されています。2017年には、化石はさらに準備されていませんでした。化石ディーラーによる作業により、その時点では骨格の左側がほぼ露出していました。シンクロトロンにより、骨が岩の中に続いており、この破片はおそらくキメラ（異なる種の骨の人工的な集合体）ではないことが明らかになりましたが、鼻先の上部は石膏で修復され、いくつかの要素は接着剤で岩に再接着されていました。骨格は大部分が関節式で圧縮されていません。これは約1歳の亜成体の個体を表しています。^[1]

タイプ種 Halszkaraptor escuillieiは、2017年にAndrea Cau、Vincent Beyrand、Dennis FAE Voeten、Vincent Fernandez、Paul Tafforeau、Koen Stein、Rinchen Barsbold、Khishigjav Tsogtbaatar、Philip John Currie、およびPascal Godefroitによって命名および記載された。属名は、モンゴルへの多くの探検に参加し、近縁種Hulsanpesを命名した故ポーランドの古生物学者Halszka Osmólskaへの言及と、ラテン語のraptor（強盗）を組み合わせたものである。種小名は、標本を科学に利用できるようにしたEscuilliéに敬意を表して付けられたものである。^[1]

ハルシュカラプトルはマガモほどの大きさだった。頭の長さは約7cm、首は20cm、背は13cm、仙骨は5cmだった。記載した著者らはいくつかの際立った特徴を示した。これらのいくつかは、独自の派生形質である自己形質であった。前上顎骨、すなわち前吻骨は扁平な吻部を形成し、吻部の長さの32%を占める。前上顎骨には11本の歯がある。頬骨は棒状で、その上行枝は眼窩の後ろの棒の10分の1を占めるのみで、眼窩には達していない。首は非常に長く、吻部仙骨の長さの半分を占める。頸椎の後方関節突起である後吻端には、上縁に追加の突起である骨端線がない。頸椎の​​神経棘は極端に短く、第2～第5頸椎では低い隆起のみで、後続の頸椎では完全に欠落している。第2～第5頸椎では、通常対になっている後椎間突起が1つの葉状突起に癒合している。尾椎の神経棘は極端に短く、最初の3つの尾椎では低い突起のように形成され、後続の尾椎では完全に欠落している。尾の付け根のV字形は大きく、五角形の輪郭を呈している。薬指の第1指節骨は第3中手骨の47%の長さである。^[1]

さらに、それ自体はユニークではない特徴のユニークな組み合わせも存在する。外鼻骨は前上顎骨本体の後ろ、上顎骨の前枝に接続する部分に位置する。後眼窩骨の下行枝は棒状である。首と背中の椎骨の数は合計22である。7番目、8番目、9番目の首椎のみに側腔、つまり側面に空気のくぼみがある。尾の付け根と中尾の間の移行部は、7番目から8番目の椎骨にある。3番目の指は2番目の指よりも長い。^[1]

吻部は細長いが、前方に横方向に広がっており、上面から見るとスプーン型の輪郭を形成している。また、吻部は平らで、幅は高さの 180% である。側面から見ると、上面の輪郭は中空である。広がった部分は、比較的長い前上顎骨で構成されている。この骨は、内部に気室のシステムによって掘削されている。後部のより大きな気室から、神経血管のチャネルが骨全体に浸透しており、ネオヴェナトルのように側面だけでなく上部にも浸透している。これらのチャネルには、おそらく電気感覚器官が収容されていた。各前上顎骨には 11 本の歯があり、これは恐竜全体の中でも新記録である。獣脚類は通常 4 本の前上顎骨歯を持ち、このグループのこれまでの記録はスピノサウルス科で見つかった 7 本であった。ハルスカラプトルでは、前上顎骨歯は非常に密集して互いに接触しており、非常に細長く、徐々に反り返っている。上顎の歯は、その数が20から25本と推定され、より頑丈で、先端のみが湾曲しており、間隔が広い。横方向にはより平らで、断面は楕円形である。下顎の歯骨にも、同様に20から25本の歯があると推定される。鼻孔は比較的後退している。正面から見ると、鼻孔が斜め上を向いているのもまた獣脚類としてはユニークである。鼻先が長いにもかかわらず、前頭骨の側面にある主な開口部である前眼窩窓は短く、高さよりも短い。後頭骨の天井はアーチ型である。^[1]

ハルシュカラプトルの脊柱には、10個の頸椎、12個の背椎、および6個の仙椎が含まれる。保存された尾椎には、最初の20個の尾椎と、中央の尾から続く6個の連続が含まれる。首は非常に細長い。それは頭骨の長さの290%、背骨の長さの150%に相当します。これは、それが吻部仙骨長の半分に相当し、既知の中生代の原鳥類の中で最も高い値であることを意味します。原鳥類では、比較的新しい鳥類の一部のみがこれに比例して長い首を持っています。より基底的な獣脚類では、一部のオヴィラプトロサウルス類のみがこの値に近づき、オルニトミモサウルス類でさえ40%を超えることはありません。長さは、オヴィラプトロサウルス亜科のように椎骨の数が多いためではなく、個々の椎骨が伸びているためです。第6頸椎は最も長く、身長の4倍の長さがある。頸椎は一般的に、後部骨端線が欠如していることからもわかるように、構造が単純化されている。大部分は、気嚢の憩室が骨壁を貫通する陥凹である胸腔によって空気化されていない。 ^[1]

