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侵入種とは、外来種のうち新しい環境に害を及ぼす種である。 [2]侵入種は生息地や生物圏に悪影響を及ぼし、生態学的、環境的、および/または経済的損害を引き起こす。この用語は、食物連鎖が人間によって改変された後に本来の環境に有害となった在来種にも使用される。20世紀以降、侵入種は世界中で深刻な経済的、社会的、環境的脅威となっている。
生物が長く定着した生態系に侵入するのは自然現象だが、人間が促進した侵入によって、侵入の速度、規模、地理的範囲が大幅に増加した。数千年にわたり、人間は偶発的および意図的な拡散要因としての役割を果たしてきた。これは、初期の移住から始まり、大航海時代に加速し、国際貿易で再び加速した。顕著な侵入植物種には、クズのつる、オオホグウィード、イタドリ、キバナオウギクなどがある。顕著な侵入動物には、ヨーロッパウサギ、飼い猫、コイなどがある。
用語
侵入種は、在来種や生物多様性に脅威となる、定着した非在来外来種または帰化種の一部です。[3]「侵入種」という用語は定義が不十分で、非常に主観的であることが多いです。[4]侵入種には、植物、動物、菌類、微生物などがあり、農場や景観などの人間の生息地に侵入した在来種も含まれる場合があります。 [5]この用語を広く解釈して、自然地域に定着した土着種または「在来」種を含める人もいます。[4]一部の情報源では、ホモサピエンスを侵入種として挙げていますが、[6] [7]人間の学習能力や行動の可能性と可塑性に対する幅広い理解から、このような固定された分類には異論があるかもしれません。[8]「在来」の定義は議論の余地があります。たとえば、Equus ferus（現代の馬）の祖先は、北米で進化し、ユーラシア大陸に広がった後、北米で絶滅しました。 1493年にスペインの征服者によって北アメリカに持ち込まれた野生馬が、進化上の祖先の大陸に生息していたのか外来種であったのかは議論の余地がある。 [9]
外来種は生物学の多くの分野で研究できるが、外来生物に関する研究のほとんどは生態学と生物地理学の分野で行われている。研究の多くは、生物学的侵入の一般論を描いたチャールズ・エルトンの1958年の著書『動物と植物の侵入の生態学』の影響を受けてきた。 [10] [11]研究は1990年代までまばらだった。[11]この研究は主に野外観察研究であり、陸生植物に偏っている。[11]この分野の急速な成長により、外来種や侵入事象を説明するために使用される言語を標準化する必要が生じている。それにもかかわらず、標準的な用語はほとんど存在せず、この分野には正式な名称がなく、一般的に「侵入生態学」またはより一般的には「侵入生物学」と呼ばれている。[10] [11]この標準的な用語の欠如は、農業、動物学、病理学などの分野から用語を借用する分野の学際的な性質と、研究が個別に行われていることに起因しています。[12] [10]
外来種に関する議論では、科学論文でも曖昧で主観的で軽蔑的な語彙が頻繁に使われるが、これを避けるため、コラウッティとマックアイザックは、分類群ではなく生物地理学に基づいた新しい命名体系を提案した。[4]分類学、人間の健康、経済的要因を排除することで、このモデルは生態学的要因のみに焦点を当てた。このモデルは、種全体ではなく個々の個体群を評価した。各個体群をその環境での成功に基づいて分類した。このモデルは、在来種と外来種に等しく適用され、成功した導入を自動的に有害と分類することはなかった。[4]
米国農務省の国立侵略的外来種情報センターは、侵略的外来種を非常に狭く定義している。大統領令13112号によれば、「『侵略的外来種』とは、その導入により経済的、環境的損害、または人間の健康への損害を引き起こす、または引き起こす可能性のある外来種を意味する。」[13]
原因
通常、外来種は新しい場所で侵入する前に、低い個体群密度で生き残らなければなりません。[14]個体群密度が低いと、外来種が新しい場所で繁殖して自給自足することが難しい場合があり、そのため、種が定着するまでに何度もその場所に到達することがあります。港に出入りする船や高速道路を行き来する車など、人間の移動の繰り返しパターンは、定着する機会を繰り返し提供します（高い繁殖圧）。[15]
エコシステムに基づくメカニズム
生態系では、資源の利用可能性によって、追加の種が生態系に与える影響が決まります。安定した生態系では資源の均衡が保たれていますが、外来種の到来によって根本的に変化する可能性があります。[16]森林火災などの変化が発生すると、通常の生態系遷移では在来のイネ科植物が優先されます。在来種よりも速く広がる外来種は、在来種を食物で打ち負かし、駆逐する可能性があります。このような状況では、窒素とリンが制限要因となることがよくあります。[17]すべての種は、その在来生態系において生態学的地位を占めています。大きく多様な役割を果たす種もあれば、高度に特殊化した種もあります。外来種は、使われていない地位を占めたり、新しい地位を作り出したりすることがあります。[18]たとえば、エッジ効果は、土地が農業用に開墾されたときなど、生態系の一部が撹乱されたときに何が起こるかを説明します。残された手つかずの生息地と新たに開拓された土地自体との境界は、明確な生息地を形成し、新たな勝者と敗者を生み出し、境界生息地の外では繁栄しないであろう種を宿すことになる可能性がある。[19]
