テスケロサウルス

T. neglectusのタイプ標本USNM 7757は、1963年に復元された頭部と頸部とともに展示され、下図は再マウントされた状態である。

後にテスケロサウルスと名付けられることになる最初の標本は、古生物学者のエドワード・ドリンカー・コープとオスニエル・チャールズ・マーシュの激しいライバル関係である「骨戦争」の最中に発見された。1891年7月、マーシュに雇われた化石ハンターのジョン・ベル・ハッチャーと助手ウィリアム・H・アッターバックは、ワイオミング州ニオブララ郡のドギー・クリーク沿いのランス層の岩石の中から、小型草食恐竜のほぼ完全な骨格を発見した。骨格は左側を下にして横たわり、頭と首だけが浸食によって失われているものの、ほぼ自然な関節状態を保っていた。それはスミソニアン協会の国立自然史博物館（USNM）に運ばれ、^{ラベルのない元の梱包箱に入ったまま保管さ}れた。 1903年、米国国立博物館は、1899年に亡くなったマーシュの指揮の下で収集された膨大なコレクションの研究を行うため、古生物学者のチャールズ・W・ギルモアを雇った。ギルモアが箱を開けて驚いたことに新種の恐竜の骨格を発見したのは1913年のことだった。 ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]} 1913年、ギルモアは新属新種をThescelosaurus neglectusと命名する予備的な記載を発表した。新種の模式標本となったハッチャーの標本（USNM 7757）に加えて、ギルモアは同じくニオブララ郡のランスクリークで発見された、より断片的な2番目の骨格を同種に割り当てた（パラタイプ、USNM 7758）。属名はギリシャ語のθέσκελος ( theskelos ) 「素晴らしい」とσαυρος ( sauros ) 「爬虫類」または「トカゲ」に由来する。^{[ 1 ] [ 6 ]}種小名のneglectusはラテン語で「無視された」または「見過ごされた」という意味で、模式標本が長い間放置されていたことに由来する。^{[ 8 ]}

ギルモアは、模式標本が完全に準備された後、1915年に包括的な記述を発表した。^{[ 1 ] [ 7 ]}彼は、烏口骨付きの肩甲骨、頸椎、つま先の骨、およびバーナム・ブラウンによって収集されアメリカ自然史博物館（AMNH）に保管されていた3つの部分骨格を含む、さらに6つの標本を特定した。しかし、首と頭蓋骨は不明のままであり、ギルモアは、骨格と生体復元において、近縁種とみなしたヒプシロフォドンに基づいて、これらの欠落部分を復元した。模式標本の博物館展示のために、ギルモアは元の姿勢と不完全さを維持した。わずかに脱臼していた右脚のみ位置を調整し、骨の軽微な損傷を修復したが、実際の部分と復元された部分を視覚的に区別できるように、元の骨よりも明るく塗装した。^{[ 7 ]} 1963年、この展示は鳥盤類のエドモントサウルスとコリトサウルス、獣脚類のゴルゴサウルスとともに壁掛け展示された。1981年に展示が再配置され、テスケロサウルスはより高い位置に置かれ、人目につかないようになった。2014年から2019年にかけての展示の改修により、テスケロサウルスと他の恐竜の展示が撤去され、代わりに石膏のレプリカが設置され、元の化石をさらに準備して研究できるようにした。^{[ 9 ]}

1926年、ウィリアム・パークスは、当時エドモントン層として知られていたカナダのアルバータ州で発見された保存状態の良い骨格から、新種T. warreniを記載した。^{[ 10 ]}この骨格はT. neglectusとは顕著な違いがあったため、チャールズ・M・スターンバーグは1937年にこれを新属Parksosaurusに分類した。 ^{[ 11 ]} 1940年、スターンバーグは、アルバータ州ラムジーのエドモントン層で発見した別の関節が繋がった骨格（ CMN 8537）に基づいて、さらに別の種T. edmontonensisを命名した。スターンバーグはこの標本について1926年にすでに言及していたが、当時はまだ準備されていなかった。^{[ 12 ] [ 2 ]}脊柱の大部分、骨盤、脚、肩甲骨、烏口骨、腕、そして最も重要なことに、頭蓋骨の複数の骨と完全な下顎骨が保存されており、これはテスケロサウルスから知られている最初のものです。^{[ 2 ]}最新の地質学では、エドモントン層は 4 つの層に分けられ、パークソサウルスは古いホースシューキャニオン層から、テスケロサウルス・エドモントネンシスは新しいスコラード層から出土しています。^{[ 13 ]}

