リトロナックス

リトロナックス 生息範囲:白亜紀後期、81.9～81.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
復元された骨格、ミルウォーキー公立博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†ティラノサウルス科
亜科:	†ティラノサウルス亜科
クレード:	†テラトフォニニ
属:	†リトロ ナックス・ローウェン他、2013
タイプ種
†ヒメオドリコソウ ローウェン他、2013

リトロナックス( LYE -thro-nax ) は、約 8190 万年から 8150 万年前の白亜紀後期に北アメリカに生息していたティラノサウルス科恐竜の属です。唯一知られている標本は、2009 年にユタ州のグランド ステアケース エスカランテ国定公園のワウィープ層で、部分的な頭骨と骨格で構成されています。2013年に、これは新しい属および種Lythronax argestesの基礎となりました。属名のLythronaxは「血の王」を意味し、種小名のargestes は、標本の地理的起源が北アメリカであることにちなんで、ギリシャの詩人ホメロスが南西からの風に付けた名前に由来しています。

リトロナクスの体長は5～8メートル（16～26フィート）、体重は0.5～2.5トン（1,100～5,500ポンド）と推定されている。リトロナクスはがっしりとした体格のティラノサウルス科恐竜で、同グループの一員として、小さな2本指の前肢、強い後肢、非常に頑丈な頭蓋骨を持っていたと思われる。リトロナクスの頭蓋骨の後部は非常に幅広く、眼窩はティラノサウルスと同程度に前方を向いていた。リトロナクスの上顎骨には11個の歯窩があり、ほとんどのティラノサウルス科恐竜はそれ以上の歯窩を持っていた。最も前部の歯が最も大きく、最長のものはほぼ13センチメートル（5インチ）の長さであった。リトロナクスを他のティラノサウルス科の恐竜と区別する頭骨と骨格の他の特徴としては、上顎骨のS字型の外縁と、同類の恐竜に比べて上方に伸びた足首の 距骨の突起が挙げられる。

ホロタイプは、白亜紀のカンパニアン期のワウィープ層のレイノルズポイント層で発見された。リトロナクス はティラノサウルス科で知られている最古のメンバーであり、ティラノサウルスよりも原始的だったと考えられている。その年齢から、リトロナクスは解剖学的特殊化の発達など、ティラノサウルス科の進化的起源を理解する上で重要である。リトロナクスの前方を向いた目は奥行き知覚を与えており、追跡や待ち伏せ捕食の際に役立った可能性がある。

2009年、米国土地管理局（BLM）のスコット・リチャードソンは、ユタ州南部のグランド・ステアケース・エスカランテ国定公園のワウィープ層で同僚と化石を探していた際、ニップル・ビュート地域で獣脚類恐竜の脚と鼻骨に出くわした。リチャードソンはユタ大学の古生物学者チームに連絡を取った。彼らは興奮しつつも、最初は懐疑的だった。その地域で獣脚類の化石が発見されたことがなかったからだ。彼らは鼻骨の写真を送ってもらい、それがティラノサウルスのものであると特定した。そのグループに所属する生物が知られていない時代のものであるため、新種の可能性が高い。化石は、BLMとユタ州自然史博物館（UMNH）の合同チームによって1年かけて慎重に発掘された。公有地であるこの地域は、UMNH VP 1501に指定されました。^{[1] [2] [3] [4]}この恐竜の正式な説明以前は、「ニップルビュートティラノサウルス」または「ワウィープティラノサウルス科」と呼ばれていました。^{[5] [4]}

標本UMNH VP 20200（接頭辞はUMNHでの保管を示す）は、2013年に古生物学者マーク・A・ローウェンとその同僚によって新属新種リトロナクス・アルゲステスのホロタイプとされた。属名はギリシャ語で「ゴア」を意味するlythron（λύθρον）と「王」を意味するanax（ἄναξ）に由来する。種小名のアルゲステス（ἀργεστής）は、標本が発見された北アメリカの場所にちなんで、詩人ホメロスが南西からの風に用いたギリシャ語名である。 ^[6]学名は完全に「南西からのゴアの王（または「ゴアの王」）」と翻訳できる。ローウェンは、リトロナクスの名前の「王」を意味する接尾辞は、後の類似した近縁種ティラノサウルス・レックスを暗示することを意図していたと述べた。 「血まみれ」を意味する接頭辞は、「死んだ動物の血で頭を覆われた捕食者としてのその推定されるライフスタイル」を例示するために選ばれた。^{[2] [3] [7]}