1958年、チャールズ・S・エルトンは、種の多様性が高い生態系では、占有されていないニッチが少ないため、侵入種の影響を受けにくいと主張した。[20]その後、他の生態学者は、多様性は高いが侵入が激しい生態系を指摘し、種の多様性が高い生態系は侵入を受けやすいと主張した。[21]この議論は、侵入研究の空間規模にかかっていた。小規模な研究では、多様性と侵入の間に負の関係が示される傾向があり、大規模な研究ではその逆が示される傾向があり、これはおそらく、より大きなサンプルを考慮するとより一般的となる、資源の利用可能性の増加と種の相互作用の弱さを利用する侵入種の能力の副作用である。[22] [23]しかし、このパターンは侵入性脊椎動物には当てはまらないようだ。[24]
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島嶼生態系は、その種が直面する強力な競争相手や捕食者が少なく、また、定着種の個体群からの距離が遠いため「開かれた」ニッチを持つ可能性が高いため、侵入を受けやすい可能性がある。[25]たとえば、グアムの在来鳥の個体群は、侵入種のブラウンツリースネークによって壊滅した。[26]
ニュージーランドで最初の外来種は、1300年頃にポリネシア人入植者が持ち込んだ犬とネズミでした。これらと他の外来種がニュージーランド固有の種を壊滅させました。 [27] [28]マダガスカルへの植民地化は、その生態系に同様の害をもたらしました。[29]伐採は生息地を破壊することで直接的な害を引き起こし、ウチワサボテンや銀ワトルなどの外来種の侵入を許しました。[30] [31]ホテイアオイは水面に密集したマットを形成し、光の浸透を制限して水生生物に害を及ぼし、多大な管理コストを引き起こします。[32] [33]低木ランタナ（Lantana camara）は現在、60か国以上で侵入種と見なされており、いくつかの国で広大な地域に侵入したため、連邦政府は積極的にランタナの制御に取り組んでいます。[34] [35]
侵入植物による主要な地形学的影響は、生物構築と生物保護である。例えば、アジア原産のつる植物であるクズ（ Pueraria montana ）は、土壌侵食を抑制するために20世紀初頭に米国南東部に広く導入された。侵入動物による主要な地形学的影響は、生物撹乱、生物侵食、生物構築である。例えば、チュウゴクモクズガニ（Eriocheir sinensis）の侵入は、生物撹乱と生物侵食の速度の上昇をもたらした。[36]
在来種は、人間が食物連鎖を変えた後、その生息環境に有害で、事実上侵入種になることがある。ムラサキウニ（Strongylocentrotus purpuratus ）がその一例で、天敵であるカリフォルニアラッコ（ Enhydra lutris ）の過剰採取により、北カリフォルニア沿岸のケルプ林が壊滅した。[37]
種に基づくメカニズム
外来種は、在来種に勝つための特定の形質、または特定の形質の組み合わせを持っているようです。成長率や繁殖率をめぐる競争の場合もあります。また、種同士がより直接的に相互作用する場合もあります。ある研究では、外来種の 86% がそのような形質だけで特定できることが分かりました。[38]別の研究では、外来種は多くの場合、いくつかの形質しか持っておらず、非侵入種もこれらの形質を持っていることがわかりました。[38] [39] [40]外来種の一般的な形質には、植物の栄養繁殖などの急速な成長と急速な繁殖、 [38]人間との関わり、[41]以前の侵入の成功などがあります。[42]飼い猫は効果的な捕食者であり、フロリダキーズなどの場所では野生化し、侵入種になっています。[43]
外来種は、資源をめぐって在来種に勝てば侵略的になる可能性がある。これらの種が激しい競争や捕食の下で進化した場合、新しい環境には有能な競争相手が少なくなり、侵入種が増殖する可能性がある。在来種が最大限に利用している生態系は、侵入種の利益は在来種の損失となるゼロサムシステムとしてモデル化できる。しかし、このような一方的な競争優位（および侵入種の個体数増加による在来種の絶滅）は、原則ではない。[21] [44]
外来種は、長い主根でアクセスできる深層水など、在来種がこれまで利用できなかった資源を利用したり、以前は生息していなかった土壌に生息したりできる可能性がある。例えば、バーブドゴートグラスは、保水性が低く、栄養分レベルが低く、マグネシウム/カルシウム比が高く、重金属毒性の可能性がある蛇紋岩土壌に生息するカリフォルニアに導入された。これらの土壌の植物群落は密度が低い傾向があるが、ゴートグラスはこれらの土壌で密集して在来種を追い出す可能性がある。[45]
外来種は、化学物質を放出したり、非生物的要因を変えたり、草食動物の行動に影響を与えたりすることで環境を変え、他の種に影響を与える可能性があります。カランコエ・ダイグレモンタナのように、競合相手を阻害するアレロパシー化合物を生成するものもあります。 [46]スタペリア・ギガンテア のような他の種は、適切な微気候を提供し、草食動物が苗を食べるのを防ぐことで、乾燥した環境で他の種の苗の成長を促進します。[47]
