マプサウルス

マプサウルス（文字通り「土のトカゲ」）は、白亜紀前期のアルビアン期にアルゼンチンに生息していた巨大なカルカロドントサウルス科の恐竜の属です。アルゼンチン・カナダ恐竜プロジェクトの一環として、1997年から2001年にかけてウインクル層の地層から発掘された7体から9体の標本からなる骨層から知られています。2006年にロドルフォ・コリアとフィリップ・J・カリーがマプサウルスを科学的に記載しました。マプサウルス属の種は、発見されたバラ色の岩石とスポンサーのローズ・レットウィンにちなんで名付けられたM. roseaeの1種のみが記載されています。別のカルカロドントサウルス科のタウロベナトルは、かつてマプサウルスの同義語と考えられていました。しかし、タウロベナトルのより完全な標本の記載により、両者は別々の分類群であることが示されました。

マプサウルスは、カルカロドントサウルス科の中でも最大級の恐竜の一つでした。化石層から発見された最大の標本（左大腿骨）に基づくと、当初は最大体長10.2メートル、体重3トンと推定されていました。その後の研究では、最大体長は10.2～12.6メートル、体重は6～8トンと推定されています。マプサウルスは、一般的にギガノトサウルスに似ていましたが、頭蓋骨がより深く、上顎骨がより粗く、涙骨の表面がより粗く、頸椎の比率が異なり、その他いくつかの小さな違いがありました。マプサウルスの前肢は非常に小さく、比率的にはティラノサウルス科やアベリサウルス科のものと似ていました。白亜紀の間、アルゼンチンではカルカロドントサウルス科とティタノサウルス科の恐竜のサイズと多様性が爆発的に増加した。マプサウルス自身も、巨大なティタノサウルスであるアルゼンチノサウルスやチョコサウルス、そしてレバキサウルス科、ウネンラギア科、ケラトサウルス科の恐竜たちと共存していた。      

この分類群の最初の化石は、1995年にアルゼンチン・カナダ恐竜プロジェクト^{[ 1 ]}のメンバーによって、アルゼンチンのネウケン州プラサ・ウインクルから南に20キロメートル（12マイル）離れたカニャドン・デル・ガトのウインクル層の露頭で発見されました。^{[ 2 ]} 1997年、プロジェクトの調査チームは化石の発掘を開始しました。彼らは、これらの化石が大型獣脚類恐竜の単一の骨格に属すると考えていました。^{[ 2 ] [ 3 ]}しかし、遺骸の準備中に、それらは大きさや発生段階の異なる複数の個体のものであることが判明しました。同年、プロジェクトのリーダーであるアルゼンチンの古生物学者ロドルフォ・コリアとカナダの古生物学者フィリップ・カリーは、脊椎動物古生物学会の会合で獣脚類の発見を発表し、チームがギガノトサウルスに似た新種のカルカロドントサウルス科獣脚類の骨格を1体発掘したと述べた。その時点で、孤立した歯、上角骨、尾椎、手指骨、不完全な骨盤、大腿骨、脛骨、腓骨、中足骨、およびいくつかの足指骨が収集されていたが^{[ 3 ]}、その後の発掘でさらに多くの化石が発見された。^{[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]}カニャドン・デル・ガトでの化石発掘は1997年から2001年まで続き、少なくとも7～9個体のマプサウルスの数百の化石が発見された。これらの化石は2000年と2001年の学会抄録で言及され、発見された獣脚類の化石の量と年代範囲に基づいて、大型獣脚類の群れ行動または群集性の可能性が指摘された。^{[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} 