リトロナクスのホロタイプであり唯一の標本は部分的な頭骨と骨格で構成されており、右上顎骨、両鼻骨、右前頭骨、左頬骨、左方形骨、右外側蝶形骨、右口蓋骨、左歯骨、左板状骨、左上角骨、左関節前骨、背肋骨、尾側のV字形骨、両恥骨、左脛骨と腓骨、左第2中足骨と第4中足骨が含まれています。^[6]リトロナクスを命名した論文では、著者らは地質学的に新しいティラノサウルス類テラトフォネウス（2011年に命名されていた）の新しい標本も記述しています。この属はグランド・ステアケース・エスカランテのカイパロウィッツ層から知られており、この2つのティラノサウルスはティラノサウルス科の進化的および地理的起源を調査するために使用されました。^{[6] [8]}論文の結論に基づき、UMNHはウェブサイトでリトロナクスをティラノサウルスの「大叔父」と呼んでいます。^[3]

2017年、アメリカ政府はグランド・ステアケース・エスカランテ（半分強の大きさに）とベアーズ・イヤーズ記念碑を縮小し、その土地での石炭採掘やその他のエネルギー開発を可能にする計画を発表した。これはアメリカ史上最大の国定記念物の縮小であった。^{[9] [10]}リトロナックス自体は、ディアブロケラトプスとともに、大統領宣言で言及された旧記念碑の2頭の恐竜のうちの1つであった。^[11]記念碑での初期の研究の多くを監督したアメリカの古生物学者スコット・D・サンプソン（リトロナックスの共同記載者）は、そのような動きがさらなる発見を脅かすことを懸念していると述べた。^{[10] [6]メディアは、25を超える新しい}分類群を含むこの地域の化石の発見の重要性を強調し、一部はリトロナックスを重要な発見の1つとして取り上げた。^{[12] [13] [14]その後、科学者、環境保護論者、}ネイティブアメリカンのグループから米国政府が訴訟を起こされ、2021年に後継政権によって記念碑は以前の規模に復元されました。^{[9] [14] [15]}

リトロナクスが発表された当時、ニュースサイトでは、はるかに大きな近縁種のティラノサウルスとの比較に基づいて、全長約7.3〜8メートル（24〜26フィート）、体重約2.5トン（5,500ポンド）というサイズの推定が報じられていました。ローウェンは、さらに大きく成長した可能性があると述べました。^{[1] [2]}アメリカの古生物学者グレゴリー・S・ポールは、 2016年に全長5メートル（16フィート）、体重わずか500キログラム（1,100ポンド）という低い推定値を出しました。^[16] 2019年には、体積分析に基づいて、ホロタイプの大きさは全長6.8メートル（22フィート）、腰高2.3メートル（7.5フィート）、体重1.4トン（1.5ショートトン）と推定されました。^[17] リトロナクスは比較的頑丈なティラノサウルス科でした。このグループの他のメンバーと同様に、小さな2本指の前肢、大きくて強い後肢、幅広い顎、非常に頑丈な構造の頭蓋骨を持っていたと考えられます。^[16]ティラノサウルス上科の初期の小型メンバーは原羽毛を持っていましたが、その存在は種や個体の年齢によって異なっていた可能性があります。^[4]