前頸部では、通常は長方形の板である神経棘が低い隆起にまで縮小し、さらに後部では消失している。最初の5つの頸椎では、後椎骨の間に分離空間がなく、単一の葉に癒合している。他の基底的マニラプトル類では、これらの後部関節突起は板で接続されることがあるが、その場合、骨棚は後椎窩によって切り込まれ、上面図で凹状の輪郭となる。ハルシュカラプトルではこの溝がなく、輪郭は凸状である。頸肋は短く、椎体より長くはない。後椎は空気膜化していない。尾は、派生したエウドロマエオサウルス類のように長い椎骨棘やV字形で硬くなっていない。尾の基部はかなり短く、横突起が存在しなくなる中尾への移行点は第8椎骨にある。形態学的にも、この移行は非常に緩やかである。前尾の神経棘はすでに大幅に縮小しており、最初の3つの椎骨のみが神経棘を有し、低い突起のような形状をしている。^[1]

ハルシュカラプトルは2017年にドロマエオサウルス科に分類された。ハルシュカラプトルとその近縁種であるハルサンペスとマハカラを含む新しい系統群 ハルシュカラプトル亜科が作られた。以下の系統図は、獣脚類ワーキンググループの最新データを使用して2017年にCauらが実施した系統解析に基づく。解析により、ハルシュカラプトル亜科が最も基盤的なドロマエオサウルス科のグループであることが示された。ハルシュカラプトルはハルシュカラプトル亜科内で基盤的な位置を占めており、ハルサンペスとマハカラによって形成された系統群の姉妹群である。^[1] 

アンドレア・カウは、ハルシュカラプトルは、走るための強い後肢と泳ぐための小さなひれのような前肢など、水中と陸上の両方で過ごすことを可能にする特徴を持っていたと主張している。短い尾は重心をより前方に持っており、これは歩くよりも泳ぐのに都合が良かった。胴体は獣脚類の通常よりも垂直に保たれていただろう。このため、股関節と大腿骨において、後肢をより伸ばすための適応があった。口には鋭く後方に曲がった歯が多数あり、首は長く、鼻先には水中の振動を感知できると思われる感覚ニューロンがあったことから、科学者はハルシュカラプトルが水生の獲物を狩っていたと信じている。繁殖するためには陸に上がらなければならなかった。すべての恐竜と同様に、卵を陸上で産む必要があったためである。 ^[1]カウによる最近の分析では、現代のアイサとの類似点が特に指摘されている。彼は、これらの鳥はおそらくハルシュカラプトルに最も近い生態学的類似体であり、長い首や小さな獲物を捕まえるために使用される鋸歯状の鼻先など、このドロマエオサウルス科の分類群と類似した特徴を共有していると述べた。陸上ではあまり活動的ではなく、腰を伸ばした姿勢をとるが、水上では前肢で推進する移動を含む独特の遊泳モデルを使用する。この特定の行動はハルシュカラプトルにも推測されており、アイサ類に似た魚食性で水生の生活様式を裏付けていると思われる。^[4]

他の研究者は、カウの解釈に反対するか、単に従っただけである。2019年、ブラウンスタインはハルシュカラプトルの特徴は、その遊泳能力を直接的に裏付けるものではないと主張した。彼はまた、この恐竜は過渡的な特徴を持つ基底的なドロマエオサウルス類である可能性を示唆したが、^[2]カウは1年後に彼の主張を反駁した。^[4] 2021年、ホーンとホルツは、ハルシュカラプトルや扁平な有爪を持たない多くの現代の水鳥は半水生と言われているため、スピノサウルスのような扁平な有爪を持つことは必ずしもその動物が泳げることを示唆するものではないと指摘したが、彼らはこの恐竜の潜在的な遊泳能力に関する独自の見解を提示しなかった。^{[5] 2022年、ファブリと彼の同僚は、}ハルシュカラプトルの半水生生態に反対し、半水生動物には見られない特徴である骨密度が低いことを指摘した。^[3]これに対して、カウは自身のブログで、白鳥も同様に骨密度が低いが、半水中での摂食に適応していると指摘している。^[6] 2024年にツェ、ミラー、ピットマンが行った、様々なドロマエオサウルス科の頭蓋骨の形態と咬合力に焦点を当てた研究では、ハルシュカラプトルは頭蓋骨の形態に基づいて以前に仮説されていたように魚食には適さない素早い咬合を持っていたことが判明し、代わりにハルシュカラプトルはおそらく低照度条件（夜間または濁った水）で小型無脊椎動物を狩る昆虫食であったことを示唆している。これは、比較的大きな眼窩サイズに基づいて、ドロマエオサウルス科の中では例外的に低照度視力を持っていた可能性が高いためである。^[7]

• ドロマエオサウルス科研究のタイムライン

• ウィキメディア・コモンズのハルシュカラプトルに関連するメディア
• WikispeciesのHalszkaraptorに関連するデータ
• Sketchfabの Halszkaraptor escuilliei の 3D 骨格モデル