トロサウルス

2000年代後半から2010年代前半にかけて、トロサウルスがトリケラトプスと同一である可能性について議論が巻き起こった。ララミディアのマーストリヒチアン期には、近縁の2種のカズモサウルス亜科の恐竜が同じ生息地を共有していた。両者の唯一の明らかな違いは、フリルの形状であった。トロサウルスの幼体は知られていないが、トリケラトプスの幼体は相当数発見されている。トリケラトプスは、成体になっても幼体の特徴を保持している点で、他のカズモサウルス亜科の恐竜と異なっている。成体は短い鱗状骨を保持しており、これは幼形成熟の一例である。2009年、モンタナ州のヘルクリーク層で恐竜の発生を調査していたジョン・スカネラは、この状況はトリケラトプスとトロサウルスが単一の属の成長段階であったという仮説によって最もよく説明できると結論付けた。トロサウルスの標本は、完全に成熟したトリケラトプスの個体である。トロサウルスはトリケラトプスの後発異名であり、後者の名前が優先される。^{[ 33 ]}

2010年、スカネラと、スカネラのモンタナ州立大学の指導者であるジャック・ホーナーは、ヘルクリーク層から出土した38個の頭蓋骨標本（トリケラトプス29個、トロサウルス9個）の成長パターンに関する研究を発表した。彼らは、トロサウルスが確かにトリケラトプスの成熟した形態であると結論付けた。^{[ 7 ]}ホーナーは、角竜類の頭蓋骨のフリルは化生骨で構成されていると強調した。化生骨の特徴は、時間の経過とともに長くなったり短くなったりして、伸びたり吸収したりして新しい形を形成することである。ホーナーは、すでにトリケラトプスと特定されている頭蓋骨でさえ、著しい発達が見られると指摘し、「角の向きは幼体では後ろ向きで、成体では前向きである」と述べた。トリケラトプスの亜成体頭蓋骨の約 50% には、フリルに 2 つの薄い部分があり、これはトロサウルスの頭蓋骨のフリルの「穴」の位置と一致し、成熟した顆粒骨に囲まれています。これは、成熟したトリケラトプスの個体がフリルを長く伸ばすにつれて、そうでなければ加わるはずだった重量を相殺するためにこれらが発達したことを示唆しています。ホーナーはこれを、一般的に多くの恐竜種とされるものが、他の既知の種の成長段階であった可能性があるというより大きな議論の一部としました。^{[ 34 ] [ 35 ]}老齢のトリケラトプスの個体では、フリルがかなり長くなり始め、後縁が平らになり、幅広くなりました。同時に、頭頂窓が現れ、典型的なカズモサウルス類のフリルの形状になりました。^{[ 7 ]}

スカネラとホーナーは、すべてのデータが自分たちの仮説で簡単に説明できるわけではないことを認識していた。そのため、彼らは補助的な仮説を立てた。一つの問題は、トロサウルスがトリケラトプスの通常の最終成熟段階（彼らはこれを「トロモルフ段階」と呼んだ）であるならば、トロサウルスの化石はかなり一般的であるはずなのに、実際にはかなり稀であるという点だった。彼らはこれを、亜成体の死亡率が高いことと、老齢の個体が浸食によって化石化が妨げられる高地に優先的に生息していた可能性によって説明した。二つ目の問題は、トロサウルスの標本のサイズ範囲であり、これは本物のトロサウルスの亜成体の存在を示唆しているように見える。彼らは、これらの亜成体について、骨格構造は完全に成熟した年齢を示しており、サイズの違いは個体差によるものと思われると主張した。三つ目の可能性のある反論は、頭頂孔のある個体とない個体の間に過渡的な形態が見られないように見えることだった。これらの窓は常に完璧な形をしており、初期の穿孔のようなものではない。これに対抗するため、彼らは論争の的となっているネドケラトプスのホロタイプである標本USNM 2412を、まさにそのような過渡期の形態の例として挙げた。この属の問題のある特徴は、単に「トロモルフ」への変化の初期段階にあることを反映しているにすぎない。最後の問題は、フリルの縁にある骨板の数である。トリケラトプスでは、通常、正中線骨板を含む5つの頭頂骨がある。トロサウルスでは、10または12で、正中線頭頂骨がない。また、フリルの側縁にある上鱗骨の数も異なる（トリケラトプスでは5、トロサウルスでは6または7 ）。これは、成熟するにつれて上後頭骨の数が増えるという仮定によって説明された。また、トリケラトプスでは骨板の数と位置の両方が変動すると指摘された。これは、頭頂骨が6つあるが正中線上にない標本MOR 2923によって示されている。^{[ 7 ]}