スミソニアン博物館に保管されているT. neglectusのパラタイプ標本USNM 7758の化石

1974年、ピーター・M・ガルトンはテスケロサウルスを再検討し、追加の標本を記載した結果、既知の標本は合計15個となった。これらには、 1906年と1909年にバーナム・ブラウンがモンタナで収集したヘルクリーク層の標本4個（そのうちいくつかは1915年にギルモアによって既に言及されていた）、1892年にウォートマンとピーターソンが不明な場所で発見した標本1個、1921年にレヴィ・スターンバーグがサスカチュワン州ロッキークリークのフレンチマン層で発見した標本2個、そして同じくサスカチュワン州からの孤立した骨2個が含まれる。ブラウンの標本1つ、AMNH 5034は、恐竜が発見された最も新しい場所であるフォートユニオン層のわずか5フィート（1.5メートル）下で発見された。ガルトンは、 T. edmontonensisは単にT. neglectusのより頑丈な個体（おそらく模式標本とは反対の性別）であると結論付けた。 ^{[ 14 ]}  

ウィリアム・J・モリスは1976年にさらに3つの部分骨格を記載した。そのうち2つはモンタナ州ガーフィールド郡のヘルクリーク層で標本作成者のハーリ・ガルバニによって発見され、1つはサウスダコタ州ハーディング郡の不明な場所から発見された。最初の標本（LACM 33543）は、頬骨や脳頭蓋など、テスケロサウルスではまだ知られていない頭蓋骨の骨に加えて、脊柱と骨盤の一部が保存されている。2番目の標本（LACM 33542）には、首と背中の椎骨、そして大腿骨の一部を含むほぼ完全な下肢が含まれている。モリスは、その足首の解剖学的構造とより大きなサイズが独特であると結論付け、発見者のガルバニに敬意を表して、新種をテスケロサウルス・ガルバニイと命名した。モリスはまた、ガルトンが損傷していて誤って解釈されたと主張したT. edmontonensisの足首は、実際にはT. neglectusとは異なり、 T. garbaniiにより似ていると主張した。そのため、T. edmontonensisとT. garbanii は最終的にThescelosaurusから分離され、新しい属になる可能性があると示唆した。 3 番目の標本 (SDSM 7210) には、頭蓋骨の大部分、背骨の一部、指の 2 つの骨が含まれているが、これらの部分はT. neglectusのタイプ標本の診断領域と重ならないため、比較できない。モリスは暫定的にこの標本をThescelosaurusに分類したが、新種である可能性を示唆した。この潜在的な種は後に「ヘル クリークヒプシロフォドント科」と呼ばれるようになった。^{[ 3 ] [ 15 ]}

ガルトンは1995年にテスケロサウルス属を2度目に改訂した。彼は、T. edmontonensis標本の足首の特徴とされるものは、 T. neglectusと同じ解剖学的構造を示す同標本の未記載の左足首によって示されるように、破損の結果であると主張した。その結果、彼はT. edmontonensisをT. neglectusの同義語とした。ガルトンは、モリスがT. garbaniiの足首を正しく解釈したと判断し、この種を独自の属に昇格させる可能性があると示唆した。また、T. garbaniiの後肢は、ヘルクリーク層から発見され、後肢が不明であったパキケファロサウルス科のスティギモロクに属する可能性もあった。ガルトンはまた、モリスが記載した標本の 3 番目である SDSM 7210 の頭蓋骨がThescelosaurusとは異なると結論付け、新分類群をBugenasaura infernalisと命名した。この名前は、ラテン語のbu（「大きい」）とgena（「頬」）と、古代ギリシャ語のsaura（「トカゲ」）を組み合わせたものである。種小名は、ラテン語のinfernalis（「下層に属する」）に由来し、この種が知られているヘル クリーク層の下層を指している。ガルトンはまた、T. garbaniiのタイプ標本である LACM 33543 を暫定的に新種に割り当て、この分類が正しいかどうかを判断するには追加の資料が必要であり、もしそうであればgarbaniiという名前が優先されるべきであると指摘した。^{[ 4 ]}

1995年の改訂で、ガルトンはモンタナ州のカンパニアン期のジュディスリバー層から発見された孤立した歯を、関連する属であるオロドロメウスに再分類した。これらの歯は、1972年にアショク・サーニによってテスケロサウルスcf.ネグレクタスに分類されていたが、これはテスケロサウルスの最古の出現例となるはずだった。^{[ 4 ] [ 16 ]} 1999年のブゲナサウラの解剖学的研究で、ガルトンはカリフォルニア大学古生物学博物館のコレクションにある歯（UCMP 49611）を後者に分類した。重要なことに、この歯はイギリスのウェイマスにある後期ジュラ紀のキメリッジ粘土層から発見されたと報告されており、したがってブゲナサウラのタイプ標本よりも約7000万年古く、別の大陸から発見されたものである。ガルトンは、ラベルが間違って付けられており、実際にはワイオミング州のランス層からのものである可能性があると主張したが、その歯は博物館がランス地域で活動する前に最初に収集されたものである。^{[ 17 ]}診断的特徴の欠如により、ポール・M・バレットとスザンナ・メイドメントは2011年にその歯を未確定の鳥盤類に分類した。^{[ 18 ]}

