クロッカス( / ˈkroʊkəs /、複数形:crocusesまたはcroci)は、アヤメ科(Iridaceae )に属する季節性の花を咲かせる植物の属で、球茎から生える多年生植物約100種から構成されています。
これらは背丈の低い植物で、花茎は地中に残り、比較的大きな白、黄色、オレンジ、または紫色の花を咲かせ、開花後は休眠状態に入ります。多くは花を楽しむために栽培され、秋、冬、または春に開花します。花は夜間や曇天時には閉じます。
クロッカスは、記録に残る歴史を通じて、主にサフランの原料として知られてきました。サフランは、秋に開花するクロッカス・サティバス(Crocus sativus)の乾燥させた雌しべから採取されます。香辛料や染料として重宝され、世界で最も高価な香辛料の一つです。イランはサフラン生産の中心地です。
クロッカスは、地中海沿岸から北アフリカ、中央ヨーロッパ、南ヨーロッパ、エーゲ海の島々、中東、中央アジアを経て中国西部の新疆ウイグル自治区に至るまで、海抜0メートルから高山ツンドラまでの森林、低木地、草原に自生しています。クロッカスは種子または球茎に形成される子球茎から繁殖させることができ、子球茎はやがて成熟した植物に成長します。クロッカスは16世紀にトルコからヨーロッパに伝わり、観賞用の花として高く評価されるようになりました。


クロッカスはアヤメ科の一般的な特徴を示し、茎の基部を覆う基生茎葉(地上茎から生じる葉)、比較的大きくて目立つ両性花、3枚の花被片が2列に並んだ花弁状花被、隔壁蜜腺などがある。花には3本の雄しべと、3つの合着心皮と下位子房からなる雌しべ、3つの子室、中軸胎座があり、果実は子室裂開蒴果である。[ 2 ]
クロッカスは、茎がなく(地上に目に見える下部の茎がない)、小型で季節性の球茎を持つ(球茎から生える)多年生の草本性地中植物の属です。[ 3 ]球茎は左右対称で球形または扁平形(丸い形で上下が平ら)で、繊維質、膜質、または革質の外皮で覆われています。球茎は繊維根と収縮根を出し、収縮根によって土壌中の球茎の深さを調整し、最大で土壌に20センチメートル(8インチ)まで引き込まれることがあります。 [ 4 ] [ 5 ]根は球茎の下部からランダムに現れますが、いくつかの種では基部の隆起部から現れます。[ 6 ]
植物は球茎から生じる基部の線状の両面緑色の葉を複数枚生成する。これらの葉は向軸面(軸に面する上面)は平坦または溝があり、淡い中央の縞模様があるが、反対側(背軸面)は強く竜骨状になっており、両側に2本の溝がある。葉は断面が独特の形状をしており、舟形で、縁が中央の隆起した竜骨に向かって内側に反り返った2本の側枝が「舟」の側面を形成している。竜骨は正方形または長方形の場合があるが、C. carpetanusにはない。淡い中央の縞模様は、葉緑体を欠き、気室を含むことがある柔組織細胞によって生じる。 [ 7 ]葉は幅5~30ミリメートル(3 / 16~1 + 3 / 16インチ)、長さ10~118センチメートル(4~46インチ)である。葉のような苞は膜質で、より小さな小苞は膜質であるか、または存在しない。[ 4 ] [ 5 ]葉の基部は、特殊な葉であるカタフィルと呼ばれる最大5枚の膜質の鞘に囲まれている。カタフィルの基部は球茎の外皮を形成し、その数は3~6個で、真の葉(真葉)、苞、小苞、花柄を包んでいる。[ 8 ] [ 9 ]
花柄(花茎)の数は1本から数本まで様々で、地下に留まり、結実期にのみ地上に現れ、単生または複数個の花をつけるため、真の花茎は存在しない。花は小花柄を持つ(短い地下の小花柄で花柄に付着している)。小花柄は、膜状の鞘状の前葉(葉のような構造)によって支えられている場合がある(小花柄の下)。[ 4 ] [ 5 ]
目立つ、皿形からカップ形の単生または房状の放射相称花は、細い筒状に先細りになっています。花は地面から出てきて、白、黄色、ライラックから濃い紫色、または栽培品種では斑入りになります。花筒は長く、円筒形で細く、先端に向かって広がっています。花筒は長く、細く、2つの輪に6つの裂片があります。花被は3+3(3つの萼片+3つの花弁)で、合葉(断片が融合している)です。花被片の輪は似ていて、等しく、または内側の輪が小さいほぼ等しく、カップ状から外側に広がっています。苞は膜質ですが、内側の苞は欠けている場合もあります。[ 4 ] [ 5 ] [ 10 ]
3本の雄しべは直立し、線状で、花被筒の喉部に挿入され、葯は花糸よりも短い。花粉粒は無孔(開口部がない)だが、螺旋状(螺旋穴がある)の場合もある。[ 11 ]各花には1本の花柱があり、花冠筒から突き出ており、先端部は細く、3本から多数の枝に分かれている。枝は非常に多様で、短いものも長いものもあり、単純なもの、二叉分岐(2つに分かれる)のもの、多裂したものもあり、先端部が扁平になる場合もある。下位子房には3つの心皮があり、中軸胎座である。子房は地中に留まり、種子が熟すと、花柄(花の茎)が長くなり、果実が土壌表面より上に出る。[ 4 ] [ 5 ] [ 12 ]