スカネラとホーナーの結論は広く受け入れられていない。何人かの専門家は、「トロモルフ」仮説が正しい可能性を認めつつも、それが起こりうる可能性は低いと否定している。この仮説は、アンドリュー・ファークによる2011年の論文とニコラス・ロングリッチによる2012年の論文で直接的に異議を唱えられた。2011年、ファークは、問題のあるネドケラトプス・ハッチェリを、同属の老齢または病気の個体として再記述した。スカネラとホーナーは、これをトリケラトプスと同一視することを主張した。ファークは、ネドケラトプスのフリルの不規則な穴は、骨が薄くなっているところを貫通しているのではなく、厚い膨らみに囲まれていると指摘した。ファークはさらに、いくつかの事実は、トリケラトプスがトロサウルスに進化するという提案と整合しにくいと結論付けた。一般的に、角竜類では、フリルが成長しても後頭骨の数は増加しない。上鱗状骨の数はしばしば変動するものの、一部の幼体はすでに最大数を示していることから、大きさとは関係がないように見える。これは明らかに個体差の問題であり、発生の問題ではない。同様に、一般的に角竜類では、フリルの穴の形成は年齢とは関係がなく、最も若い個体でさえ頭頂窓を持っていることが多い。ファルケは、トリケラトプスのフリルの薄い骨の部分、つまり初期の穴があると思われる場所は、筋肉の付着部位であると説明した。穴と顆粒状の骨構造の間には一貫した関係はないだろう。多くのトリケラトプスの標本は、深い血管が表面に見られるフリルを持っており、これはかなりの年齢を示している。穴の形成が始まるには、フリルの骨が若返り、再び顆粒状になる必要があるが、ファルケはこれはありそうもない順序だと考えた。最後に、ファルケは、標本YPM 1831は巨大なサイズにもかかわらず、縫合線が癒合しておらず骨の質感が滑らかであることから、明らかにまだ完全に成長していないことを指摘した。したがって、それは本物のトロサウルスの亜成体であるように思われた。^{[ 10 ]}

同年、スカネラとホーナーはファーケの批判の一部に反論した。彼らは、USNM 2412は病理学的特徴から過渡期の形態の理想的な候補ではないと認めたが、腫れ以外にも、フリルの穴は顆粒状で薄くなった骨で縁取られていることを強調した。すべての証拠を考慮すると、ネドケラトプスはトリケラトプスの病気の個体である可能性の方が、独自の属である可能性よりもはるかに高いと考えた。彼らはまた、ファーケが考えにくいと考えていた、脈状、顆粒状、若い縞状骨の正確な組み合わせを示すトリケラトプスの標本を指摘した。トリケラトプスのフリルの薄い部分は筋肉の付着部位であるという考えは、これらの部位の骨がそのような付着に典型的な粗面を示していないため、彼らによって否定された。上後頭骨の数の違いについては、さらに2つの説明を提示した。老齢個体の骨板の先端は、生前に侵食されて、各骨板が2つあるように見えるようになった可能性がある。このようにして、通常の5つまたは6つのトリケラトプスの頭頂骨は、10個または12個に倍増し、トロサウルス標本で見られる数と正確に一致する。あるいは、古い地層で発見されたトロサウルス・ラトゥスの標本は、アナジェネシスの過程で、トリケラトプスの進化の初期段階を表している可能性がある。年代が特定できる最古の標本であるMOR 1122は12個の頭頂骨を持ち、より新しいMOR 981は10個を持ち、頭頂骨の数が徐々に減少する進化の過程を示しているように見える。^{[ 36 ]}