頭蓋骨と骨格の両方が保存されたテスケロサウルスの追加標本が発見された後、クリント・ボイドと同僚は2009年にテスケロサウルスの歴史的および現在の種を再評価した。 ^{[ 19 ]}新しい標本の1つ（MOR 979）はモンタナ州のヘルクリークで発見され、ほぼ完全な頭蓋骨と骨格が保存されている。研究者らはまた、これまで見過ごされていたT. neglectusのパラタイプUSNM 7758の頭蓋骨資料を特定し、これにより、複数の標本と種にわたって頭蓋骨と足首の診断領域を比較することができた。しかし、重要な標本はNCSM 15728で、「ウィロ」という愛称が付けられており、1999年にマイケル・ハマーによってサウスダコタ州ハーディング郡の上部ヘルクリーク層で発見された。この標本は骨格の大部分と胸腔内の塊を保存しており、最初は心臓と解釈された。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}「ウィロ」には完全な頭蓋骨も含まれており、以前考えられていたよりもはるかに低く長いことがわかった。^{[ 8 ]} 「ウィロ」と他の新しい標本により、ブゲナサウラ・インフェルナリスはテスケロサウルスに分類されなければならないことが明らかになった。 ボイドらは、この種を再分類することで、診断に不適切と考えた新しい組み合わせT. infernalisを作成した。^{[ 19 ]}

もう一つの種であるT. assiniboiensisは、2011 年に Caleb M. Brown らが、1968 年にロイヤル サスカチュワン博物館の博物館技術者である Albert Swanston が発見した標本 ( RSM P 1225.1) に基づいて命名した。種小名のassiniboiensis は、フレンチマン層が露出しているサスカチュワン州南部地域を覆っていた歴史的なAssiniboia 地区に由来し、その地区名はAssiniboine族に由来する。発見された標本は関節が繋がった状態で、尾部が丘の斜面から風化して出ていた。これは小さな標本で、断片的な頭蓋骨、脊柱の大部分、骨盤帯、後肢が含まれている。当初報告された標本の産地は誤りであった。 1980年代にティム・トカリクがフレンチマン川渓谷を再調査したところ、骨や石膏の残骸から特定できる発掘現場は、実際には渓谷の北側、露出した粘土岩のほぼ中間地点で行われたことが判明した。これにより、標本はフレンチマン層に属することがわかった。^{[ 5 ]}

標本は、同じ骨が保存されている場合にのみ直接比較できますが、重複する資料は入手できないことが多く、そのため、ほとんどのテスケロサウルス標本を認識されている 3 種のいずれかに分類することは不確実なままでした。この状況は 2014 年に改善され、ボイドと同僚がサウスダコタ州デューイ郡のヘルクリーク層から新しい標本(TLAM.BA.2014.027.0001) を報告しました。この標本は、ビル・アリーが私有地から収集し、ティンバーレイク地域博物館に寄贈されたものです。この標本はまだ完全に準備されていませんでしたが、ほぼ完全ながわずかに押しつぶされた頭蓋骨と骨格の大部分が含まれていました。この発見により、この標本と「ウィロ」標本をT. neglectusに分類することができました。^{[ 21 ]} 2022年、ニュースメディアは、ノースダコタ州のタニス化石産地でテスケロサウルスの標本が発見されたと報じた。この化石は、メキシコ湾におけるチクシュルーブ小惑星衝突の直接的な痕跡を示しており、K-Pg絶滅を引き起こしたと考えられている。^{[ 22 ] [ 23 ]}

T. neglectus "Willo"の頭蓋骨（右、上、後方からの視点）

頭蓋骨は、T. neglectusのものが最もよく知られており、これは主に、CT スキャンによって内部構造が明らかになった保存状態の良い「Willo」標本のおかげである。T . assiniboiensisからも断片的な頭蓋骨が知られている(RSM P 1225.1)。ほとんどの固有派生形質、つまり近縁属には見られない特徴は、この頭蓋骨に見られる。この頭蓋骨には、地質学的にずっと古い鳥盤類に典型的に見られる「原始的」（基底的）特徴である多くの祖先形質も見られるが、派生的（進化的）特徴も見られる。^{[ 21 ]： 1-9}

頭蓋骨には、歯のない嘴で終わる長く低い鼻先があった。^{[ 28 ] [ 29 ]}他の恐竜と同様に、頭蓋骨にはいくつかの窓、つまり頭蓋骨の開口部が穿孔されていた。これらのうち、眼窩（眼窩）と側頭下窓（眼窩の後ろ）は比例して大きく、外鼻孔（鼻の穴）は小さかった。^{[ 28 ]}外鼻孔は前上顎骨（上顎の前骨）と鼻骨によって形成され、上顎骨（歯を持つ「頬」の骨）は除外されていた。^{[ 21 ] : 18}もう一つの窓である眼窩前窓は、外鼻孔と眼窩の間にあり、2つの小さな内窓を含んでいた。^{[ 21 ] : 20}眼の上には眼瞼骨と呼ばれる棒状の長い骨があり、動物に重厚な骨質の眉毛を与えていた。 ^{[ 29 ]}眼瞼骨は他の鳥盤類のように眼窩の上縁と一直線上に並んでおらず、上縁を横切って突き出ていた。^{[ 21 ] : 55眼窩の上にある}頭蓋骨の屋根を形成する前頭骨は、眼窩の中央部で最も幅広く、後端に向かって狭くなっていた。これはテスケロサウルスの固有派生形質である。^{[ 21 ] : 6}