2006年、コリアとカリーは化石を科学的に記載し、巨大なカルカロドントサウルス科獣脚類の新属新種に属すると特定した。この資料に基づいて、彼らはそれをMapusaurus roseae と命名した。属名Mapusaurusは、マプチェ語で「大地」を意味するMapuと、ギリシャ語で「トカゲ」を意味する σαῦρος ( saûros ) に由来し、「大地のトカゲ」を意味する。種小名roseaeは、化石が発見されたバラ色の岩石と、これらの化石を回収した探検隊を後援したローズ・レトウィンにちなんで名付けられた。コリアとカリーは、単離された右鼻骨(MCF-PVPH-108.1、カルメン・フネス博物館、脊椎動物古生物学) をM. roseaeのホロタイプ(命名標本)に指定した。さらに、コリアとカリーは、頭蓋骨、四肢、骨盤、脊椎の一部を含むいくつかのパラタイプをM. roseaeに割り当てた。合計すると、 Mapusaurusは、頭蓋骨と下顎骨の一部、歯、頸椎（首）、背椎（背中）、尾椎の一部、仙骨と骨盤の大部分、肋骨の一部、肩甲烏口骨の一部、後肢の大部分、多数の足指骨、前肢と手の断片から知られている。^{[ 2 ]}後年の研究では、コリアとカリー (2006) が記述した要素の一部が再同定されており、例えば、アメリカの古生物学者マシュー・カラノと同僚 (2012) が遠位(体から離れている)上腕骨であると述べている手根中手骨^{[ 9 ] : 235}や、カナダの古生物学者フィル・ベルとコリア (2013) が病的な背側肋骨であると特定した部分的な腓骨などがある。^{[ 10 ]}

マプサウルスを記述した論文の中で、コリアとカリーは、骨層で発見された標本の長さが5.5～10.2メートル（18～33フィート）であると推定した。前者は左下顎骨（MCF PVPH-108.3）に基づき、後者は左大腿骨（MCF-PVPH-108.203）に基づいている。^{[ 2 ]}その後の最大サイズ推定値は約10.2～12.6メートル（33～41フィート）で、体重推定値は6～8トン（13,000～18,000ポンド）である。^{[ 2 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}     

頭蓋骨と歯列

他の多くのカルカロドントサウルス科の恐竜と比較して、マプサウルスはマプサウルスの頭蓋骨は、^上顎骨が比較的短く、鼻骨が細いため、ギガノトサウルスの頭蓋骨よりも深く狭かった。^{[ 2 ]}これらの鼻骨は、カルカロドントサウルス^{、ギガノト}サウルス、メラクセス、タメリラプトルと同様に非常に粗面であったが、^{[ 19 ]}鼻骨のくぼみである鼻孔の拡張はなかった。^{[ 18 ]}多くのカルカロドントサウルス科（すなわち、カルカロドントサウルス、ギガノトサウルス、メラクセス、タメリラプトル）の上顎骨の側面（外側、または外面）は粗い質感を持っており、[ 19 ] マプサウルスも同様である。[ 2 ] [ 20 ] ギガノトサウルスの上顎骨^の粗さは鼻孔の^{すぐ後ろ（後方）で}止まるのに対し、マプサウルスの上顎骨の粗さは骨のほとんどの長さにわたって続いている。眼窩前窓（眼窩の前の頭蓋骨の開口部）と上顎窓の間の棒、いわゆる窓間支柱は、他のカルカロドントサウルス科と比較してかなり幅が広い。多くの派生的なカルノサウルス類では、上顎骨に眼窩前窓の前方に複数の開口部があったのに対し、マプサウルスでは上顎窓が唯一の開口部であり、^{[ 2 ] [ 18 ]}成長とともに消失した。^{[ 20 ]}マプサウルスでは、アクロカントサウルスなどのカルカロドントサウルス科と同様に、上顎骨の外側面を水平に走る長く蛇行した隆起が知られている。^{[ 18 ]}眼窩前窩は、カルカロドントサウルスやギガノトサウルスとほぼ同じ大きさであった。眼窩は、涙骨と眼窩後骨の突起によって部分的に上下に分割されていた。^{[ 2]} Meraxesなど多くの派生的なカルカロドントサウルス科と同様に、外側眼窩後面には頑丈な眉角があった。 ^{[ 21 ]}涙骨と前Giganotosaurusを含む多くの獣脚類と同様に融合していた。2 つの属の涙骨はMapusaurusの涙骨の背面(上面) が粗面であったのに対し、Giganotosaurusの涙た。Mapusaurusの歯は、他のカルカロドントサウルス科の歯と同様に、平らで狭く、刃状で、5mm (0.20インチ)Acrocanthosaurusでは 5 mm あたり 13 ～ 15 個の小歯を。カロドントサウルスでは14個だったのに対し、この恐竜の上顎骨には歯槽があった。 ^{[ 2 ]}  

