ブロムス・テクトラム

ブロムス・テクトラム
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
クレード:	ツユクサ科
注文：	ポアレス
家族：	イネ科
亜科:	ポイデア科
属:	ブロムス
種：	B. テクトラム
二名法名
ブロムス・テクトラム L.
同義語
アニサンサ テクトルム (L.) ネフスキー

Bromus tectorumは、ヨーロッパ、南西アジア、北アフリカ原産の一年草で、ダウニーブロム、垂れ下がったブロム^[1] 、またはチートグラスとしても知られが、他の多くの地域でも侵入種になっています。現在、ヨーロッパのほとんどの地域、ロシア南部、日本、南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランド、アイスランド、グリーンランド、北アメリカ、中央アジア西部に生息しています。 ^[2]米国東部では、 B. tectorum は道路沿いや作物の雑草として一般的ですが、通常は生態系を支配することはありません。 ^[3]インターマウンテン西部とカナダの一部では優占種になっており、特にセージブラシステップ生態系で侵入行動を示し、有害雑草に指定されています 。 ^[3] B. tectorum は、撹乱された地域の現場に侵入することが多く、その後、急速な成長と豊富な種子生産により、すぐに周辺地域に広がります。 ^[4]

B. tectorumによる在来植物の減少と火災頻度の増加を受けて、米国魚類野生生物局(USFWS) は、生息地の破壊によりオオキジオライチョウを絶滅危惧種または絶滅危惧種に指定する必要があるかどうか検討しました。USFWS による検討が完了した後、牧草地火災の脅威を減らし、ダウニーブロムを減らすことで生息地を保護することを目的とした事務次官命令 3336 が署名されました。

研究では、健全な生物学的土壌クラストと在来植物群落を持つ生態系は、 B. tectorumの侵入に抵抗力があることが示されている。^{[4] [5] [6]} B. tectorumが侵入している地域では、土地管理者がB. tectorumを制御するために研究/使用している処理には、 B. tectorumに勝つ ための在来植物と非在来の群生草の播種、除草剤、計画的な焼き払いなどがある。これらの処理の有効性は、現場での水の利用可能性のタイミングと密接に関連している。除草剤と播種処理の直後に降雨があると成功率が高くなり、^{[7] [8]}全体的に降雨量が多いとB. tectorumの成長が促進され、処理効果は統計的に重要ではなくなる。^[7]

Bromusはオート麦の一種を意味するギリシャ語から来ており、tectorumは「覆う」を意味するtectorと「屋根」を意味するtectumから来ています。^[2] Bromus tectorumはユーラシア原産の一年草で、通常秋に発芽し、実生で冬を越し、春または初夏に開花します。 ^[9] B. tectorumは、ロゼット状の外観を与えるシュートを出すことがあるため、バンチグラスと間違われることがあります。^[10]密集した林分で生育している地域では、植物はこのロゼット状の構造を形成せず、代わりに単稈（茎）になります。^[10]

茎は滑らかで（無毛）、細い。^[2] 葉は毛があり（軟毛がある）、葉が茎に付着する節を除いて鞘が分かれている。 ^[2] 高さは通常40～90センチメートル（16～35インチ）に達するが、2.5センチメートル（0.98インチ）ほどの小さな植物でも種子ができることがある。^[10] B. tectorumの花は、約30の芒を持つ小穂とそれぞれ5～8個の花が付いた垂れ下がった円錐花序に咲く。 ^{[2] [10]}閉鎖花序（自家受粉、花は開かない）で、明らかな交雑はない。^[11] B. tectorumは繊維状の根系を持ち、主根は土壌に1フィート以上は伸びず、広く広がる側根を持っているため、少量の降雨から効率的に水分を吸収します。^[12]ある研究では、土壌水分を永久萎凋点（植物が萎凋しないために必要な最小限の土壌水分）まで70センチメートル（28インチ）の深さまで下げる能力があり、他の種との競争を減らすことが示されました。^[13]