「ウィロ」の鼻先と歯

上顎骨の両側には目立つ隆起があり、下顎骨（歯を支える下顎の骨）にも同様の隆起があった。^{[ 17 ]}隆起と歯の位置は頭蓋骨の外面より奥深くにあることから、頬の筋肉の証拠と解釈されている。^{[ 17 ] [ 3 ]}上顎骨の隆起の形態は非常に顕著で、後端を覆う小さくて斜めの隆起があり、これは属の固有派生形質である。^{[ 21 ] : 7}歯は異なるタイプで、小さく尖った前上顎骨歯と、上顎骨と下顎骨で異なる葉形の頬歯があった。^{[ 30 ] [ 2 ]}前上顎骨にはそれぞれ 6 本の歯があり、これは鳥盤類の中では原始的な特徴で、それ以外ではLesothosaurusやScutellosaurusのようなはるかに初期のより基盤的な形態にしか見られません。未成熟個体では前上顎骨の歯が 6 本未満だった可能性があります。他の多くの基盤的な鳥盤類とは異なり、前上顎骨の歯には鋸歯(切断縁の小さな突起) がありませんでした。^{[ 21 ] : 63}上顎骨と歯骨の両方に、片側につき最大 20 本の頬歯があり、これもまた基盤的な鳥盤類に似ており、歯の数が少ない他の新鳥盤類とは異なります。頬歯自体も同様に、歯冠と歯根を分離する狭窄部や、狭窄部の上にある帯状隆起(歯を囲む膨らみ) など、原始的な特徴を示していました。下顎の前部骨は前歯骨であり、これは鳥盤類に特有の形質である。下から見ると、前歯骨の後端は二股に分かれており、これは派生形質である。^{[ 21 ]： 63-64}

ボイドらは2014年に、T. assiniboiensisとT. neglectusを区別する7つの頭蓋骨の特徴を挙げた。これらのほとんどは頭蓋骨後部の脳頭蓋に見られる。これらには、脳頭蓋の天井を貫通する孔（小さな開口部）（ T. neglectusには存在しない）、後頭骨基底部の平坦な前面（ T. neglectusではV字型）、前耳骨と外側蝶形骨の両方を貫通する三叉神経孔（三叉神経の開口部） （ T. neglectusでは前耳骨のみ）などが含まれる。^{[ 21 ]： 8-9}

1915年のタイプ標本の前腕、足、骨盤の図解

T. neglectus は6 個の仙骨(「腰」) 椎骨と 27 個の前仙骨 (「首と背中」) 椎骨を持っていた。^{[ 3 ] [ 5 ]} T. assiniboiensisのタイプ標本は5 個の仙骨しか持っていなかったようだが、この個体はまだ完全に成熟しておらず、最後の仙骨が他の仙骨とまだ融合していなかった可能性がある。^{[ 5 ]}尾は長く、体長の半分を占めていた。尾は中央から先端まで骨化した腱で支えられており、尾の柔軟性を低下させていた。 ^{[ 7 ]}胸郭は幅広く、背中が広くなっていた。^{[ 2 ]}肋骨の横には、いわゆる肋間板と呼ばれる、大きくて薄く平らな石灰化板が見つかっている。^{[ 31 ]}前方の肋骨は平らで凹んでおり、下端の後縁は粗い表面をしていた。これらの特徴はテスケロサウルスの固有派生形質であり、おそらく骨板が肋骨に付着することを可能にする適応であると考えられる。^{[ 21 ]： 7}

四肢は頑丈だった。^{[ 2 ]}大腿骨（太ももの骨）は脛骨（すねの骨）よりも長く、この特徴が近縁の属との違いである。 ^{[ 21 ] : 7}テスケロサウルスは短く幅広の5本指の手を持っていた。第2指が最も長く、第5指は著しく縮小していた。最初の3本の指だけが蹄のような爪骨で終わっていた。第1指には2つの指骨（指の骨）があり、第2指には3つ、第3指には4つ、第4指には3つ、第5指には2つあった。^{[ 7 ]}足には5つの中足骨があったが、指があったのは最初の4つだけで、第5中足骨は痕跡的（小さな副木に縮小）だった。第1中足骨は第3中足骨の半分の長さしかなく、その指は定期的に地面に触れていなかった可能性がある。そのため、動物の体重の大部分は中央の3本の指によって支えられており、そのうち真ん中の（3番目の）指が最も長かった。第1指には2つの指骨があり、第2指には3つ、第3指には4つ、第4指には5つの指骨があった。^{[ 5 ] [ 7 ]}指は中足骨よりも短く、指骨は明らかに平らだった。^{[ 7 ] [ 32 ]} T. garbanii種は、踵骨が縮小し、中足関節に寄与しないという独特の足首で他の種と異なっている。^{[ 21 ] : 8 [ 3 ]}