マプサウルスの歯骨（生前歯が生えていた下顎の部分）は、ギガノトサウルスの歯骨と同様に、他のほとんどの獣脚類よりも前方に広がっていた。これは、下顎結合部の腹側フランジによるものである。ティラノサウルスなどの他のグループや属でも同様の広がりが見られるが、マプサウルス（そしておそらく他のカルカロドントサウルス科）では、幼体にもこの特徴的なフランジが存在することから、個体発生によって制御されていなかったと考えられる。マプサウルスとギガノトサウルスの両方で、メッケル溝はかなり浅いが、前者の属ではより背側に位置していた。幼体のマプサウルスの標本から部分的な上角骨が知られており、これはギガノトサウルスの対応する骨と同一である。角骨は厚い腹側縁によって強化されており、それが下顎骨の腹側部分を形成していた。各歯骨には15本の歯があったと思われる。^{[ 2 ]}

付属骨格

マプサウルスの肩甲骨は長く緩やかに湾曲しており、他のカルノサウルス類やティラノサウルス類と同様に、顕著で鋭くずれた肩峰突起があった。大型のケラトサウルス類やメガロサウルス類の肩甲骨ほど頑丈ではなかった。肩甲骨と烏口骨は別々の骨であり、肩甲烏口骨に融合することはなかった。烏口骨の一部が1つ知られている。鎖骨らしきものが保存されているが、これは癒合した腹肋骨のペアである可能性もある。右腕骨MCF-PVPH-108.45に基づくと、上腕骨（上腕骨）について知られていることは、かなり頑丈であった。上腕骨は大腿骨の約4分の1の長さであり、そのため腕は比較的短かった。橈骨（前腕の2つの骨のうちの1つ）は比較的大きかった。手（手）についてはほとんど保存されていない。第2および第3中手骨（手の骨）は部分的に癒合していたようだが、第1中手骨が他の骨と癒合していたという証拠はない。単一の指骨（指の骨）が発見されており、おそらく第2指由来と思われる爪骨（鉤爪を支えていた骨）も発見されている。 ^{[ 2 ]}

骨盤と後肢は、肩帯と前肢に比べて非常によく保存されている。腸骨の前寛骨臼と後寛骨臼の長さの比率（寛骨臼の前後の部分）は、ギガノトサウルスのホロタイプとほぼ同じである。腸骨の後部、坐骨が関節していた柄の基部付近には、浅い窪みがいくつかあり、腸骨大腿筋と尾大腿筋の付着部位であったと考えられる。大腿骨は3本確認されている。他のほとんどのカルノサウルス類とは異なり、尾大腿筋が付着していた構造の1つである第4転子が目立っていた。その大きさはギガノトサウルスとほぼ同じであったが、どちらもカルカロドントサウルスのものより大きかった。ギガノトサウルスと同様に、マプサウルスの脛骨（下腿骨の1つ）の外側（外側）は内側（内側）よりも下方に伸びている。もう1つの下腿骨である腓骨は、ギガノトサウルスのホロタイプよりもわずかに細かった。マプサウルスの中足骨（足の骨）は、基本的に他のカルノサウルス類のものと異なっていた。8つの足指骨が確認できるが、足の爪骨は保存されていない。^{[ 2 ]}

マプサウルスの化石は、さまざまな成長段階の少なくとも7体から最大9体までの個体を含む骨層で発見された。^{[ 2 ] [ 20 ] [ 18 ]}コリアとカリーは、これは長期にわたる、おそらく偶然の死骸の蓄積（何らかの捕食者の罠）を表している可能性があり、マプサウルスの行動に関する手がかりを提供する可能性があると推測した。^{[ 2 ]}他の既知の獣脚類の骨層と化石の墓場には、ドロマエオサウルス科のデイノニクスとユタラプトル[ 22 ^{] [ 23 ]、ユタ}州のクリーブランド・ロイド恐竜採石場のアロサウルス^{[ 24 ]}、ティラノサウルス科のテラトフォネウス、アルバートサウルス、ダスプレトサウルス^{[ 25 ]}のものがある。

