アラモサウルス

アラモサウルス 生息範囲:白亜紀後期(マーストリヒチアン)、7000 万～6600万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ペロー博物館の アラモサウルスとティラノサウルスの復元された骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†マクロナリア
クレード:	†ティタノサウルス類
家族：	†サルタサウルス科
亜科:	†オピストコエリカウディナエ科
属:	†アラモサウルス ギルモア、1922
タイプ種
†アラモサウルス・サンフアネンシス ギルモア、1922年

アラモサウルス（ / ˌ æ l əm oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; ^[1]「オホアラモトカゲ」の意）は、ティタノサウルス類の竜脚類恐竜の属であり、現在北アメリカ南西部にあたる地域の白亜紀後期マーストリヒチアン期に生息していたアラモサウルス・サンフアネンシスという唯一の種が知られている。北米の化石記録から竜脚類が消えてからほぼ3000万年経った後に北米に生息していた唯一のティタノサウルス類であり、おそらく南アメリカからの移民である。

成体の体長は約26メートル（85フィート）、肩高は5メートル（16フィート）、体重は最大30～35トン（33～39米トン）だったとされるが、一部の標本では体長がさらに大きかったとされている。椎骨と四肢の骨を分離したところ、アルゼンチノサウルスやプエルタサウルスに匹敵する大きさだったと思われ、そうなると北米で知られる恐竜の中では絶対的に最大のものとなる。^[2]化石はマーストリヒチアン期にわたる様々な岩層から発見されている。アラモサウルスの幼体の標本はテキサス州の白亜紀と古第三紀の境界からわずか数メートル下から発見されており、生き残った最後の非鳥類恐竜種の1つとなっている。^[3]

アラモサウルスは長い首、長い尾、比較的長い手足を持ち、部分的に骨の装甲で覆われた体を持つ巨大な四足 草食動物だった。 ^{[3] [4]} TMM 41541-1を含む既知の成体標本に基づくと、体長は約26メートル（85フィート）、肩高は5メートル（16フィート）、体重は30～35トン（33～39米トン）だったと推定される。^{[5] [3] [6] [7]}

科学者の中には、最大の成体のサイズについてはもっと大きな推定値を提案する者もいる。トーマス・ホルツは、最大体長が約30メートル（98フィート）以上、体重が約72.5～80トン（80～88ショートトン）以上であると提唱した。^{[8] [9]}完全な化石のほとんどは幼体または小型の成体の標本であるが、3つの断片的な標本（SMP VP-1625、SMP VP-1850、およびSMP VP-2104）は、成体のアラモサウルスが、体重が73メートルトン（80ショートトン）と推定されているアルゼンチノサウルスのような最大の既知の恐竜に匹敵する巨大なサイズに成長した可能性があることを示唆している。^[2]スコット・ハートマンは、おそらくアラモサウルスを指していると思われる巨大な不完全な脛骨に基づいて、アラモサウルスの体長は28～30メートル（92～98フィート）とやや短く、アルゼンチノサウルスやプエルタサウルスなどの他の巨大なティタノサウルス類と同等であると推定しているが、^[10]科学者たちはその巨大な脛骨がアラモサウルスのものか、まったく新しい竜脚類の種のものかは分かっていないと述べている。^[11]

頭蓋骨はまだ発見されていませんが、アラモサウルスの骨格から棒状の歯が発見されており、おそらくこの恐竜に属していたものと考えられます。^{[3] [12]}尾の中央部分の椎骨は中心が細長くなっていました。^[13] アラモサウルスには浅い窪みに似た椎骨外側窩があった。 ^{[13]同様に浅い窪みに似た窩は、}サルタサウルス、マラウィサウルス、アエオロサウルス、ゴンドワナティタンから知られている。^[13] ヴェネノサウルスもくぼみのような窩を持っていたが、その「くぼみ」は脊椎の奥深くまで侵入し、2つの部屋に分かれ、さらに脊柱の奥まで伸びていた。^[13] アラモサウルスはベネノサウルスよりも頑丈な半径を持っていました。^[13]