その歴史のほとんどにおいて、この属の外皮の性質、それが鱗なのか他のものなのかは不明のままであった。ギルモアは肩付近の炭化した物質の斑点を表皮である可能性があり、「穴が開いた」質感だが規則的なパターンはないと記述した^{[ 7 ]}一方、モリスは、少なくとも1つの標本の首の中央線に沿って位置していると解釈した小さな鱗板の形で装甲が存在したことを示唆した^{[ 3 ]} 。しかし、他の関節が繋がったテスケロサウルスの標本では鱗板は見つかっておらず、ガルトンは2008年にモリスの鱗板はワニ類に由来すると主張した^{[ 33 ]}。2022年、ニュースメディアは、タニス標本には脚に皮膚の痕跡が保存されており、動物の一部が鱗で覆われていたことを示していると報じた^{[ 22 ] 。}

ギルモアが1915年に作成した俊敏なT. neglectusモデル（左）と、チャールズ・M・スターンバーグが1940年に作成した筋肉質なT. edmontonensisモデル

ギルモアは1915年の記述で、テスケロサウルスは敏捷な二足歩行動物で、走るのに適応していたと示唆した。彼はまた、細長い後肢で構成された軽くて敏捷な体を示す、生きた姿を描写する模型を作成した。^{[ 7 ]}これらの考えは1940年にスターンバーグによって異議を唱えられ、彼は骨格、特に四肢は頑丈であると主張した。その結果、彼自身のT. edmontonensis種の模型は、はるかに筋肉質な四肢を示した。^{[ 2 ]}その後の他の研究は、頑丈な骨格、比例して長い大腿骨、短い下肢骨を考慮すると、ギルモアの熟練したランナーという考えに反対した。^{[ 26 ]}ガルトンは1974年に、テスケロサウルスはかなり長い腕と幅広の手を持つことから、時折四足歩行（四つん這い）で移動した可能性があるとさえ示唆した。 ^{[ 14 ]}フィル・センターとジャレッド・マッキーは2023年に、背中の脊椎が下向きに曲がっていたため、後肢がまっすぐでも手が地面に触れることができたことから、四足歩行の姿勢は理論的には可能だったと結論付けた。しかし、そのような姿勢では指は前ではなく横を向いていたため、動物を前進させるために使用することはできなかった。したがって、四足歩行は考えにくい。^{[ 54 ]}

2023年にデイビッド・ボタンとリンジー・ザンノが行った研究では、テスケロサウルスは他のテスケロサウルス科の恐竜に比べて走ることには適していなかったものの、走る動物に共通する2つの特徴を示していたと結論づけている。その1つ目は、大腿骨にある骨隆起である第4転子で、これが主な運動筋を固定していた。この隆起は比較的近位（骨の上端に近い）に位置していたため、パワーを犠牲にしてより速い動きが可能だった。2つ目の特徴は、平衡感覚を司る3つの半規管を含む内耳にある。これらの半規管のうちの1つである前半規管が大きく拡大しており、鋭敏な平衡感覚を示唆している。これは高い敏捷性を示唆している可能性もあるが、穴を掘る行動によって説明できる可能性もある。^{[ 26 ]}

スターンバーグの1940年のモデルでは、上腕は水平で、体に対してほぼ垂直でした。^{[ 2 ]}ピーター・ガルトンは1970年に、ほとんどの鳥盤類の肩甲骨（上腕骨）は、哺乳類のように明確な球関節ではなく、骨の端全体からなる関節面によって肩と関節しており、上腕骨はスターンバーグのモデルのように横方向には広がっていなかっただろうと指摘しました。^{[ 55 ]}センタ―とマッキーは、上腕骨は垂直位置まで前方に振れるが、それ以上はあまり振れないことを発見しました。^{[ 54 ]}

半規管によって、頭部の習慣的な姿勢を再構築できる可能性がある。現代の動物では、半規管の1つである外側半規管は、頭部が「警戒」姿勢にあるときに通常水平になる。ButtonとZannoは、半規管が水平になるように向きを変えた場合、 Thescelosaurusの頭部はわずかに上向きに傾くと主張した。これはDysalotosaurusに似ているが、角竜類、アンキロサウルス類、ハドロサウルス類を含む他の多くの鳥盤類で想定されている下向きに傾いた警戒姿勢とは対照的である。^{[ 26 ]}