リトロナクスは他のティラノサウルス科と同様に、比較的短い吻部と幅広い頭蓋骨（幅は体長の40%以上）を持っていた。吻部上部の鼻骨は、他のティラノサウルス科と異なり、前部が中央部よりもかなり幅広であった。上から見ると、頭蓋骨の外縁（上顎骨と頬骨で形成）は強いS字型（またはS字型）であった。前頭骨（頭蓋骨上部の骨）の幅と相まって、リトロナクスの頭蓋骨後部は非常に幅広く、眼窩（眼窩）はほぼ前方を向いていたようである。これらの特徴はタルボサウルスとティラノサウルスでのみ知られている。それより以前に分岐したティラノサウルス科は眼窩が前を向いておらず、頭蓋骨後部は狭かった。^[6]

リトロナクスは、前頭骨と後眼窩骨に接する前頭骨の表面が、前後で狭い溝によってのみ隔てられているという点でも特徴的であった。リトロナクスの上顎骨は、他の既知のティラノサウルス科の恐竜と同様に、外縁に沿って頑丈で強く凸状であったが、S字状の縁が異なっていた。リトロナクスの上顎骨にはそれぞれ11個の歯槽があり、テラトフォネウスとビスタヒエヴェルソル以外のティラノサウルス科の恐竜にはこの特徴が見られなかった（他のティラノサウルス科の恐竜は12個以上の上顎歯槽を持っていた）。上顎の歯は異歯性（分化）で、最初の5本はそれに続くものよりもかなり大きかった。^[6]最前部の歯のいくつかは、ほぼ13cm（5インチ）の長さであった。^[1]歯はバナナのような形で頑丈で鋸歯状であった。^[18]ティラノサウルスと同様に、口蓋の棚はよく発達していた。^[6]

頬骨 (または「ほお」の骨) は頑丈で、幅広い後眼窩突起(頬骨から上方に突出して後眼窩骨に接触する) を持っていた。これは、ビスタヒエヴェルソル、ティラノサウルス、タルボサウルスを除く他のティラノサウルス類と異なる。後眼窩突起の前縁には強い突起があり、これはリトロナクスが他のティラノサウルス類のより小さなものとは異なり、大きな眼窩下フランジ (眼窩の下部への突出) を持っていたことを示している。歯骨の各枝 (下顎の歯のある部分の半分) は、外側に向かって大きく凹んでいた (頭蓋骨の長さに沿って内側に曲がっていた)。これは上顎の上顎の輪郭と後頭蓋骨の強い拡張を反映していた。これはビスタヒエヴェルソル、ティラノサウルス、タルボサウルスに類似しているが、他のティラノサウルス上科とは異なっている。歯骨も後端が深く、下顎の次の部分は深さにおいてタルボサウルスやティラノサウルスに匹敵するが、他のティラノサウルス上科とは比較にならないことを示している。他のティラノサウルス上科と同様に、歯骨の後ろの上角骨には、顎が頭骨と接合する直前に深く発達した棚があり、リトロナクスは、この棚の上部が凹面であるという点でティラノサウルスに類似していた。 ^[6]

リトロナクスの頭蓋骨から下の骨格はほとんど分かっていないが、恥骨 (骨盤の一部) と後肢の既知の化石にはティラノサウルス科に典型的な特徴が見られる。恥骨の下端の膨張部である恥骨ブーツには、すべてのティラノサウルス科と同様に前方に向いた大きな突起があった。リトロナクスの恥骨ブーツは大きく比較的深く、タルボサウルスやティラノサウルスのものに最も似ているが、テラトフォネウス、アルバートサウルス、ゴルゴサウルス、ダスプレトサウルスのそれほど膨張していない恥骨ブーツとは異なっている。下肢の骨である腓骨には、他のティラノサウルス科と同様に、上端に深い正中線のくぼみがあった。リトロナクスで​​は、足首のレンゲは足との関節部より上に上昇突起を持ち、同類のものと比べてさらに上方に拡大していた。^[6]