果実は小さな膜質の 蒴果で、楕円形または長楕円形をしており、多数の種子は球形から楕円形です。種子の表面は非常に多様で、乳頭状(小さな突起で覆われている)、指状(指のような)、その他の表皮細胞型があります。一部の種では、種子は仮種皮を持ち、肉質の付属物があります。クロッカスの種子には内外両方の珠皮があり、一部の種では外表皮に長い乳頭状突起が見られることがあります。胚嚢の発達はタデ型です。裂開(蒴果が裂けて種子を放出する)は室裂開型で、室の壁を裂き、室を隔てる隔壁はそのまま残ります。[ 13 ] [ 10 ] [ 14 ]
クロッカスは染色体数の異常(染色体数の異常)が広範囲に及んでおり、染色体の基本数については不確実性がある。染色体数は極めて多様で、単一の種内でも2n=6から2n=70まで変化する。[ 15 ] [ 11 ]
アヤメ科には幅広いフェノール化合物が含まれています。しかし、6-ヒドロキシフラボンはクロッカスにのみ見られ、クロッカスは花組織に水溶性の黄色いカロテノイドであるクロシンが存在することでも特徴づけられます。クロシンはクロセチンのジエステルであり、 C. sativusの花柱と柱頭の色、ひいてはサフランの色の原因となっています。[ 16 ] [ 17 ]いくつかの種にはグルコシルキサントンであるマンギフェリンが含まれています。[ 18 ] [ 19 ]
花は種によって大きく異なる場合があるが、葉にはほとんど変化がなく[ 20 ] 、球茎の外皮には分類群を区別するのに役立つほどの十分な変異がある[ 21 ]。
クロッカスは古代の人々によく知られており、[ 22 ]少なくともテオフラストス(紀元前371 年頃 - 紀元前 287 年頃) の時代には既に記述されており、[ a ] [ 24 ]ローマ人によってブリテン島に持ち込まれ、サフランクロッカスは染料として使用されました。十字軍によって西ヨーロッパに再導入されました。クロッカスは中世以降の薬草書に記載されており、最も古いものの 1 つは 14 世紀のTractatus de Herbisです。[ 25 ] [ 26 ]ウィリアム・ターナー(1548 年) は、クロッカスは英語でサフランと呼ばれていると述べており、当時はC. sativusのみが知られていたことを示唆しています。 [ 27 ]しかし、1597 年までにジョン・ジェラードは「さまざまな種類」について書き、サフランとクロッカスという用語を互換的に使用しています。彼は春咲きと秋咲きのクロッカスの両方を含めたが、野生のサフラン(クロッカス)とメドウサフラン(コルチカム)を区別した。彼は11の形態を記述した。彼の標本のいくつかはクルシウスから入手した。[ 28 ] [ 29 ]次の世紀、ジョン・パーキンソンはより詳細な記述の中で、クロッカスまたはサフランとは別に、メドウサフランという一般名を持つコルチカムの章をより注意深く含めた。パーキンソン(1656)は「さまざまな種類のサフラン」があると述べ、27の春咲き植物と4つの秋咲き植物を記述し、そのうちの1つだけが真のサフランクロッカスであり、彼はそれをクロッカス・ヴェルス・サティヴス・オータムナリスと呼んだと指摘した。[ 30 ]同様の記述は、フランドルのロベル(1576 年) [ 31 ]やバイエルンのベスラーのHortus Eystettensis (1613 年) [ 32 ]など、ヨーロッパ大陸の薬草書にも見られる。
クロッカス属は、1753 年にリンネによって初めて正式に記載され、3 つの分類群と 2 つの種、C. sativus (タイプ種)、var. officinalis (現在はC. sativusの同義語として扱われている)、var. vernus (現在はC. vernus )、C. bulbocodium (現在はRomulea bulbocodium ) が含まれていました。このように、リンネは現代の分類では別種として認められている 2 つの分類群、春咲きクロッカスと秋咲きクロッカスを認識していましたが、これらは単一の種の変種にすぎないと誤って考えていました。一方、彼の 2 番目の種は実際には後に (1772 年) 認識された近縁属のものでした。[ 33 ]しかし、その後のリンネの標本の再調査により、彼が別種として認識していなかったいくつかの異なる種の存在が示唆されました。[ 34 ]リンネの分類体系は、性的特徴に基づいており、クロッカスはTriandra Monogynia (雄しべが 3本、雌しべが1 本) に分類された。[ 35 ]リンネの分類体系は、植物の構造的特徴の重要性の重み付けに基づく分類階級の階層を使用する「自然」分類体系に取って代わられた。ジュシュー (1789) は、クロッカス属を彼のOrdo (科) Irides またはLes irisに、 Stamina epigyna (雄しべが子房の上に挿入されている)綱のメンバーとして、被子植物の分類の最初のレベルである単子葉植物の一部として配置した。[ 36 ]