種子は晩春から初夏にかけて熟し、散布される。^[10]種子は成熟後1週間以内に、風、小型げっ歯類、または動物の毛皮に付着して散布される。 ^[10]種子は干し草、穀物、わら、機械に混入して移動することもある。^[10] Bromus tectorumは種子生産量が多く、1株あたり300粒以上の種子を生産する可能性がある。1株あたりの種子生産量は植物密度に依存する。最適な条件下では、B. tectorumは1ヘクタールあたり450kg（1エーカーあたり400ポンド）、約33万粒/kg（1ポンドあたり15万粒）の種子を生産する可能性がある。^[10] B. tectorumの種子が熟すと、植物は緑から紫、そして麦わら色に変化する。^[10]

B. tectorum の種子は、適切な条件に落ちるとすぐに急速に発芽します。^[10]冬の降雨量が限られていて発芽が抑制されても、春の水分が適切であれば、種子は春に発芽し、その夏に開花します。^[10]種子は乾燥貯蔵で高い生存能力（最適条件下で発芽する能力）を維持し、11年以上持続します。野外で地中に埋められた状態では、種子は2～5年で生存能力を失います。種子は高い土壌温度に耐えることができ、発芽の主な制限は水分不足です。発芽は暗闇または拡散光の下で最もよく行われます。種子は土で覆われていると最も速く発芽しますが、裸地と接触する必要はありません。ある程度の落ち葉で覆われると、一般的に発芽と苗の定着が改善されます。苗は土壌表面2.5cm（1インチ）から急速に発芽し、8cm（3インチ）の深さから少数の植物が発芽しますが、地表から10cm（4インチ）下の種子からは発芽しません。^[14]

Bromus tectorumの学名は、1753年に出版された「Species Plantarum」の中でカール・リンネによって付けられました。Plants of the World Onlineによると、この植物には57の同義語があり、そのうち4つは別の属に再分類されました。認められた変種はありません。^[15]

Bromus tectorum はさまざまな気候で生育します。主に 150～560 ミリメートル (5.9～22.0 インチ) の降水量帯で見られます。^{[10]侵食された地域の B 層と C 層、}窒素の少ない地域など、ほぼすべての種類の土壌で生育します。^[10] B. tectorumは乱れた地域に急速に定着します。^[10]粗い質感の土壌で最もよく見られ、重い、乾燥した、または塩分を多く含む土壌ではうまく生育しません。比較的狭い範囲の土壌温度で生育します。生育は 2.0～3.5 °C (35.6～38.3 °F) で始まり、温度が 15 °C (59 °F) を超えると遅くなります。^[16]

Bromus tectorumは、ロシア南部、中央アジア西部、北アメリカ、日本、南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランド、アイスランド、グリーンランドに導入されている。^[3]米国では1861年にニューヨーク州とペンシルベニア州で初めて発見され（米国ではダウニーブロムまたはチートグラスとして知られている^[17]）、1928年までにB. tectorumはフロリダ州とアラバマ州、ジョージア州、サウスカロライナ州の一部を除く米国全土（ハワイ州とアラスカ州を含む）に広がった。B . tectorumはグレートベースン、コロンビア盆地で最も豊富で、カリフォルニア植物区の草原やその他の生息地でカリフォルニア在来植物に取って代わった外来種の一部である。^[18]カナダでは、B. tectorumはすべての州で侵入雑草として特定されており、アルバータ州とブリティッシュコロンビア州では非常に蔓延している。^{[2] [19]}