Lythronax argestes は大型のコエルロサウルス類のティラノサウルス科に属し、ほとんどのティラノサウルス科の属は北アメリカとアジアで知られています。^[6]地層学的位置に基づくと、 Lythronax はこれまでに発見された最古のティラノサウルス科です。^{[2] [3] [6]} Lythronaxが正式に命名される前に、Zanno と同僚は 2013 年に、ホロタイプ標本は同じくユタ州南部で発見されたTeratophoneusとBistahieversorとは異なる可能性が高いと指摘しました。これは、カンパニアン期の西部内陸盆地に少なくとも 3 つのティラノサウルス科の属が存在したことを意味します。Zannoと同僚が実施した系統解析では、3 つの分類群すべてがティラノサウルス科の単一のグループに分類され、グループの他のすべてのメンバーは除外されました。^[4]

2013年にローウェンらがリトロナクスの記載に伴って行った詳細な系統解析では、303の頭蓋骨と198の頭蓋骨以降の特徴に基づいて、リトロナクスとテラトフォネウスがティラノサウルス亜科 に分類された。リトロナクスは、マーストリヒチアンのタルボサウルスとティラノサウルス、および後期カンパニアン期のチューチェンティラヌスからなるグループの姉妹分類群であった。リトロナクスは、リトロナクスより新しいがこのグループより古いダスプレトサウルスやテラトフォネウスなどの他の分類群よりも、このグループに近縁であった。^[6]

2017年、アメリカの古生物学者スティーブン・ブルサットとトーマス・D・カーは、より包括的な一連の解剖学的特徴と分類群を含むティラノサウルス上科の新しい系統解析を発表したが、それはローウェンらの結果とは一致しなかった。ローウェンらの解析ではアリオラミニ族はティラノサウルス科の外側にあったが、ブルサットとカーは、そのグループをティラノサウルス科の中で最も 基底的な（初期に分岐した、つまり「原始的な」）グループに位置付けた。逆に、ローウェンらはビスタヒエヴェルソルが、同様に派生したテラトフォネウスとリトロナクスに近縁の派生した（「進化した」）ティラノサウルス亜科であると発見したが、ブルサットとカーはそれをティラノサウルス科のすぐ外側のより基底的な位置に置き、テラトフォネウスとリトロナクスは両方とも基底的なティラノサウルス亜科であるとした。これらの結果は両方とも、ローウェンらがいくつかの特徴を過度に重視したことから生じたと示唆されており、その結果、長い吻を持つアリオラミン型が短い吻を持つティラノサウルス亜科から除外され、ビスタヒエヴェルソルとリトロナクスが他のものよりもティラノサウルスに近い位置に配置された。^[19] 2つの対照的な分析の結果は、以下のクラドグラムに示されている。^{[6] [19] [20]}

2016年に出版された人気書籍で、ポールはリトロナクス・アルゲストスがティラノサウルス属の一員である可能性を示唆し、派生したティラノサウルス科は「属レベルでひどく分割されすぎている」と述べた。^[16]その後の出版物（分類学的および系統学的分析の両方を含む）では、この種は独立したリトロナクス属に保持されている。^{[19] [20] [21] [22]} 2023年、古生物学者のチャーリー・R・シェラーとクリスチャン・ヴォイクレスク＝ホルヴァドは、リトロナクスをテラトフォネウスやダイナモテロとともに新しい系統群テラトフォニニに移動した。^[23]

後期白亜紀 （約9500万年前）には、西部内陸海路が北アメリカ西部（ララミディア）を北アメリカ東部（アパラチア）から隔離し、時には堆積盆地同士も隔離した。^{[24]これにより、ララミディアに高度に}固有の生態系が発達した。これらの生態系は、大まかに北部地域と南部地域に分けられているが、^{[6] [8] [25]}このような明確な区分には異論もある。^{[19] [26]}多くのララミディア恐竜の系統と同様に、アジアとララミディアに分布が限定されているティラノサウルス科の進化史は、2つの大陸間の動物相の交流によって特徴づけられる。^[27]ララミディアのティラノサウルス科の間で起こった交流の順序は不明であり、ララミディア南部で発見された多様なティラノサウルス上科（リトロナクス、テラトフォネウス、ビスタヒエヴェルソルなど）は、その進化の歴史をさらに複雑にしている。^{[6] [8]}特に、ティラノサウルスがアジアのティラノサウルス科から来たのか、それともララミディア南部のティラノサウルス科から来たのかという疑問は未解決である。^[20]