カルメン・フネス博物館の古生物学者ロドルフォ・コリアは、発表した論文とは反対に、記者会見で、この化石の集まりは、マプサウルスがギガノトサウルスと同様に集団で狩りをし、巨大な竜脚類アルゼンチノサウルスのような大きな獲物を協力して仕留めていたことを示している可能性があるという以前の示唆を繰り返した。^{[ 26 ]： 206-207}もしそうであれば、これは大型獣脚類の群集行動の最初の実質的な証拠となるが、彼らが（オオカミやライオンのように）組織化された群れで狩りをしていたのか、単に集団で攻撃していたのかは不明である。アルゼンチンのネウケン州カナドン・デル・ガト遺跡から出土した少なくとも9体のマプサウルス個体の骨層を研究することで、研究者たちは、骨格の異常はまれではあるが存在することを発見し、外傷が最も一般的な原因である。つまり、捕食動物は危険で過酷な生活を送っていたということである。^{[ 10 ]}著者らは、カニャドン・デル・ガト遺跡のウインクル層の堆積環境を淡水古水路堆積物、すなわち「乾燥または半乾燥気候の地域で一時的または季節的な流れによって堆積したもの」と解釈した。^{[ 2 ]}この骨層は、ウインクル層内の化石骨の全体的な少なさを考えると、特に興味深い。2014年にフアン・イグナシオ・カナレらが行った個体発生学的研究では、マプサウルスは異時性を示したことがわかった。異時性とは、動物が一生のある段階で祖先の特徴を保持し、成長するにつれてそれを失う進化の状態である。マプサウルスでは、上顎窓は若い個体には存在するが、成熟するにつれて徐々に消える。^{[ 20 ]}

2017年にウィリアム・I・セラーズらが発表したティラノサウルスの生体力学モデルでは、時速11マイル（18 km/h）を超える速度ではティラノサウルスの脚の骨が砕けてしまう可能性が高いと示唆されている。この発見は、ギガノトサウルス、マプサウルス、アクロカントサウルスなどの他の巨大な獣脚類恐竜にとっても走ることは不可能だったことを意味するかもしれない。^{[ 27 ]}  

Mapusaurus は、Carcharodontosauridae科、 Carcharodontosaurinae亜科 、 Giganotosaurini族に属する属です。^{[ 13 ] [ 19 ]} Giganotosaurini族には、Carcharodontosaurina 亜科のMeraxes、Giganotosaurus、Tyrannotitanに加えてMapusaurus自体が含まれますが、アフリカの属Carcharodontosaurusは除外されます。Coria と Currie はMapusaurusの記載において、亜科 (現在は族) Giganotosaurinae を設立しました。彼らはこの亜科を、CarcharodontosaurusよりもMapusaurusとGiganotosaurusに近いすべての Carcharodontosauridae 類を含み、弱い第 4 転子と大腿骨遠位端の広い溝の存在によって結び付けられていると定義しました。彼らは、その形態の既知の標本のより詳細な記述の発表を待って、暫定的にティラノティタン属をこの新しい亜科に含めた。 ^{[ 2 ]}ギガノトサウルス族は、アルゼンチンの後期白亜紀に固有の巨大なカルカロドントサウルス亜科の部族であり、ギガノトサウルスのような一部のメンバーは、おそらく既知の獣脚類の中で最大であり、体長は最大13.2 m (43フィート) 、体重は4.2 ～ 13.8 t (4.6 ～ 15.2 ショートトン)に達する。^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}   