火災のパターンの変化も促進の1つの形である。ユーラシア原産のBromus tectorumは火災に非常に適応している。この植物は燃えると急速に広がり、北アメリカ西部の火災シーズン中に大量の乾燥した残骸を提供することで火災の頻度と激しさを増す。この植物が広く分布している場所では、地元の火災パターンが大きく変化し、在来植物は頻繁な火災に耐えられず、導入された範囲で優勢になる可能性がある。[48]
生態学的促進は、ある種が他の種にとって有利な方法で生息地を物理的に変更することで発生します。たとえば、ゼブラ貝は湖底の生息地の複雑さを増し、無脊椎動物が生息する隙間を提供します。この複雑さの増加は、貝の濾過摂食によって生じる廃棄物によって供給される栄養と相まって、底生無脊椎動物群集の密度と多様性を増加させます。 [49]
外来種は急速かつ予測不能に広がる可能性がある。[50]ボトルネックや創始者効果によって個体群サイズが大きく減少し、遺伝的変異が制限されると、[51]個体はエピスタシス変異ではなく加法変異を示し始める。この変換により創始者集団の変異が増加し、急速な進化が可能になる。[52]選択は分散能力だけでなく、気温の変化や捕食者や獲物の変化など、環境における新たなストレス要因に対する生理学的耐性にも作用する可能性がある。[53]
種内表現型の可塑性、事前適応、導入後の進化による急速な適応進化は、より高い適応度を持つ子孫をもたらします。重要なのは、可塑性により、個体が環境に適応するための変化が可能になることです。事前適応と導入後の進化は、導入された種の成功を強化します。[54]
敵の解放仮説は、進化があらゆる生態系の生態学的バランスにつながると述べている。競争相手、捕食者、病気の存在により、単一の種が生態系の大部分を占めることはできない。新しい生息地に移動した外来種は、新しい生態系にこれらの制御が存在しない場合、急速な個体数増加を伴って侵入種になる可能性がある。[55]
ベクトル
外来種には多くの媒介生物がいるが、そのほとんどは人間の活動に関連している。自然による生息範囲の拡大は一般的だが、人間は自然の力よりも速く、より長い距離を標本を運ぶことが多い。[56]初期の人間による媒介生物は、先史時代の人間が太平洋ネズミ（ Rattus exulans ）をポリネシアに持ち込んだときに発生した。[57]
媒介生物には、園芸用に輸入された植物や種子が含まれる。ペット取引によって動物が国境を越えて運ばれ、逃げ出して侵入種になることがある。生物は輸送車両に密輸される。極地以外では、偶発的な人間による移動が侵入の主な原因である。[58]病気は侵入昆虫によって媒介されることがある。例えば、アジア産の柑橘類キジラミは、細菌性疾患である柑橘類グリーニング病を媒介する。[59]侵入性の繁殖体が新しい場所に到達するかどうかは、その場所の侵入可能性によって決まる。[60]
多くの外来種は、その地域で優勢になると、その地域の生態系に不可欠なものとなり、その除去は有害となる可能性がある。[61]外来種の導入には経済が大きな役割を果たしている。貴重なチュウゴクモクズガニの需要が高いことが、この種が外国の海域に意図的に放たれる可能性があることの1つの説明である。[62]
水環境内
海上貿易は海洋生物の海中での輸送方法に急速に影響を与えており、新たな種の輸送手段としては船体付着やバラスト水輸送などがある。実際、モルナールらは2008年に数百種の海洋侵入種の移動経路を記録し、侵入種の移動には船舶輸送が主な手段であることを発見した。[63]
多くの海洋生物は船体に付着する可能性がある。そのような生物は、ある水域から別の水域へ容易に運ばれ、生物侵入の重大な危険因子となる。[64]船体付着物の規制は任意であり、現在船体付着物の管理に関する規制はない。しかし、カリフォルニア州とニュージーランドの政府は、それぞれの管轄区域内で船体付着物に対するより厳しい規制を発表している。[65]
外来水生種のもう一つの媒介物は、海上で採取され、大洋横断船によって港で放出されるバラスト水である。 [66] [67]毎日約1万種がバラスト水を介して運ばれている。[68]これらの多くは有害である。例えば、ユーラシアの淡水ゼブラ貝は、おそらくバラスト水を介して五大湖に到達した。[69]これらは酸素と食物をめぐって在来生物と競合し、空のはずのバラストタンクに残された小さな水たまりで運ばれる可能性がある。[66]規制はそのようなリスクを軽減しようと試みているが、[70] [71]必ずしも成功しているわけではない。[72]
気候変動は海水温の上昇を引き起こしています。これは今度は生物の生息域の移動を引き起こし、[73] [74]新しい種の相互作用が起こることで環境に害を及ぼす可能性があります。例えば、温帯から熱帯海域を航行する船のバラストタンク内の生物は、最大20℃の温度変動を経験する可能性があります。[75]輸送中の熱負荷は、創始者集団の海水温上昇などの2回目の熱ストレスに耐える遺伝子型を選択することで、非在来域の種のストレス耐性を高める可能性があります。[76]
山火事と消火活動の影響
外来種は、生態系の撹乱（山火事、道路、歩道）を利用して、その地域に定着することが多い。大規模な山火事は土壌を不毛にする一方で、栄養分を加える。[17] 根から再生できる外来植物は、繁殖に種子に頼る在来種よりも有利である。[48]