米国では、放牧地、牧草地、大草原、野原、荒れ地、浸食された場所、道端に生育する。牧場主や土地管理者から非常に嫌われている。B . tectorumの種子は、米国に導入されたイワシャコやヤマウズラの重要な食料でもある。ネバダ州カーソンシティに隣接する丘陵地帯では、早春に羊がB. tectorumを集中的に食べることが、火災燃料削減戦略として利用されている。^[20]放牧地の火災とBromus tectorumの侵入のため、2010年に米国魚類野生生物局（USFWS）は、絶滅危惧種法の保護をオオキジオライチョウにまで拡大する可能性を検討した。^[21] 2015年にUSFWSの状況見直しに応じて署名された長官命令3336の主な焦点は、放牧地火災の頻度と深刻度を軽減することで、オオキジライチョウの生息地への脅威を軽減することであった。^{[21]具体的には、長官命令3336は、} B.tectorumを減らすことで放牧地火災の頻度と範囲をどのように減らすことができるかに焦点を当てていた。2010年にUSFWSがオオキジライチョウの状況を検討し、2015年に長官命令3336を実施して以来、B.tectorumの生態と防除に焦点を当てた研究の大部分が完了している。 

ブロムス・テクトラムは、最近および近い将来の大気中の二酸化炭素濃度の変化に対して定量的および定性的な反応を示している。実験室実験では、産業革命前の基準値である270 ppmから10 ppm増加するごとに、地上バイオマスが植物1株あたり1.5～2.7グラム増加することが示された。^[22]定性的な面では、二酸化炭素の増加により、ブロムス・テクトラムの消化率と潜在的分解性が低下した。バイオマスの刺激に加えて、二酸化炭素の増加は、動物や細菌による除去を減らすことで、ブロムス・テクトラムバイオマスの地上保持量を増加させる可能性がある。 ^[22]大気中の二酸化炭素の継続的な増加は、ブロムス・テクトラムの生産性と燃料負荷に大きく寄与し、その結果、山火事の頻度と強度に影響を与える可能性がある。^{[22] [23]}

Bromus tectorumは、北アメリカ西部のアミガサタケ（Morchella sextelata、M. snyderi ）による内生コロニー化の恩恵を受けていることが示されている。^[24]    

在来種の種子の入手可能性は、牧草地火災後のセージブラシ生態系の回復において常に制限要因となる。在来種の発芽要件についてはほとんど理解されていない。この理解不足は、乾燥した草原における定着の散発的な性質によって複雑化している。^{[8] [25]在来種の種子の入手可能性が限られていることに対応して、土地管理者は}、ロシアとアジア原産の多年生バンチグラスであるAgropyron cristatumの播種を行っている。外来の問題種を制御するために別の非在来種の播種を使用することは、支援遷移と呼ばれる。^[26] A. cristatumは在来の多年生植物よりもはるかに定着しやすく、Bromus tectorumの強力な競争相手であることがわかっている。^{[4] [27]}

しかし、A. cristatum は侵略的行動を示すことがあり、在来の多年生植物の強力な競争相手である。^{[4] [28]}侵略的行動にかかわらず、それが使用される理由は、多年生草地に何らかの機能を回復させるためである。A   . cristatum は山火事に耐性があり、牛や野生動物の飼料に適している。^{[26]しかし、} A. cristatum の単一栽培で在来植物群落を確立するために必要な集中的な管理は、  撹乱を引き起こし、それが植えられた侵入種の競争を増大させることにもなる。^[27] A. cristatum を補助遷移のプレースホルダー種として使用する代わりに、セージブラシなどの基礎種と一緒に確立することが考えられる。セージブラシを追加すると、生態系が多様化し、セージブラシの絶対種に生息地が提供される。^[27]しかし、これは在来植物群落が決して確立されない可能性を受け入れることを意味する。

2011年から2017年にかけて行われた研究の大半は、Bromus tectorumを防除するための除草剤の使用と、それが在来植物群落に与える影響に焦点を当てています。冬季一年草の抑制に除草剤を使用する場合、成功に影響を与える最も重要な2つの要因は、散布時期と残留土壌活性です。散布時期は、Bromus tectorum が発芽する前の秋の出芽前、 Bromus tectorumが苗である早春の出芽後早期、 Bromus tectorumが成熟した後の晩春の出芽後後期の3つの主なカテゴリに分けられます。