肋骨の側面にある板の機能は依然として不明である。このような板は他のいくつかの鳥盤類でも知られており、当初は捕食者に対する防御のための骨板（装甲）であると示唆されていた。しかし、その外面と内面の両方に腱の付着を示すシャーピー線維が見られることから、この仮説は否定されている。したがって、板は筋肉組織内に完全に埋め込まれていたに違いない。さらに、テスケロサウルス、ヒプシロフォドン、タレンカウエンの板の薄片の分析では、板は軟骨として始まり、動物が成長するにつれて骨になった（軟骨内骨化）ことが示されたが、これは骨板（膜内骨化）の場合とは異なる。その代わりに、板は呼吸に役割を果たしていたか、^{[ 56 ]}あるいは単に胸腔をより硬くしていた可能性がある。小型のテスケロサウルス標本では骨板が見られないように見えることから、骨板は後になってから骨化したと考えられる。^{[ 31 ]}

ボタンとザンノは2023年に、「ウィロ」標本の頭蓋骨のCTスキャンに基づいて、テスケロサウルスの感覚能力と認知能力について議論した。脳自体は保存されていないが、脳を収容していた頭蓋腔、つまり内頭蓋腔を研究することができる。全体的に、脳は他のほとんどの新鳥盤類恐竜に比べて小さかったが、トリケラトプスなどの角竜類の脳と同程度の大きさであった。したがって、その認知能力は現代の爬虫類の範囲内であった可能性が高い。このような限られた認知能力は、社会的相互作用が比較的単純であったか、あるいはより小さなグループで生活していたことを示唆している可能性がある。近縁のオリクトドロメウスの産地では、通常2～3個体が一緒に発見されており、これはその属に典型的なグループの大きさを反映している可能性がある。テスケロサウルスもそのような小さなグループで生活していた可能性があるが、ボタンとザンノは、そのような主張の証拠は依然として弱いと注意を促している。^{[ 26 ]}

「ウィロ」の復元された頭蓋骨と内頭蓋骨（左）と、テスケロサウルス科における穴掘り行動に関連する形質の分布（右）

聴覚は弱く、最もよく聞こえる周波数範囲はおよそ 296 ～ 2150 Hzと推定され、これはDysalotosaurusなどの近縁属よりも狭い。一方、嗅覚は鋭敏で、脳の大きな嗅球がそれを物語っている。嗅球は内頭蓋全体の体積の約 3% を占めている。これは現代の齧歯類やウサギ類に匹敵し、鳥類よりも大きい。聴覚が弱く、嗅覚が鋭敏であることは、巣穴を作る現代の動物によく見られる特徴であり、Button と Zanno はThescelosaurus が半地中性であった可能性を示唆している。この動物は、匂いで感知できる根や塊茎などの食物を求めて穴を掘っていた可能性がある。また、頑丈な前肢や先端に向かって融合した前上顎骨など、骨格のいくつかの解剖学的特徴も穴掘りに関連している可能性がある。前上顎骨は鼻先の先端を強化し、穴掘りを助けていたと考えられる。さらに、肩甲骨は幅広く、おそらく引っ掻き掘りに重要な筋肉の付着面を大きくするためであったと考えられる。テスケロサウルスの比較的大きなサイズは、必ずしも穴掘り行動を排除するものではない。なぜなら、わずかに小さいオリクトドロメウスや、はるかに大きな哺乳類にもトンネルが関連付けられているからである。^{[ 26 ]}

ボタンとザンノは、テスケロサウルスは穴を掘る祖先から穴掘りの適応を受け継いだが、自身は穴を掘らなかった可能性を示唆した。この考えは、近縁のオリクトドロメウスに見られる穴掘りの適応の一部が欠けていることによって裏付けられている。穴掘りはテスケロサウルス科や他の基盤的な新鳥盤類に広く見られた可能性がある。^{[ 26 ]}

2000年、画像診断の専門家であるポール・フィッシャーとその同僚は、「ウィロ」標本の胸部にある凝結物を心臓の残骸と解釈した。凝結物の内部構造はCTスキャンを用いて明らかにされ、研究者らが左心室、右心室、大動脈と解釈した3つの低密度領域が示された。彼らは、心臓は空気のない埋葬条件下で鹸化（墓蝋に変化）し、その後、元の物質が置換されて鉄鉱物であるゲータイトに変化し、心臓の元の形状を反映した凝結物が形成されたと示唆した。想定される2つの心室と1つの大動脈は、現代の鳥類や哺乳類に見られる4つの心室を持つ心臓と一致しており、テスケロサウルスの代謝率が高いことを示唆している。^{[ 20 ] [ 8 ]}この発見の後、「ウィロ」は一般に「石の心臓を持つ恐竜」として広く知られるようになった。^{[ 8 ]}

2001年、ティモシー・ロウらは、この物体の構造は心臓とは矛盾していると指摘した。例えば、心臓と思われる部分は肋骨の1つを部分的に包み込んでおり、内部には同心円状の層構造が見られる。代わりに、この構造は鉄鉱石の団塊であると彼らは示唆した。このような団塊は同様の堆積物によく見られ、右脚の後ろにも別の団塊が保存されている。^{[ 57 ]}原著者らは、この団塊は他に類を見ないものであり、実際の心臓の周りに形成されたものだと主張して、自分たちの立場を擁護した。 ^{[ 58 ]}