副作用
侵入種は侵入した生息地や生物圏に悪影響を及ぼし、生態学的、環境的、経済的な損害を引き起こす可能性がある。[77]
生態学的
欧州連合は「侵略的外来種」を、自然分布域外に侵入し、生物多様性を脅かすものと定義している。[78] [79]生物の侵入は、地球規模の生物多様性喪失の5大要因の1つであり、観光とグローバリゼーションにより増加している。[80] [81]これは、検疫とバラスト水規制により状況は改善されているものの、規制が不十分な淡水系では特に当てはまる可能性がある。 [82]
外来種は、競争的排除、ニッチの置き換え、または関連する在来種との交雑を通じて、地元の在来種を絶滅に追い込む可能性があります。したがって、経済的影響に加えて、外来種の侵入は、導入された場所での生物相の構造、構成、および世界的な分布に広範な変化をもたらし、最終的には世界の動植物の均質化と生物多様性の喪失につながる可能性があります。[83] [84]絶滅を種の侵入に明確に帰することは困難ですが、たとえば、約90種の両生類の絶滅は、国際貿易によって拡散したツボカビによって引き起こされたという強力な証拠があります。[85]
異なる外来種が相次いで導入されると、アメジストジェムクラムやヨーロッパミドリガニの導入のように、全体的な影響が悪化することがある。ジェムクラムは1世紀前に米国東海岸からカリフォルニア州のボデガ港に導入された。それ自体では、在来の二枚貝（Nutricola spp.）を駆逐することはなかった。1990年代半ば、ヨーロッパミドリガニの導入により、在来の二枚貝が減り、アメジストジェムクラムが増加した。[86]インドでは、複数の外来植物が自然地域の66％に侵入し、在来の餌植物の密度を低下させ、野生の草食動物による生息地の利用を減少させ、トラなどの依存的な肉食動物の長期的な生存を脅かしている。[87] [88]
外来種は生態系の機能を変化させる可能性がある。例えば、外来植物は在来生態系における火災レジーム（チートグラス、Bromus tectorum）、栄養循環（スムースコードグラス、Spartina alterniflora）、水文学（Tamarix ）を変化させる可能性がある。 [89]希少在来種と近縁の外来種は、在来種と交雑する可能性がある。交雑の有害な影響により、在来種の減少や絶滅さえも引き起こされている。[90] [91]例えば、導入されたコードグラス、Spartina alternifloraとの交雑は、サンフランシスコ湾のカリフォルニアコードグラス（ Spartina foliosa）の存在を脅かしている。[92]外来種は在来種との競争を引き起こし、このため絶滅危惧種法に基づく絶滅危惧種958種のうち400種が危険にさらされている。[93]
森林害虫や植物病原体が意図せず持ち込まれると、森林の生態系が変化し、木材産業に損害を与える可能性があります。全体として、米国の森林生態系は外来の害虫、植物、病原体によって広く侵略されています。[94] [95]
アジアヒラタカミキリ（Anoplophora glabripennis）は1996年に初めて米国に持ち込まれ、何百万エーカーもの広葉樹に感染して被害を与えると予想された。2005年までに、この害虫を根絶し、被害地域の何百万本もの樹木を保護するために3000万ドルが費やされた。[96]ウーリーアデルジッドは、トウヒ、モミ、ツガの老齢林に被害を与え、クリスマスツリー産業に損害を与えている。[97] クリ枯死病とオランダニレ病は、深刻な影響を及ぼす植物病原体である。[98] [99]ニンニクマスタード（Alliaria petiolata）は、北米東部の森林で最も問題のある侵入植物種の1つであり、下層林に非常に侵入し、樹木の苗の成長率を低下させ、森林の樹木構成を変える恐れがある。[100]
在来種は、遺伝子汚染のプロセスによって絶滅の危機に瀕することがある[101]。遺伝子汚染とは、意図しない交雑や遺伝子移入であり、外来種の数的優位性または適応度優位性の結果として、地元の遺伝子型の均質化または置換につながる。 [102]遺伝子汚染は、外来種導入または生息地改変によって発生し、以前は隔離されていた種が新しい遺伝子型と接触する。外来種は、驚くほど短い時間で新しい環境に適応することがわかっている[101] 。外来種の個体数は数年間は小さいままであるが、その後個体数が爆発的に増加することがある。これは「ラグ効果」と呼ばれる現象である。[89]
外来種が在来種と交雑してできた雑種は、遺伝子移入を通じて、時間の経過とともに遺伝子プールにその遺伝子型を組み込むことができる。同様に、場合によっては、少数の外来個体群がはるかに大きな在来個体群を脅かすことがある。たとえば、サンフランシスコ湾に導入されたSpartina alterniflora は、在来種のSpartina foliosaと交雑した。外来種の花粉数が多く、雄の適応度が高かったため、外来種は花粉数が少なく、在来種の生存能力が低いため、在来個体群を脅かす遺伝子移入が起こった。 [103]適応度の低下は、形態学的観察だけでは必ずしも明らかではない。ある程度の遺伝子流動は正常であり、遺伝子と遺伝子型の集合体を保存する。[91] [104]その一例は、北カロライナ州東部の地域でアカオオカミが再導入され、アカオオカミの数が減少した地域での、渡りをするコヨーテとアカオオカミの交雑である。[105]