1996年、アメリカの古生物学者ポール・セレノはカルカロドントサウルスの化石を記載し、アフリカと南アメリカにカルカロドントサウルス科の大陸横断的な系統群が存在することが明らかになった。カルカロドントサウルス科の化石がさらに発見されるにつれて、それらの相互関係はさらに明確になった。このグループは、2004年にアメリカの古生物学者トーマス・R・ホルツとその同僚によって、アロサウルスやシンラプトルよりもカルカロドントサウルスに近いすべてのアロサウルス上科として定義された。 ^{[ 31 ]}マプサウルスは、他のほとんどのカルカロドントサウルス科よりもよく知られているが、メラクセスとギガノトサウルスはほぼ完全な骨格で代表されている。^{[ 32 ]}カルカロドントサウルス類は、南極大陸を除くすべての大陸の後期ジュラ紀から中期白亜紀まで認識されている。 ^{[ 19 ] [ 33 ] [ 34 ]}

2022年に大型カルカロドントサウルス亜科のメラクセスを記載した際、フアン・I・カナレらはマプサウルスとギガノトサウルス族について以下の関係を明らかにした。 ^{[ 35 ]}

2024年の獣脚類の系統関係に関するレビューで、Cauは同様の結果を得ており、ティラノティタンはマプサウルスとギガノトサウルスによって形成されるクレードの姉妹分類群である。彼の結果は、以下の系統樹に示されている。^{[ 36 ]}

マプサウルスはアルゼンチンのネウケン州で発見された。リオ・リマイ亜層群に隣接する岩石層であるウインクル層で発見された。リオ・リマイ亜層群はネウケン層群の細区分である。この地層はパタゴニアのネウケン盆地に位置する。ウインクル層は、細粒から中粒の黄色と緑色の砂岩で構成されており、その一部は凝灰岩である。^{[ 43 ]}これらの堆積物は白亜紀前期に堆積した。^{[ 44 ]}以前の調査では、セノマニアン期からチューロニアン期、あるいはチューロニアン期前期からサントニアン期後期と示唆されていた。^{[ 45 ] [ 46 ]}これらの堆積物は網状河川の排水系を表している。^{[ 47 ]}

化石化した花粉は、ウインクル層に多様な植物が存在していたことを示している。同層のエル・ザンパル断面の調査では、ツノゴケ類、ゼニゴケ類、シダ類、イワヒバ目、ノエッゲラチア目と思われるもの、裸子植物（グネツム類や針葉樹を含む）、被子植物（顕花植物）に加え、いくつかの系統不明の花粉粒が発見された。^{[ 48 ]}ウインクル層は、パタゴニアで最も豊富な脊椎動物群集の一つであり、肺魚類やガーなどの魚類、カメ類、有鱗類、ムカシトカゲ類、新鰐類ワニ類、そして多種多様な恐竜が保存されている。^{[ 45 ] [ 49 ]}脊椎動物は、同層の下部、つまりより古い部分で最もよく見られる。^{[ 50 ]}

フインクル層の獣脚類は、マプサウルスに加えて、他の巨大なカルカロドントサウルス科のメラクセスとタウロベナトル、スコルピオベナトル^{[ 51 ]} 、イロケレシアとトラルカサウルス^{[ 52 ]} を含むアベリサウルス科、フインクルサウルス^{[ 53 ]}などのノアサウルス科、オーバーオラプトル^{[ 54 ]}などのパラアヴィス類、アオニラプトルとグアリチョ^{[ 55 ]}などの他の獣脚類も発見されている^{[ 45 ]} 。また、フインクル層には数種のイグアノドン類も存在する。^{[ 43 ]}フインクル層の竜脚類は、ティタノサウルス類のアルゼンチノサウルスとチョコサウルス、^{[ 56 ]}、およびカタルテサウラ、^{[ 57 ]}リマイサウルス、^{[ 58 ] [ 59 ]やいくつかの名前のない種[ 50 ]}を含むいくつかのレバキサウルス科によって代表される。

• 肉食恐竜はティラノサウルスよりも大きかった。ナショナルジオグラフィックニュース
• 最も長く/最も重い肉食恐竜は何でしたか？マイク・テイラー著。『恐竜FAQ』2002年8月27日。（アルゼンチン産カルカロドントサウルス亜科の未命名種と命名）