アラモサウルスの化石はアメリカ南西部全域で発見されている。ホロタイプは1921年6月、チャールズ・ホイットニー・ギルモア、ジョン・バーナード・リーサイド、^[14] およびチャールズ・ヘイゼリウス・スターンバーグにより、ニューメキシコ州のオジョアラモ層（別の定義ではカートランド層）のナアショイビト層のバレルスプリングスアロヨで発見された。この層は後期白亜紀のマーストリヒチアン時代に堆積した。^[15]骨はユタ州のノースホーン層、テキサス州のブラックピークス層やジャベリナ層など、他のマーストリヒチアン層からも回収されている。^[12]アラモサウルスと密接な関連がある未記載のティタノサウルス類の化石はワイオミング州のエバンストン層で見つかっている。ハムズフォークより上流で3つの関節式尾椎が採集され、カリフォルニア大学バークレー校古生物学博物館に収蔵されている。しかし、これらの標本は記載されていない。^[16]

スミソニアン博物館の古 生物学者ギルモアは、1922年にホロタイプUSNM 10486 （左肩甲骨）とパラタイプUSNM 10487（右坐骨（骨盤骨））を最初に記載し、タイプ種を アラモサウルス・サンフアネンシスと命名した。一般的な主張に反して、この恐竜はテキサス州サンアントニオのアラモやそこで戦われた戦いにちなんで名付けられたわけではない。 ^[17]名前の基となったホロタイプ標本はニューメキシコ州で発見され、命名当時、アラモサウルスはテキサス州ではまだ発見されていなかった。代わりに、アラモサウルスという名前は、それが発見された地層であるオホアラモに由来しており、今度は近くのオホアラモ交易拠点にちなんで名付けられた。この時から、アラモサウルスを含む岩石をカートランド層に属するものとして再分類するか、それともオジョアラモ層に残すべきかについて議論が続いてきた。アラモという用語はスペイン語で「ポプラ」を意味し、ハコヤナギの現地亜種に使用されている。サウルスという用語はギリシャ語で「トカゲ」を意味するサウラ(σαυρα)に由来し、恐竜の名前に使用される最も一般的な接尾辞である。この属にはアラモサウルス・サンフアネンシスという1種のみが存在し、これは最初の化石が発見されたニューメキシコ州サンフアン郡にちなんで名付けられた。^[15]

1946年、ギルモアは死後、ジョージ・B・ピアースが1937年6月15日にユタ州ノースホーン山で発見した、より完全な標本USNM 15660について記述した。それは完全な尾、完全な右前肢（後の研究でティタノサウルス科では骨化しないことが判明した指を除く）、および両方の坐骨で構成されていた。^[18]それ以来、テキサス、ニューメキシコ、ユタから何百もの断片がアラモサウルスとみなされてきたが、その多くは詳細な記述がなかった。断片的であったにもかかわらず、それらは20世紀後半まで、世界的に知られているティタノサウルス科の資料の多くを占めていた。最も完全に知られている標本であるTMM 43621–1は、テキサスで発見された幼体の骨格で、体長と質量を推定することができた。^[3]

比較的完全でよく知られているアラモサウルスの標本USNM 15660と同じ受入番号でカタログ化され、骨の印象に基づいてそのすぐ近くで発見されたいくつかのブロックは、2009年にマイケル・ブレット・サーマンによって初めて調査されました。2015年に彼はブロックに骨皮が含まれていたと報告し、アラモサウルスにその存在が初めて確認されました。^[4]

ペロー博物館にある復元されたアラモサウルスの骨格標本（右の写真）は、近くの発掘現場の発掘チームのメンバーである学生ダナ・ビアサッティが、その地域でさらに多くの恐竜の骨を探すためにハイキングに出かけた際に発見されました。^[5]

アラモサウルスの化石は、オジョアラモ層のナアショイビト層（約6900万～6800万年前）とジャベリナ層でよく見つかっているが、ジャベリナ層の正確な年代を特定するのは困難である。^[19]アラモサウルスの幼体の標本は、テキサス州ビッグベンドのジャベリナ層の上にあり、白亜紀と古第三紀の境界にもまたがるブラックピークス層から発見されたと報告されている。アラモサウルスの標本は境界の数メートル下から発見されたと報告されており、6600万年前のものであるが、この地域の境界の位置は不明である。^[3]