ザンノらは系統発生の結果に基づき、当時は名前が付いていなかったリトロナクスは、他の属を除いてララミディア南部のティラノサウルス科を統合する特徴を示していると提唱した。^[4]ローウェンらは南部の分類群の独特なグループを発見することはできなかったが、3つすべてが互いに近縁であり、より大型の後期の形態のグループの基底にあることを解明した。^[6]これらの結果から、ローウェンらは、北部ララミディア人と南部ララミディア人の形態の間には、限られた交流を伴う重要な生物地理学的区分があったと示唆した。また、アリオラミニがティラノサウルス科の外側に配置され、アジアのタルボサウルス属とチューチェンティラヌス属が他のすべてのティラノサウルス科を除外したグループに分類されたことから、ローウェンらは、北アメリカからアジアへのティラノサウルス科の交流は1回のみであったと提唱した。彼らは、この交流は世界的に海面が低下したカンパニアン後期に起こり、ティラノサウルスはそのような移住が起こる前の北アメリカの種から派生したものであると示唆した。^[6]

系統発生の結果が異なったため、ローウェンらの生物地理学的結論はブルサットとカーによって異議を唱えられた。ララミディア南部のビスタヒエヴェルソルはティラノサウルス科の外に置かれ、ユタ州のテラトフォネウスはアラスカの ナヌクサウルスに最も近い位置にあったため、ブルサットとカーは代わりに、ララミディア北部と南部の間でティラノサウルス科の動物相が動的かつ定期的に入れ替わっていたと提唱し、固有の地域の存在を否定した。アジアの分類群であるタルボサウルス、チューチェンティラヌス、キアンゾウサウルス、アリオラムスも、北アメリカの属の中でティラノサウルス亜科の中に置かれた。ブルサットとカーは、少なくとも2回の大陸間交流があり、ティラノサウルス亜科はアジアで生まれ、アリオラミン類の分岐後に北アメリカに移住し、その後タルボサウルスとチューチェンティラヌスとともに再びアジアに戻ったと提唱した。ブルサットとカーが示唆したもう1つの可能性のあるシナリオは、アジアへの2回の別々の移住があり、それぞれがアリオラミン類と、より大型の後の形態を生み出したというものである。どちらのシナリオでも、アジアの分類群の中に巣食うティラノサウルスは、マーストリヒチアンにアジアから「ララミディア全体に広がった侵入種」であった。^[19]

BrusatteとCarrのアジアから北米への移住の仮説は、2020年にカナダの古生物学者Jared Vorisと同僚が行った分析によって裏付けられた。しかし、Vorisと同僚は、ララミディア南部（ニューメキシコ州）のDynamoterror属とララミディア北部（アルバータ州）のThanatotheristes属を追加することで元の分析を修正し、Loewenと同僚が示唆したティラノサウルス科の南北区分を再現することができた。南部の分類群Teratophoneus、Dynamoterror、およびLythronaxは、より派生した北部のララミディア種のグループの外側で、短く深い吻部を持つ分類群の排他的なグループを形成し（BrusatteとCarrとは反対に、 Nanuqsaurusは除外）、南部のララミディア種は別の骨格形態型も持っていた。ヴォリスらは、これらの形態の違いは、おそらく獲物の構成や摂食戦略などの生態学的理由から生じたと示唆した。ティラノサウルス類が生息していたララミディア北部と南部では、主要な獲物グループが同じであったため、ヴォリスらは頭蓋骨の解剖学の違いは摂食戦略の違いから生じたと結論付けた。^[20]

リトロナクスは、後部が広がった短い頭蓋骨と、前方を向いた眼窩（頭蓋骨の形態から直接生じたもの）により、他のほとんどのティラノサウルス科とは異なっていた。ティラノサウルスとタルボサウルスを除いて、このような前方を向いた眼窩を持つティラノサウルス上科は他になかったが^[6]、より派生したティラノサウルス上科は一般に、基底的なティラノサウルス上科よりも眼窩が大きく、前方を向いたものであった。^[28]リトロナクスの発見は、これらの特徴が少なくとも8000万年前までに現れていたことを示唆している。^[6]