環境
南アフリカのケープタウン地域では、水を必要とする外来植物（オーストラリアアカシア、マツ、ユーカリ、オーストラリアクロウメモドキなど）の除去による優先水源小集水域の復元により、通常通りのシナリオと比較して、5年以内に年間500億リットルの水が得られることが分析で実証されました（ケープタウンは深刻な水不足に見舞われているため、これは重要です）。これは、市の現在の供給需要の6分の1に相当します。これらの年間水量は、30年以内に2倍になります。集水域の復元は、他の水増強ソリューションよりも大幅に費用対効果が高いです（代替オプションの1/10の単位コスト）。[106]水基金が設立され、これらの外来種は根絶されています。[107]
人間の健康
外来種は人間の健康に影響を及ぼす可能性があります。生態系の機能の変化（生物群集の均質化による）により、外来種は資源の減少、人間の病気の無制限な蔓延、レクリエーションや教育活動、観光など、人間の幸福に悪影響を及ぼしています。[108] [109]外来種は、ヒト免疫不全ウイルス（HIV）、サル痘、重症急性呼吸器症候群（SARS）などの病気を引き起こしています。[109]
外来種とそれに伴う駆除活動は、長期的な公衆衛生上の影響を及ぼす可能性がある。例えば、特定の害虫種を駆除するために散布された殺虫剤は、土壌や表層水を汚染する可能性がある。 [96]以前は隔絶されていた生態系に人間が侵入したことで、 HIVなどの外来疾患がより広い集団にさらされるようになった。 [96]外来の鳥類（ハトなど）、げっ歯類、昆虫（蚊、ノミ、シラミ、ツェツェバエなどの害虫）は、人間の病気の媒介動物および病原体保有者となる可能性がある。有史以来、マラリア、黄熱病、チフス、腺ペストなどの人間の病気の流行は、これらの媒介動物を介して広がった。[20]外来疾患の最近の例としては、人間、鳥類、哺乳類、爬虫類を死に至らしめた西ナイルウイルスの蔓延がある。 [110]外来のチュウヒガニはアジア肺吸虫の媒介動物である。[69]コレラ菌（コレラ菌）や有害藻類ブルームの原因物質などの水系病原体は、バラスト水を介して運ばれることが多い。[111]
経済
世界的に、侵入種の管理と制御は大きな経済的負担となっており、その支出は年間約1.4兆ドルに達しています。[55]侵入的外来種による経済的影響だけでも、2019年の時点で年間4,230億ドルを超えると推定されています。このコストは1970年以降、10年ごとに4倍に増加しており、これらの生物学的侵入の経済的影響が拡大していることを浮き彫りにしています。[113]
外来種は生態系の劣化に寄与し、生態系の機能を変化させ、生態系が提供するサービスを減少させる。そのため、生物学的侵入の拡大を制御し、さらなる影響を緩和し、影響を受けた生態系を回復するためには、追加的な支出が必要となる。例えば、1906年から1991年の間に米国で79種の外来種によって引き起こされた損害は、1200億米ドルと推定されている。同様に、中国では、外来種が国の国内総生産（GDP）を年間1.36％減少させていると報告されている。[109] [114]
生物学的侵入の管理には費用がかかることがあります。例えばオーストラリアでは、侵入雑草種の監視、制御、管理、研究にかかる費用は年間約1億1,640万オーストラリアドルで、その費用は中央政府と地方政府にのみ支払われています。[109]
侵入種は、侵入した樹木による商業林業の可能性など、経済的利益をもたらす場合もありますが、これらの利益は、生物学的侵入に伴う多大なコストによって一般に影が薄くなっています。ほとんどの場合、侵入種から得られる経済的利益は、侵入種がもたらすコストよりもはるかに少ないです。[115] [109]
アメリカ合衆国
五大湖地域では、ウミヤツメウナギは外来種である。本来の生息地では、宿主を殺さない寄生虫として共進化していた。しかし、五大湖地域では捕食者として行動し、12～18か月の摂食期間中に最大40ポンドの魚を食べることができる。 [116]ウミヤツメウナギはレイクトラウトやサケなどあらゆる種類の大型魚を捕食する。大型魚に対するウミヤツメウナギの破壊的な影響は漁業に悪影響を及ぼし、いくつかの種の個体数の崩壊の原因となっている。[116]
侵入種による経済的コストは、農業や林業における生産損失による直接的なコストと管理コストに分けることができます。米国における侵入種による推定被害および管理コストは、年間 1,380 億ドル以上です。[96]経済的損失は、レクリエーションや観光収入の損失によって発生する可能性があります。 [117]侵入の経済的コストを生産損失と管理コストとして計算すると、環境被害が考慮されないため低くなります。種の絶滅、生物多様性の損失、生態系サービスの損失に金銭的価値が割り当てられると、侵入種の影響によるコストは大幅に増加します。[96]侵入種管理の鍵は、早期発見と迅速な対応であるとよく主張されます。[118]ただし、早期対応が役立つのは、侵入種が管理対象地域に頻繁に再導入されず、対応コストが手頃な場合のみです。[119]