ジャベリナ層では、放射年代測定に適した岩石の種類が見つかったのは、今のところ1か所だけです。この露頭は、K-Pg境界から約90メートル（300フィート）下の層中層に位置し、アラモサウルスの化石の分布域内にあり、2010年には6900 ± 90万年前と推定されています。 ^{[20]この日付を、下層の}アグハ層から測定された年代と、その上にあるブラックピークス層のK-Pg境界の可能性のある位置と相関させると、アラモサウルスの動物相は約7000万年から6600万年前まで存続していたと思われ、アラモサウルスに関する最も古い記録はジャベリナ層の基部近くで、最新の記録はブラックピークス層のK-Pg境界のすぐ下にあります。^[20]

1922年、ギルモアはアラモサウルスの正確な類似性について確信が持てず、一般的な竜脚類以上の分類はしなかった。^[15] 1927年、フリードリヒ・フォン・ヒューネはそれをティタノサウルス科に分類した。^[21]

いずれにせよ、アラモサウルスはティタノサウルス亜科の進化した派生的なメンバーではあるが、そのグループ内での関係は明らかではない。この問題は、ティタノサウルス科という名称を否定し、サルタサウルス科に置き換える研究者もいることでさらに複雑になっている。ある主要な分析では、アラモサウルスはオピストコエリカウディアと統合され、サルタサウルス科のサブグループであるオピストコエリカウディナエに分類されている。 ^[22]競合する主要な分析では、アラモサウルスはペレグリニサウルスの姉妹タクソンであり、両属ともサルタサウルス科のすぐ外側に位置している。^[23]アラモサウルスとオピストコエリカウディアの密接な関係を発見した研究では、ペレグリニサウルスは分析に含まれていなかった。^[24]他の科学者も、ティタノサウルス類の多くの分岐論的および形態学的分析で使用されているサルタサウルス科のネウクエンサウルスとブラジルのトリゴノサウルス（「ペイロポリスティタノサウルス」）との特定の類似点を指摘しています。 ^[3] 2016年にアンソニー・フィオリロとロン・ティコスキによって発表された最近の分析では、頸椎の形態の相同形質と2つの分岐論的分析に基づいて、アラモサウルスはログンコサウルス亜科の姉妹タクソンであり、したがってフタロンコサウルスやメンドーササウルスなどの種の姉妹タクソンであり、サルタサウルス科の外側に位置していた（サルタサウルス科の近縁種の子孫である可能性がある）ことが示されています。^[5]同じ研究は、アラモサウルスの祖先がアジアではなく南アメリカ出身であったことも示唆しています。^[25]系統解析によって明らかになったアラモサウルスの位置はさまざまです。アラモサウルスは、オピストコエリカウディイン^[22]、サルタサウリン^[26] 、または完全にサルタサウルス科の外として発見されている。^{[5] [24] [27] [28]}

アラモサウルスの系統樹（ Navarro et al ., 2022による）：^[26]

アラモサウルスは、北米大陸から明確な竜脚類の化石が発見されていない約3000万年の期間である竜脚類休眠期以降に北米に生息していた唯一の竜脚類である。アラモサウルスの最も古い化石はマーストリヒチアン期、約7000万年前のもので、急速にララミディア南部の支配的な大型草食動物となった。^[29]

アラモサウルスの起源については、3つの仮説が提唱されており、非常に議論を呼んでいる。最初の仮説は「南米移民」シナリオと呼ばれており、[ ^30]アラモサウルスは南米のティタノサウルスの子孫であるとしている。アラモサウルスは、ペレグリニサウルスなどの南米のティタノサウルス類と近縁である。^{[24] [31]} アラモサウルスは、北米の種と近縁のハドロサウルスが南米に初めて出現したのと同時期に北米に出現しており、アラモサウルスの系統は、ハドロサウルスが南米に渡ったのと同じルートで北米に渡ったことを示唆している。^[32]南米移民仮説は、マーストリヒチアン期に南北アメリカを結ぶルートが別々の島で構成されていた可能性があり、ティタノサウルスの分散に課題をもたらした可能性があるという理由で異議を唱えられている。^{[29] [33]}