最も効果的にするには、出芽後の散布をできるだけ春の終わりに行い、除草剤処理がB. tectorum個体群の大部分に確実に行き渡るようにする必要があります。^{[29]しかし、遅い散布は、}休眠期から目覚めようとしている在来の多年生植物を危険にさらします。^[29]土壌残留活性のない除草剤は、散布した年のみ効果があるため、通常は使用されません。除草剤が土壌残留活性を持たなければ、早春に出芽後に散布する必要がありますが、出芽前の散布の方が在来植物に害を及ぼす可能性が低いため、出芽前の散布が好まれます。

研究では、除草剤の使用により暖地型のイネ科植物が選択され、冷地型のイネ科植物の数が減少する可能性があることが示唆されている。^[29] B. tectorumの駆除に使用される主な除草剤は、イマザピック、リムスルフロン、テブチウロン、グリホサート、インダジフラムの5つである。しかし、最近の研究の大部分は、グリホサート、インダジフラム、イマザピックについて行われている。

グリホサートは土壌に残留活性がなく、出芽後に使用する必要があるため、B. tectorumの防除は1年に限られます。効果的な防除のためには、再定着を防ぐために種子生産に先立って5年以上同じ場所に散布する必要があります。^{[29]イマザピックは、土地管理者が}B. tectorumの防除に最も広く使用している除草剤です。記載されている除草剤の中で最も一般的に研究されている除草剤でもあります。イマザピックが好まれるのは、出芽前と出芽後の両方で使用でき、放牧地での使用が承認されており、1～2年間の防除を可能にする土壌残留活性があるためです。 ^[30]インダジフラムは、2010年に認可された最新の除草剤の1つです。土壌残留活性は2～3年で、他の多くの侵入イネ科植物にも有効です。B . tectorumの存在量とバイオマスを減らすだけでなく、 B. tectorumが作り出す可燃性の高いリターも減らします。^[7]初期の試験では、一貫してイマザピックよりも優れた結果を示しました。^[30] 2017年現在、インダジフラムは住宅や商業施設以外での使用は承認されていません。

計画的な焼却のみでは、約 2 年間Bromus tectorum のバイオマスが減少する。 ^[31] B. tectorum の侵入地域における計画的な焼却の目的は、非常に燃えやすい植物の残骸を制御された方法で除去することである。計画的な焼却のタイミングは、戻ってくる植生の種類と量に影響を与える可能性がある。ある研究では、春の焼却は在来植生を大幅に減らす可能性があるが、秋の焼却は種の豊富さを増やすことが示されている。^[32]秋の焼却は、特定のイネ科植物や火災に強い植物を促進することもある。^[32] B. tectorumの焼却を制御するもう 1 つの方法は、近くの葉の密度と火災への適応を考慮することである。^[33]場合によっては、隣接するアオイ属の存在が、繊維の増加、ひいてはチートグラスの復活を促す燃料などの相互関係を引き起こすことがある。^[33]同様に、密集した針葉樹がセージブラシ群落を埋め始めると、下層の多年生植物が減少する。これらの地域が計画的に焼却されると、背の高い草よりもB. tectorumが優勢になり、状況的に焼却が劣悪になります。 ^[34]

利用可能な水は、 Bromus tectorum処理 の成功に大きな影響を与えます。降水量が多い年には、Bromus tectorumの動員とバイオマスが増加し、処理が無効になる可能性があります。^[31] B. tectorumの長期研究のほとんどで、年ごとの降水量の差が有効性の変動の原因であると推測されています。^{[31] [35]}しかし、除草剤散布後に適切なタイミングで降雨があると、土壌に浸透する除草剤の量が増える可能性があります。ある場所に除草剤を散布し、地面にB. tectorumの落ち葉がある場合、除草剤の多くは落ち葉に吸収され、一部は落ち葉に付着します。落ち葉は、除草剤散布後でもB. tectorumが発芽できる毛布を作り出します。 ^[31]しかし、除草剤散布後すぐに雨が降ると、落ち葉に閉じ込められた除草剤の一部が放出され、土壌に浸透する可能性があります。^[31]雨はまた、在来種が除草剤の影響を克服することを可能にするかもしれない。^{[35]早春の降水量の増加は、在来種の草の発芽率を高め、} B. tectorumの競争上の優位性を排除することで播種の成功率を高める可能性がある。 ^[26]