雑草は農業の収穫量を減少させます。多くの雑草は、商業的な種子や植物の輸入に伴って偶発的に持ち込まれたものです。牧草地に持ち込まれた雑草は、在来の飼料植物と競合したり、若い牛を脅かしたり（例：トウダイグサ、Euphorbia virgata）、またはトゲや棘のために食用にならないもの（例：キバナフサ）があります。牧草地の侵入雑草による飼料の損失は、米国で約10億米ドルに上ります[96] 。花粉媒介サービスの減少と果実生産の損失は、侵入性のヘギイタダニに感染したミツバチによって引き起こされています。持ち込まれたネズミ（Rattus rattusとR. norvegicus ）は農場で深刻な害虫[120]となり、貯蔵穀物を破壊しています。[96]アメリカヘビハモグリバエ（Liriomyza trifolii ）を含むハモグリバエ科のハモグリバエがカリフォルニアに侵入し、これらの外来種の幼虫が観賞用植物を食べるため、カリフォルニアの花卉栽培産業に損失をもたらしている。 [121]
侵入性の植物病原体や植物病の媒介昆虫は、農業生産量を抑制し、苗木に害を及ぼす可能性がある。柑橘類グリーニング病は、侵入性のアジアミカンキジラミが媒介する細菌性疾患である。そのため、キジラミが発見された地域では、柑橘類は検疫下に置かれ、厳しく規制されている。[59]
外来種は、釣り、狩猟、ハイキング、野生動物観察、水辺での活動などの屋外レクリエーションに影響を及ぼす可能性があります。水質、動植物の多様性、種の豊富さなどの環境サービスに損害を与える可能性がありますが、その程度は十分に調査されていません。[122]米国の一部では、ミズヒキ（Myriophyllum spicatum ）が湖を植物で満たし、釣りやボート遊びを困難にしています。 [123]外来種のコキーの大きな鳴き声は、ハワイの影響を受けやすい地域で不動産価値を押し下げています。[124]カリフォルニアで侵入しているクモの一種Zygiella x-notataの大きな巣は、庭仕事を妨げます。[125]
ヨーロッパ
1960年から2020年までのヨーロッパにおける侵略的外来種による全体的な経済的損失は、約1400億米ドル（実際に発生したかどうかわからない潜在的なコストを含む）または780億米ドル（発生したことがわかっている観測コストのみを含む）と推定されている。これらの推定値は非常に控えめである。これらのデータに基づくモデルは、2020年の実際の年間コストが約1400億米ドルであることを示唆している。 [126]
イタリアはヨーロッパで最も外来種の侵入が多い国の一つで、推定3,000種以上が侵入している。侵入外来種が経済に与える影響は、管理コストから作物の損失、インフラの損傷まで多岐にわたる。1990年から2020年までのイタリアへの侵入による全体的な経済コストは8億1,976万米ドル（7億478万ユーロ）と推定されている。しかし、より信頼性の高い推定コストがある記録種は15種のみであるため、実際のコストは前述の金額よりもはるかに大きい可能性がある。 [127]
フランスには、少なくとも2,750種の外来種と侵略的外来種がいると推定されています。Renault et al. (2021) は、98種の侵略的外来種について1,583件のコスト記録を入手し、1993年から2018年までの期間に、控えめに見積もっても12億～115億米ドルの総コストが発生したことを発見しました。この研究では、フランスに侵入した種のうち、フランスでは報告されておらず他の国でのみ報告されている種のコストを推定し、1億5,100万～30億3,000万米ドルの追加コストが得られました。被害コストは管理支出のほぼ8倍でした。昆虫、特にヒトスジシマカと黄熱病蚊Ae.ネッタイシマカなどの外来種は、非常に高い経済的損失を被り、次いでイネ科以外の陸生顕花植物および水生植物（ Ambrosia artemisiifolia、 Ludwigia sp.、 Lagarosiphon major）が続いた。現在フランスで記録されている外来種の90％以上は、文献にコストが報告されておらず、分類学、地域、活動分野の報道に大きな偏りが生じている。しかし、報告がないということは、悪影響がなく、したがってコストがないことを意味するわけではない。 [128]
好ましい効果
昆虫学者のクリス・D・トーマスは、外来種のほとんどは他の種に対して中立的または有益であると主張しているが[129]、これは少数派の意見である。科学界は、外来種が生物多様性に及ぼす影響は否定的であると広く考えている。[130]
外来種の中には、他の生物に適した生息地や食料源となるものがある。在来種が絶滅したり、回復できない状態になった地域では、外来種がその役割を果たすことができる。例えば、米国では絶滅危惧種であるミナミヤナギヒタキは、主に外来種のギョウギシギシに巣を作る。[131] 外来種のメスキートはインドでは侵略的な外来種だが、ラジャスタン州のウダイプールのような小都市では在来の水鳥が好んで巣を作る場所となっている。[132]同様に、リッジウェイクイナは、スパルティナ・アルテルニフローラとスパルティナ・フォリオサの外来種雑種に適応しており、よりよい隠れ場所と巣作りの環境を提供している。[133]オーストラリアでは、絶滅の危機に瀕していたイリエワニが、外来種の野生化したブタを食べることで回復した。[134]