2つ目のシナリオは「内陸草食動物」シナリオと呼ばれ、ティタノサウルスは白亜紀後期を通じて北米に存在し、その見かけ上の不在は大陸から本当に不在だったのではなく、ティタノサウルスが好んだ高地環境を保存する化石遺跡の相対的な希少性を反映しているという。^{[ 29]}しかし、中期セノマニアンから初期マーストリヒチアンまでの北米には、より高地環境を保存する地層でさえ竜脚類の存在を示す証拠はなく、休眠期前に北米に生息していた竜脚類はソノラサウルスやサウロポセイドンなどの基底的なティタノサウルス類であり、リソトロス類のティタノサウルスではない。^{[32] [34]} 3つ目の選択肢は、南半球からの移民シナリオと同様に、アラモサウルスは北米原産ではなく、南米ではなくアジアが起源であるというものである。^[33] アラモサウルスは一般的にアジアのティタノサウルス類オピストコエリカウディアと近縁であると考えられているが、これはアラモサウルスの南米の近縁種ペレグリニサウルスを考慮に入れていない分析に基づいている。^[24]多くの恐竜がベーリング陸橋を越えてアジアと北アメリカを行き来したが、竜脚類は高緯度の環境に適応しておらず、ベーリンジアはティタノサウルスにとって住みにくい環境だったと思われる。^[35]さらに、アジアから南ララミディアに到達するために、アラモサウルスは大陸で最もよく研​​究されている恐竜動物相があるにもかかわらず、アラモサウルスと同年代の竜脚類の化石が知られていない北ララミディアを通過しなければならなかった。 ^{[5]全体として、いくつかの研究[31] [5] [24] [35]}およびChiarenza et al. （2022）はこれをアラモサウルスの「唯一の実行可能な起源」とみなした。^[35]

アラモサウルスの骨格は、米国南西部で発見された白亜紀後期の恐竜化石の中で最も一般的なものであり、現在では「アラモサウルス動物相」として知られ、その時代と場所の動物相を定義するために使用されています。白亜紀後期の北米南部では、エドモントン期からランシアン期への動物相の移行は、北部よりもさらに劇的です。トーマス・M・レーマンはこれを「表面的には「ジュラ紀」の様相を持つ動物相の突然の再出現」と表現しています。これらの動物相はアラモサウルスが優勢で、テキサス州にはケツァルコアトルスが豊富に生息しています。アラモサウルスとケツァルコアトルスの共生は、おそらく半乾燥の内陸平原を表していると思われます。^[29]

アラモサウルス・サンフアネンシスの標本は、アメリカ南西部のオホアラモ層、ノースホーン層、ジャベリナ層、ブラックピークス層の4つの地層から知られています。^[3]ブラックピークス層を除く他の3つの層からは、トロオドン科とハドロサウルス科の化石が発見されています。^{[36] [37] [38]}ノースホーン層から発見された、種レベルで診断可能な現代の爬虫類には、ティラノサウルス科の ティラノサウルス・レックス、^[39]カスモサウルス亜科の角竜類のトロサウルス・ユタヘンシス、^[40]おそらくワニ型恐竜のピナコスクス・マンティエンシス、^[36]トカゲのポリグリファノドン・ステルンベルギ、パラグリファノドン・ユタヘンシス、パラグリファノドン・ガジニがあります。^{[41] [36]}ティラノサウルス・レックスとトロサウルス・ユタヘンシス（cf.ティラノサウルスとトロサウルスcf.ユタヘンシスとして特定）に属するか類似する可能性のある標本がジャベリナ層から発見されており、^{[42] [43]カスモサウルス亜科の角竜類である}ブラボケラトプス・ポリフェムス、^[44]や大型のアズダルコ科翼竜であるケツァルコアトルス・ノースロピ、ケツァルコアトルス・ローソニ、ウェルノプテルス・ブレビロストリスなど、種レベルで診断可能な他の主竜類も発見されている。^[45]オジョアラモ層の同時代の主竜類には、疑わしいオヴィラプトロサウルス類のオジョラプトルサウルス、^[46]ドロマエオサウルス類のディネオベラトル、 [ ^47]装甲ノドサウルス類のグリプトドントペルタ、^{[48]カスモサウルス亜科の}角竜類のオジョケラトプスなどがある。^[49]アラモサウルスと同じ環境に生息していた非主竜類の分類群には、魚類、エイ類、両生類、トカゲ類などさまざまな種が含まれる。 、カメ、多丘歯類など、多くの恐竜と共存していた。^{[50] [51] [52]}アラモサウルス属またはcf.アラモサウルスとして特定された属の可能性のある標本は、マクレー群のティラノサウルス・マクレイエンシスやシエラケラトプスなどの恐竜と共存していた。^{[42] [53]}