2012年、ロングリッチは反証原理を適用してこの問題を調査した。有効な科学的仮説からは、それを検証するための予測を導き出すことができる。ロングリッチは、「トロモルフ」仮説には3つの予測が含まれていると主張した。第一に、トロサウルスがトリケラトプスと同一であれば、化石は同じ場所で見つかるはずである。実際には、両者の地理的分布は完全に一致していない。最北端ではトロサウルスの化石は発見されておらず、南端ではトロサウルス・ユタヘンシスのみが知られている。しかし、この状況はトロサウルスの化石の相対的な少なさと不完全なサンプリングによるアーティファクトである可能性がある。したがって、ロングリッチは、この仮説は最初の予測によって裏付けられていると結論付けた。第二に、この仮説は、すべてのトロサウルスの標本は成体であり、トリケラトプスの標本は非常に古いものはないと予測している。ロングリッチによれば、この最後の点はまだ確立されていない。確かに、2011年にホーナーは、調査したすべてのトリケラトプス標本が亜成体の骨格構造を持っていることを示す組織学的研究を発表したが^{[ 37 ]}、サンプルが小さすぎて、すべてのトリケラトプス化石に有効な一般化を行うことはできなかった。予測をよりよく検証するために、ロングリッチは、標本の頭蓋骨要素の融合レベルと成熟度に関してチェックできる24の外的頭蓋骨の特徴のリストを提案した。これらの基準を適用して36の標本が調査された。融合は通常、特定の順序で起こり、年齢に関する追加情報を提供することが判明した。実際、これらの基準によると、ほとんどのトロサウルス標本は非常に古いものであった。しかし、2つの例外があった。小さな個体ANSP 15192は、吻部の骨の融合がないことから、比較的若い成体であった。最も若い標本はYPM 1831で、吻部、上頬骨、後頭顆が癒合していなかった。さらに、フリルの骨板はすべて失われており、明らかにまだ癒合していなかったが、フリルの縁は成長中の若い骨の外観を呈していた。一方、ロングリッチは、調査したトリケラトプスの頭蓋骨のうち10個が、最も高齢のトロサウルス標本と同じ成熟度に達していることを発見した。ロングリッチは、2番目の予測の検証により仮説が否定されたと結論付けた。3番目の予測は、トロサウルスとトリケラトプスの間に過渡的な形態が見られるというものだった。ロングリッチは、トリケラトプスのフリルの薄い部分が頭頂窓の先駆物であるという主張を、過渡期の最も強力な証拠とみなした。しかし、彼はこれらの構造の位置が異なることを指摘した。トリケラトプスのくぼみは部分的に鱗状骨に位置しているのに対し、トロサウルスの穴は頭頂骨に完全に囲まれている。さらに、くぼみははるかに厚い骨で縁取られているのに対し、トロサウルスの穴は薄い骨で囲まれている。ロングリッチは、この仮説は3番目の予測に関して失敗したと結論付けた。3つの予測のうち2つが反証されたため、この仮説は却下されるべきである。^{[ 5 ]}