外来種は回復の触媒として働き、生態系の多様性と多様性を高める。これにより、疎らで侵食された生態系に微気候が生まれ、在来種の成長と回復が促進される。例えば、ケニアでは、農地のグアバの木は多くの果実食鳥を引き寄せ、熱帯雨林の木から2km（1.2マイル）離れたグアバの木の下に種子を落とし、森林再生を促進している。[135]
外来種は生態系サービスを提供し、侵入する農業害虫の影響を制限する生物防除剤として機能することができる。 [131]例えば、 アジア産のカキは、チェサピーク湾の在来種のカキよりも水質汚染物質をよりよくろ過する。[136]一部の種は、はるか昔に侵入したため、その地域に帰化したと考えられている。例えば、集団遺伝学的分析により北米の侵入種であることが示されたハチLasioglossum leucozonium [137]は、ケインベリー（Rubus spp.）だけでなく、ウリ科、リンゴの木、ブルーベリーの茂みの重要な花粉媒介者となっている。[138]米国では、絶滅が危惧されているテイラーズ・チェッカースポット・バタフライが、幼虫の食用植物として侵入種のオオバコに依存するようになった。 [139]
いくつかの侵入種は商業的に利益をもたらす可能性がある。例えば、ハクレンやコイは人間の食用として収穫され、すでにその製品に慣れている市場に輸出されるか、ペットフードやミンクの餌に加工される。ホテイアオイはメタン発酵装置で燃料に変えることができ、[140]他の侵入植物は収穫され、バイオエネルギー源として利用することができる。[141]
制御、根絶、研究
人間は、外来種の侵入による悪影響を修復するのに十分な汎用性を持っています。[142] [8] [143]人々は、地元に影響を及ぼす侵入種に動機付けられます。[144] 外来種の個体群の制御は、自然生態系における生物多様性の保全にとって重要です。外来種を制御するための最も有望な方法の1つは、遺伝子です。[145]
貨物検査と検疫
当初の動機は、農産物の輸出を許可しながらも、農業害虫から保護することであった。1994年に、衛生植物検疫措置の適用に関する協定（SPS協定）を含む最初の一連の世界基準が合意された。これらは世界貿易機関によって監督されている。国際海事機関は、船舶のバラスト水および沈殿物の規制および管理のための国際条約（バラスト水管理条約）を監督している。生物多様性条約は、主に他のより一般的な環境問題を対象としているが、加盟国が侵入種を制御するために講じるべきいくつかの措置を規定している。CBDは、侵入種の環境への影響に関する最も重要な国際協定であるが、そのような措置のほとんどは自主的で、特定されていない。[146]
感染拡大の鈍化
消防士は、水生外来種の伝播のリスクがあるため、自らの設備、公共水道設備、私的水道設備の除染の責任を負うようになっている。[147]アメリカでは、クアッガやゼブラ貝の侵入と山火事がアメリカ西部で同時に発生するため、これは特に山火事の消防士にとって懸念事項となっている。 [148] [149] [150] [151]
種の再確立
島の修復は外来種の根絶に取り組んでいます。2019年の研究では、外来動物の根絶がわずか169の島で実施された場合、地球上で最も絶滅の危機に瀕している陸生島嶼脊椎動物の9.4%の生存の見通しが改善されると示唆されています。[152]
島嶼における侵入脊椎動物の根絶は、国連の持続可能な開発目標15および関連目標と一致している。[153] [154]
齧歯動物は18世紀にアザラシ漁船や捕鯨船によって、定住者がいない南大西洋の島、サウスジョージア島に運ばれてきた。齧歯動物はすぐに島の鳥類に大打撃を与え、卵を食べたり雛を襲ったりした。2018年、数年にわたる駆除活動の後、サウスジョージア島は外来齧歯動物がいないと宣言された。鳥類の個体数は回復しており、その中には島固有のサウスジョージアヒタキやサウスジョージアオナガガモも含まれる。 [155] [156]
分類群の置換
外来種は、かつては絶滅した在来種が担っていた生態工学的役割を担うために導入されることがある。この手順は分類群置換として知られている。[131] [157] [158]多くの島々では、カメの絶滅により、種子散布と草食に関して生態系の機能不全が生じている。モーリシャスの沖合の小島では、絶滅したカメがキーストーン草食動物としての役割を果たしていた。2000年と2007年に2つの小島に外来種のアルダブラゾウガメが導入されたことで、生態学的均衡が回復し始めている。導入されたカメは、いくつかの在来植物の種子を散布し、外来植物を選択的に食べている。放牧と食草は、現在行われている集中的な手作業による除草に取って代わると予想されており、導入されたカメはすでに繁殖している。[159]
食料として利用することで