2011年、メアリー・シュヴァイツァーの指導の下、研究者たちは、より高度なCTスキャン、組織学、X線回折、X線光電子分光法、走査型電子顕微鏡など、複数の調査手法を用いて、この物体の正体を探りました。研究チームは、この物体の内部構造には腔がなく、密度が低い物質の3つの独立した領域から構成されており、ダチョウの心臓の構造とは比較できないことを発見しました。「壁」は、ゲータイト、長石、石英、石膏など、生物系では生成されないことが知られている堆積鉱物と、いくつかの植物の断片で構成されています。生命にとって重要な化学元素である炭素、窒素、リンはサンプル中に存在せず、心臓の細胞構造もありませんでした。動物の細胞構造が見られる可能性のある部分が1箇所ありました。著者らは、データが心臓ではなく地質学的結石であることを裏付けており、組織の孤立した領域が保存されている可能性もあることを発見した。^{[ 59 ]}

テスケロサウルスは、6604万年前の白亜紀-古第三紀絶滅イベントの直前の後期マーストリヒチアン期に遡る北米西部の堆積物からのみ確実に知られています。T . neglectusはワイオミング州のランス層とサウスダコタ州のヘルクリーク層から、T. garbaniiはモンタナ州のヘルクリーク層から、T. assiniboiensisはサスカチュワン州のフレンチマン層から知られています。^{[ 3 ] [ 5 ] [ 21 ]}診断種に分類できないもう 1 つの確実なテスケロサウルス標本、 T. edmontonensisのタイプは、アルバータ州のスコラード層から知られています。^{[ 21 ] [ 60 ]}ランス層の堆積は 6942 万年前に始まりました。スコラード層とフレンチマン層の堆積は 6688 万年前に始まり、ヘル クリーク層の堆積は少なくとも 6720 万年前に始まった。^{[ 61 ]}テスケロサウルスの曖昧な化石は、アルバータ州のホースシュー キャニオン層、ノース ダコタ州のヘル クリーク層、コロラド州のララミー層、ワイオミング州のフェリス層、メディシンボウ層、アーモンド層、モンタナ州のウィロー クリーク層、アラスカ州のプリンス クリーク層からも報告されている。ホースシュー キャニオン層とプリンス クリーク層を除いて、これらの産地はすべて、明確なテスケロサウルスの化石を含む産地と同様の後期マーストリヒチアンの年代である。 ^{[ 60 ]}これらの産地にテスケロサウルスが存在するとすれば、この属の既知の分布域は中期または前期マーストリヒチアンまで広がることになるが、その後、おそらくパルクソサウルスの標本として再分類された。^{[ 13 ] [ 62 ]}

テスケロサウルスは、その古環境では歴史的に比較的まれな存在と考えられていた。^{[ 5 ] [ 8 ]} 1987年の研究では、ヒプシロフォドン科（テスケロサウルスを含む）とパキケファロサウルス類を合わせても、ランス層、ヘルクリーク層、フレンチマン層の恐竜相のわずか2%を占めるにすぎないと推定された。^{[ 64 ] [ 5 ]} 1998年と2011年の2つの研究では、テスケロサウルスはヘルクリーク層の恐竜相全体の3%と5%を占めると推定された。^{[ 65 ] [ 66 ] [ 5 ]}これらの低い数値は、トリケラトプスなどのより壮観な恐竜の標本が優先的に収集されたため、サンプリングバイアスの結果である可能性があります。 ^{[ 5 ]}そして、テスケロサウルスは現在、より豊富な恐竜の 1 つであると考えられています。^{[ 67 ]} 2011 年に、そのようなバイアスなしに化石が収集されたヘル クリーク層の地域で行われた調査では、テスケロサウルスが恐竜動物相の 8% を占めていると推定されています。[ 63 ^{] [ 8 ]ブラウンら}は 2011 年に、テスケロサウルスはおそらくフレンチマン層で最も豊富な恐竜であり、標本の 31% を占めていると推定しました。^{[ 5 ]}「歯の引き出し堆積物」として知られるヘル クリーク層の 1 つの場所では、テスケロサウルスがすべての恐竜の骨の 22.7% を占めていました。^{[ 68 ]}フレンチマン層の「コンビニエンスストア」地点では、テスケロサウルスが四足動物の化石全体の42%を占めていました。この地点から出土したテスケロサウルスの標本はすべて非常に小さく、おそらく幼体です。^{[ 5 ]}容易に識別できる最も一般的なテスケロサウルスの化石は足の指骨ですが、関節のある骨格は非常にまれです。^{[ 32 ]}