在来の植生群落と生物学的土壌クラスト（BSC）の間には正の相関関係がある。^[36] BSCは、土壌に生息するシアノバクテリア、藻類、地衣類、コケ類で構成される。乾燥地域では、BSCは植物間の空間に定着し、その地域の生物多様性を高め、しばしば優勢な被覆となり、生態系機能に不可欠である。^[5]侵食防止に加えて、BSCは栄養循環と炭素固定に不可欠である。^[5]火災と牛による踏みつけはBSC群落に対する主な脅威であり、一旦撹乱されると、BSCが再形成されるまでには数十年から数世紀かかることがある。^{[36] [5] BSC群落の健全性の低下は、} Bromus tectorumの侵入  の早期警告指標となる。BSC群落が健全であれば、B. tectorumの発芽が妨げられ、侵入の可能性が低くなる。^{[5] [6]}しかし、生物学的土壌クラストに乱れが生じ、B. tectorumが定着すると、BSC群集の回復が妨げられることになる。^[36]

在来の多年生草本植物の根は、しばしば地中4フィートまで伸びる。これらの根は有機物を供給し、それが土壌生物の栄養となり、乾燥地帯の生態系における水と栄養の循環を助け、土壌の質を向上させる^[37] 。Bromus tectorumは浅く広がる根系を持ち、小雨の際には水分を吸収し、栄養の循環を阻害する効率が非常に高い。^{[12] [37]いくつかの研究では、在来植物バイオマス、特にバンチグラスのバイオマスが}B. tectorumの被覆率とバイオマスに悪影響を与えることが示されており^{[4] [38] [39]、多様性のある在来多年生草本植物群落の方が}B. tectorumの侵入に対してより抵抗力があることを示唆している。

研究では、Poa secunda、Pseudoroegneria spicata、およびAchnatherum thurberianumがB. tectorum抵抗性の重要なイネ科植物であると特定されています。 ^{[40] [41]}これら3つのイネ科植物の生活戦略は異なり、B. tectorumと常に相互作用と競争をしています。 ^[40] P. spicataとA. thurberianumは根が深く、晩春に成長の大部分を完了し、P. secundaは根が浅く、晩冬から早春に成長の大部分を完了します。^[40] 

多年生草本植物の生態系は火災に遭いにくい。歴史的に、 B. tectorum は正のフィードバックループを作り出すと考えられてきた。しかし、Taylor ら (2014) は、火災だけではB. tectorum は増殖しないと示唆している。^[12]ある地域が燃えても、B. tectorum の被覆率とバイオマスはかつて考えられていたほど増加せず、以前のレベルまで回復する。^{[12] B.} tectorumが原因で火災が増えると、在来種の定着を妨げ、 B. tectorum の個体数を増やすのではなく、維持することになるかもしれない。

ウィキメディア・コモンズには、 Bromus tectorumに関連するメディアがあります。

• npwrc.usgs.gov: USGS プロファイル
• plants.usda.gov: USDA 植物プロファイル — Bromus tectorum (Downy Brome) 2012-06-01 にWayback Machineでアーカイブ
• 種のプロフィール - ダウニーブロム (Bromus tectorum)、国立侵入種情報センター、米国国立農業図書館-ダウニーブロムに関する一般情報とリソースを一覧表示します。
• 西部では、「死の黒い指」が侵略者に対する希望を与えている 2012年7月30日ニューヨークタイムズ
• https://www.forestsandrangelands.gov/rangeland/documents/SecretarialOrder3336.pdf
• https://www.sagegrouseinitiative.com/roots/
• 火災影響情報システム、米国森林局
• チートグラスと山火事、コロラド州立大学
• CABI 侵入種概要
• 「ブロムス・テククタム」。未来のための植物。