外来種を食べることでその個体数を減らすという慣行は研究されてきた。2005年、コネチカット州ニューヘイブンのMiya's Sushiのシェフ、ブン・ライ氏は、外来種専用の最初のメニューを作成した。当時、メニューの品目の半分は、外来種がまだ市販されていなかったため、コンセプト的なものであった。[160] 2013年までに、Miya'sは、チェサピークブルーキャットフィッシュ、フロリダミノカサゴ、ケンタッキーギンザメ、ジョージアキャノンボールクラゲなどの外来水生種、およびイタドリや秋のオリーブなどの外来植物を提供するようになった。[161] [162] [163] [164]ハーバード大学およびバーモント大学の保全生物学者でレイチェル・カーソン環境賞を受賞したジョー・ローマンは、「Eat The Invaders」というウェブサイトを運営している。[165] [166] [160] 21世紀には、リーフ環境教育財団や応用生態学研究所などの組織が、外来種を材料として使った料理本やレシピを出版している。[167] [168]外来植物は、有益な植物化学物質や食用タンパク質の持続可能な供給源として研究されてきた。[169] [170] [171]
外来生物を食べることを支持する人々は、カリブモンクアザラシやリョコウバトなど、人間が狩猟して絶滅させた多くの動物を例に挙げ、人間には食欲をそそるあらゆる種を食べ尽くす力があると主張する。彼らはさらに、ジャマイカが魚の消費を奨励することでミノカサゴの個体数を大幅に減らすことに成功したことを指摘する。 [172]懐疑論者は、インド太平洋 ミノカサゴが現在西大西洋、カリブ海、メキシコ湾の海域を事実上占領しているように、外来種が新しい場所に定着すると、根絶はほとんど不可能であると指摘する。批評家は、消費を奨励すると、有害な種がさらに広範囲に広がるという意図しない効果が生じる可能性があると主張する。[173]
殺虫剤と除草剤
侵入種の防除には、一般的に殺虫剤が用いられる。[174]侵入植物に用いられる除草剤には、真菌性除草剤が含まれる。[174]導入された個体群の有効個体数は制限されているが、遺伝的変異によって侵入植物がこれらの真菌性生物除草剤に対する耐性を獲得することが知られている。[174] Bromus tectorumの侵入個体群は、生物的防除に用いられるUstilago bullataに耐性を有しており、同様の問題がBipolaris microstegiiおよびB. drechsleriの影響を受けるMicrostegium vimineumでも報告されている。[174]これは侵入植物の遺伝学だけの特徴ではなく、雑草のLinum marginaleやその真菌性病原体Melampsora liniなどの野生植物では正常なことである。 [ 174]作物には、野生の在来種や侵入種を問わず、管理されていない植物に比べて、栄養分の吸収量が多いという別の欠点があります。作物は、生産量を増やすために栄養分の摂取量を増やすように意図的に栽培されているためです。 [174]
遺伝子ドライブ
遺伝子ドライブは外来種を駆除するために使用することができ、例えばニュージーランドでは外来哺乳類を駆除する方法として提案されている。[175]簡単に言うと、ある種の個体は遺伝子の2つのバージョンを持ち、1つは望ましいコーディング結果を持ち、もう1つはそうでない場合があり、子孫はどちらか一方を受け継ぐ可能性が50:50である。遺伝子工学は、望ましくない遺伝子の継承を阻害するために使用することができ、その結果、次の世代で望ましい遺伝子がより速く伝播する。[176]生物多様性保全を目的とした遺伝子ドライブは、従来の外来種除去技術と比較して、非標的種へのリスクを低減し、コストを削減する可能性があるため、侵入げっ歯類の遺伝的生物防除プログラムの一環として研究されている。[177]遺伝子ドライブ研究の公共の利益のための価値に対する認識を高めるために、遺伝子ドライブ研究のためのより広範なアウトリーチネットワークが存在する。[176]一部の科学者は、この技術によって種が本来の生息地で絶滅する可能性があることを懸念している。[178]遺伝子が突然変異して予期せぬ問題を引き起こしたり、[179]在来種と交雑したりする可能性がある。[180]
侵入植物の予測
外来植物の影響を正確に予測することは、外来植物種の導入のほとんどが意図的なものであることから、特に効果的な管理オプションとなり得る。[181] [182] [183] 雑草リスク評価は、特定の植物が新しい環境で悪影響を及ぼす可能性を予測しようとするものであり、多くの場合、標準化された質問票が使用される。結果として得られる合計スコアは、「導入防止」などの管理措置に関連付けられる。[184] [185]評価では、評価対象となる種の生理学、[184]生活史、[185]原産地、[186]系統関係に関する情報が一般的に使用される。このアプローチの有効性については議論がある。[187] [188]
参照
参考文献
帰属
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外部リンク
- 北米侵入種ネットワークは、調整されたネットワークを使用して科学的根拠に基づいた理解を深め、非在来侵入種の管理を強化するコンソーシアムです。
- 英国外来種事務局 (NNNS) の Web サイト
- CABI 侵入種概要、科学情報の百科事典的リソース
- 侵入種、国立侵入種情報センター、米国国立農業図書館
- 侵入種専門家グループ – グローバル侵入種データベース
- 危機に瀕する太平洋諸島生態系プロジェクト
- オンタリオ州天然資源省およびオンタリオ州釣り人・狩猟者連盟のinvadingspecies.com
- アイルランドの水生外来種、アイルランド内陸漁業局
- ベルギーにおける侵略的外来種 ベルギー侵略的外来種フォーラム (BFIS)