スコラード層とヘルクリーク層の古環境は、白亜紀末期が半乾燥と湿潤の中間であったことを示しており、両層とも網状河川と氾濫原、蛇行する河川が見られ、白亜紀-古第三紀絶滅イベント後に湿潤化が進んだ。^{[ 69 ]}テスケロサウルスの化石が発見された地層は、白亜紀に北米西部と東部を隔てていた西部内陸海路の西岸の異なる部分を表しており、海路から西に新しく形成されたロッキー山脈まで広がる広大な沿岸平野であった。これらの地層は主に砂岩と泥岩で構成されており、氾濫原環境に起因すると考えられている。^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]}やや古い植物相はソテツ・ヤシ・シダの草原が優占していたが、ヘルクリークは低木林の景観の中で被子植物が優占していた。 ^{[ 73 ]}フレンチマン層の植物群集は、サスカチュワン州南部が亜熱帯から温暖な温帯環境で、季節があり、平均気温が54～57 °F (12～14 °C)であったことを示している。古環境は、針葉樹の樹冠と多様な被子植物が優占する中層および下層植生を持つ湿地から低地の森林であったと考えられる。山火事の証拠もあり、ある場所では成熟した森林が保存され、別の場所では火災から回復中の森林が保存されている。^{[ 74 ]}  

砂岩層にテスケロサウルス類とハドロサウルス類が、泥岩層に角竜類が不均衡に存在することから、テスケロサウルスは氾濫原よりも河川縁辺の生息地を好んだ可能性が示唆されるが、ララミー層に存在した可能性は、テスケロサウルスが低地の沿岸環境を好んだことを示唆するだろう。^{[ 66 ] [ 75 ]}あるいは、これらの想定される生息地の好みは、テスケロサウルスの化石が他の環境よりも一部の環境でより容易に保存されるという結果にすぎないのかもしれない。テスケロサウルスは、同様の大きさや構造を持つパキケファロサウルス類を含む他の恐竜とは異なる生態形態空間に生息していたであろう。^{[ 30 ]}

スコラード層からは、テスケロサウルスとともに多くの脊椎動物の化石が発見されており、その中には、パレオスピナクス、ミレダフス、レピソステウス、シクルルスなどの軟骨魚類や硬骨魚類、スカフェルペトンなどの両生類、コンプセミスなどのカメ類、分類未確定のチャンプソサウルス類、ワニ類、翼竜類、鳥類、トロオドン科、オルニトミムス科、ティラノサウルス科のティラノサウルスなどの獣脚類、レプトケラトプス、パキケファロサウルス科、トリケラトプス、アンキロサウルスなどの鳥盤類が含まれる。哺乳類も非常に多様で、多丘歯類、デルタテリディウス類、有袋類のアルファドン、ペディオミス、ディデルフォドン、エオデルフィス、そして食虫類のギプソニクトプス、キモレステス、バトドンなどが含まれる。^{[ 72 ]}モンタナ州のヘルクリーク層では、テスケロサウルスは、レプトケラトプス、パキケファロサウルス科のパキケファロサウルス、スティギモロク、スファエロトルス、ハドロサウルス科のエドモントサウルス、おそらくパラサウロロフス、トリケラトプスやトロサウルスなどの角竜類、ノドサウルス科のエドモントニア、アンキロサウルス科のアンキロサウルス、複数のドロマエオサウルス科とトロオドン科、オルニトミムス科のオルニトミムス、カエナグナトゥス科のエルミサウルス、ティラノサウルス科のティラノサウルス、アルバレスサウルス科、鳥類のアヴィサウルスなどの恐竜と共存していた。フレンチマン層の恐竜相は類似しており、パキケファロサウルス科、エドモントサウルス、トリケラトプス、トロサウルス、アンキロサウルス科、ドロマエオサウルス科、トロオドン科、オルニトミムス科、カエナグナトゥス科、ティラノサウルス、および中間的な獣脚類であるリチャルドエステシアが存在する。^{[ 60 ]}

ランス層には、白亜紀後期の最もよく知られた動物相の一つが含まれており、軟骨魚類や硬骨魚類、カエル、サンショウウオ、カメ、チャンプソサウルス類、トカゲ、ヘビ、ワニ類、翼竜、哺乳類、そしてポタモルニスやパリントロプスなどの鳥類といった多様な生物群が生息している。^{[ 60 ] [ 71 ]}ランス層の恐竜には、ペクチノドンやパロニコドンなどのトロオドン科、ドロマエオサウルス科、オルニトミムス科、カエナグナトゥス科、キロステノテス科、ティラノサウルス科、パキケファロサウルス科、スティギモロク科、ハドロサウルス科、エドモントサウルス科、エドモントニアやアンキロサウルスなどのアンキロサウルス類、レプトケラトプス、トリケラトプス、トロサウルスなどの角竜類が含まれます。^{[ 60 ]}小型のティラノサウルス科、大型のドロマエオサウルス科、その他の第2階層の捕食者は、おそらくテスケロサウルスや他の小型の鳥盤類や獣脚類を標的にしており、非常に若い鳥盤類は小型のドロマエオサウルス科やトロオドン科にも捕食され、ワニ類、トカゲ類、哺乳類は機会主義的な下位栄養段階のハンターや腐肉食動物であった。^{[ 68 ]}