リトロナクスの前方を向いた軌道は、軌道間の距離を広げ、視線をより互いに平行にする（つまり、光軸の発散を減らす）ことで両眼視の視野を広げ、^{リトロナクス}に奥行き知覚を与えたと考えられる。^{[2] [29] 2006年、古生物学者のケント・スティーブンスは、}ティラノサウルスの同様の軌道は、遠くの獲物の観察と障害物の三次元検出による追跡捕食、または突進のタイミングと方向を判断する能力による待ち伏せ捕食に役立ったと示唆した。 ^[28]

ティラノサウルス科のリトロナックスは、このグループの他の捕食性に特化した特徴、つまり大きな体、強力な顎の筋肉と頑丈な歯を持つ大きな頭蓋骨、頭蓋骨をつなぎとめる補強された縫合部、比較的小さな前肢などを共有していた可能性が高い。 ^{[2] [30]}リトロナックスの歯と顎の筋肉は、肉の塊を切り取るだけでなく骨を砕くための強力な咬合力に貢献していたと思われる。^{[7] [18]}これらの咬合によるストレスと負荷は、癒合した弓状の鼻骨と補強された縫合部によって効果的に吸収されたと思われる。^{[31] [32]}

リトロナックスは、ワフウィープ層のレイノルズポイント層の下部に属する陸生堆積岩で発見されました。リトロナックスを生み出した岩石の年代は8149万年前と推定されていますが、不確定な範囲は8186万年前から8145万年前です。ワフウィープ層全体の放射年代は8220万年前から7730万年前とされています。^[33]リトロナックスが生息していた時代には、西部内陸海路が最も広く、ララミディア南部は北アメリカの他の地域からほぼ完全に孤立していました。^[2]恐竜が存在した地域には、湖、氾濫原、東に流れる川が含まれていました。ワウィープ層はグランド・ステアケース地域の一部であり、ブライスキャニオン国立公園からザイオン国立公園を通りグランドキャニオンまで南に広がる堆積岩層の広大な連続体である。他の証拠の中でも、急速に堆積した堆積物の存在は、湿潤な季節気候を示唆している。^[34]

リトロナクスは、その生態系で最大の捕食者だった可能性が高い。^[2]その古環境は、ハドロサウルス類の アクリスタヴスやアデロロフス、^[35]角竜類の ディアブロケラトプス、^{[2] [36] [37]}、名前の付いていない曲竜類や堅頭竜類など、他の恐竜と共有していた。^[38]当時のワウィープ層に生息していた脊椎動物には、淡水魚、ボウフィン類、多数のエイやサメ、コンプセミスなどのカメ、ワニ類、^[39]、肺魚などが含まれていた。^{[40]この地域には、}多丘動物、枝角動物、有袋類、胎盤食昆虫類のいくつかの属を含む多数の哺乳類が生息していた。^[41]この哺乳類は、カイパロウィッツ層の若い層に生息していたものよりも原始的でした。ワウィープ層には生痕化石が比較的豊富で、ワニ形類や鳥盤類、獣脚類の恐竜の存在を示唆しています。^[42]この層における無脊椎動物の活動の証拠は、石化した丸太の化石化した昆虫の巣穴^{[43]から、}軟体動物、大型カニ、^[44] 、そして多種多様な腹足類と貝形類の化石まで多岐にわたります。^[45]

• ティラノサウルス研究のタイムライン

ウィキメディア・コモンズには、 Lythronaxに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Lythronaxに関する情報があります。

• 新しい恐竜の発見: Lythronax argestes - 記述者 Mark Loewen と Randall Irmis によるビデオ プレゼンテーション
• Lythronax argestes: 血の王 - 骨格と頭部の模型が作られるタイムラプス動画