ロングリッチは、「トロモルフ」仮説に対するいくつかの追加的な反論も提示した。頭頂骨の数に関して、過渡的な形態は知られていない。また、頭頂骨はフリルの縁全体を占めており、化生成長の過程では単にサイズとフリルの残りの部分が大きくなるだけなので、頭頂骨の数がどのように増加したのかは理解しにくい。侵食による骨板の分裂は、上鱗状骨でのみ確認されており、頭頂骨では確認されていない。トロサウルスの鱗状骨は内側が厚く、外側が凹んでいるのに対し、トリケラトプスの鱗状骨は内側が凹んでいて上面が平らである。過渡的な形態は知られていない。また、トロサウルスの鱗状骨は、絶対的なサイズとは関係なく、はるかに細長い。ロングリッチは、スカネラとホーナーが行ったように、トロサウルスとトリケラトプスの標本を組み合わせて単一の成長系列を作成すると、トロサウルスの標本ANSP 15192とYPM 1831は、鱗状骨がアロメトリーで説明できるよりも長く伸びていたため、回帰線に対して外れ値になると指摘した。ロングリッチは、ホーナーが組織学的研究でトリケラトプスの亜成体しか見つけられなかったという事実は示唆的であると認めたが、トリケラトプスは老齢まで比較的若い骨構造を維持する点で近縁種と異なっていたという別の説明を提示した。一方、骨のリモデリングは、さまざまな骨の機械的ひずみ条件の違いがそのようなリモデリングの速度や程度を大きく変化させ、古い骨組織の錯覚を生み出す可能性があることを示す実験的研究を考慮すると、成熟度の信頼できる推定値ではない。ロングリッチは、スカネラとホーナーが、彼の仮説に対する2回目の検証結果が個体差によるものだと主張するだろうと予測していた。しかしロングリッチによれば、この要因の重要性は限られていた。例えば、ANSP 15192とYPM 1831のサイズの違いは、性的二形性によってよりよく説明できる。前者は若い成体の雌で、後者は亜成体の雄である可能性がある。^{[ 5 ]}

2013年、ファルケとレオナルド・マイオリノは、成熟度と相関するトロサウルス、トリケラトプス・ホリドゥス、トリケラトプス・プロルスス、ネドケラトプスの頭蓋骨の変異を記述した形態空間（形状空間）の統計分析である形態計測研究を発表した。彼らは、成熟期を通してトロサウルス・ラトゥスの頭蓋骨はT.ホリドゥスとT.プロルススとは異なる形状を維持しており、後者の2種は比率が重複していると結論付けた。これは、フリルの形状を無視した場合でも当てはまる。ネドケラトプスは、サイズを除いて、トロサウルスとトリケラトプス・ホリドゥスの間の妥当な過渡形態ではないことが証明された。ファルケとマイオリノは、トロサウルスの標本数が少ないため、これらの結果の信頼性が低下したことを認めたが、良好な地層学的データが不足していることから、複数の分類群が単一の年代種系統を形成するという進化の可能性は認めつつも、トロサウルスとトリケラトプスは別々の分類群であると結論付けた。^{[ 11 ]}

トロサウルス・ラトゥスの標本がトリケラトプスの成熟の「トロモルフ」段階を表している可能性があるという仮説は、 2番目のトロサウルス種であるトロサウルス・ユタヘンシスも「トロモルフ」であるかどうかという疑問を提起した。この問題は、ほとんどの標本が孤立した骨で構成されているため、良質な化石資料が不足していることで複雑になっている。T . ユタヘンシスは、長いフリルを示す細長い鱗状骨のために、主にトロサウルスに分類された。上頭頂骨の数、頭頂窓の大きさ、位置、あるいは存在さえも不明である。研究者らは、ビッグベンド国立公園のジャベリナ層の骨層から、特徴的なトロサウルスの頭頂骨を持つ成体に近いことから、異なる幼体のトロサウルスが発掘されたと主張し、それらをトロサウルスcf.ユタヘンシスと識別した。^{[ 22 ]}スカネラとホーナーは、この問題を解決できるのは将来の発見だけだと結論付けた。彼らは、トリケラトプスの分布域よりも南にトロサウルスの分布域を広げるこの分類群は、別のカズモサウルス亜科の属、あるいは3番目のトリケラトプス種を表している可能性があると示唆した。ファーケの2013年の形態計測研究では、この点に関して決定的な結論は得られず、T. utahensisの形態空間はトリケラトプスとトロサウルス・ラトゥスの中間に位置し、どちらからも明確に分離されていなかった。^{[ 11 ]}

2022年、Mallonらは、カナダのフレンチマン層とスコラード層で発見された2つの標本、EM P16.1（サスカチュワン州イーストエンド歴史博物館）とUALVP 1646（アルバータ大学）は亜成体であり、トロサウルスに分類できると主張し、これがトロサウルスが有効な分類群であることを示していると述べた。同じ研究では、トロサウルスは確かに後期マーストリヒチアンに生息していたことも指摘されている。^{[ 12 ]}