この属の最初のモノグラフの1つは、1809年にHaworthによって発表され[ 37 ]、 1829年にはSabine [ 38 ] [ 29 ]、1847年にはHerbert [ 39 ]によって続いた。1853年、Lindleyは、クロッカスをアヤメ科の53属の1つとして位置づけ続け、それを単子葉植物の上位目であるスイカズラ目(Narcissales)に含めた[ 40 ] 。Bakerは1874年にこの属のモノグラフを発表し、Herbertとは全く異なる図式を採用した[ 41 ] 。 1883年、BenthamとHookerは、アヤメ科(Irideaceae)に700種以上があると記述し、3つの族とさらに亜族に分けた。Sysyrinchieae族には、Ixieaeを含む2つの亜族がある。後者は、 Crocus、Syringodea、Galaxia ( Moraea )、Romuleaの4 つの属で区切られていました。[ 42 ]この区切りは、本来別の族に属するMoraeaを除いて、それ以来安定しています。19 世紀で最も影響力のあるモノグラフは、Maw (1886) のもので、この属の現代的な理解の基礎となっています。Maw は、Baker の分類を否定し、Herbert の研究に基づいていました。[ 43 ] 20 世紀後半に分子系統学的手法が利用可能になったことで、アヤメ科は本来、キジカクシ目に属することが明らかになりました。[ 44 ]
18 世紀後半のこの属の科学的研究には、ウィリアム カーティス(1787 年) やシムズ(1803 年) [ 45 ]による詳細な記述と植物図が添えられており、これらはシデナム エドワーズによる図版とともにカーティスの植物雑誌に掲載された。[ 46 ]他の図版は、チャールズ ジョン ロバートソンによる図版が添えられたハワース(1809 年) [ 37 ]やサビーヌ(1830 年) [ 38 ]などのモノグラフに見られる。最大のコレクションは、最も包括的なモノグラフであるモー (1886 年) にある。[ 47 ]他の資料としては、マスクレフ(1891 年)によるフランスの植物調査などの図版集がある。当時、フランスの植物誌にはC. sativusとC. vernusのみが掲載されていた。[ 48 ]
クロッカス属は、単子葉植物のアヤメ科( Iridaceae )に属し、特に大きな亜科であるクロッカス亜科(Crocoideae)に属します。この亜科の中で、クロッカスは、5つの族のうちの1つであるイキシア族(同義語:クロケアエ) [ b ]に分類されます。イキシア族はさらに亜族に細分化され、クロッカス属、ロムレア属、シリンゴデア属はロムレイナ亜族を形成します。ロムレイナ亜族は、イキシア族の中で、次第に小さくなる地上茎[ 51 ] 、茎の枝に単生する花、球茎に木質の外皮を持つことで特徴づけられています。また、花柱の枝が分かれていることもよくあります。しかし、クロッカスの球茎の外皮は、シリンゴデアのように木質ではなく、繊維質で膜質です。また、クロッカスは葉の裏面が隆起していて、しばしば竜骨状になっているのに対し、シリンゴデアは丸みを帯びており、クロッカスに見られる葉の正中線の透明度はシリンゴデアには見られない。ロムレアは、他の無茎属と比較して、一般的に地上茎または少なくとも子房が地表にあることで、主に他の2つの属と区別される。その他の違いとしては、両面葉ではなく片面葉であること、および花粉構造などが挙げられる。[ 52 ] [ 51 ]
Romuleinae の中では、CrocusはSyringodeaの姉妹群であり、この 2 つの属はRomuleaの姉妹群を形成している。[ 49 ] [ 53 ] [ 15 ]
クロッカス属には約200種の認められた種があり、その数は増え続けており、数多くの分類学的分類が行われてきた。[ 29 ]この属はしばしば節に分けられており、その始まりはハワース(1809) [ 37 ]によるもので、彼は花喉に毛があるかないかに基づいて2つの節を記述した。一方、サビーヌは、基部の仏炎苞(前葉)があるかないかが属を2つの節に分ける上で重要であることを最初に認識した人物であり、[ 38 ]ハーバートもこの慣習に従った。[ 39 ]しかし、 C. sulphureus concolorのような変種に三名法を用いるサビーヌの慣習はもはや受け入れられていないが、ハーバートはC. vernus var.1 Communis subvar. 1. Obovatusのように変種や亜変種をやや似たように用いた。ハーバートはまた、地理的分布を分類の基礎として用いた。[ 29 ] 19 世紀後半までに、 Maw (1886) [ 47 ]は Herbert に倣い、属をInvolucratiとNudifloriの 2 つの区分に細分化し、さらに 6 つの節に細分化し、最後に開花時期 (春または秋) で分類した。亜変種の概念は否定したが、地理的要因をさらに重視した。[ 54 ] [ 15 ] [ 55 ] [ 29 ]
最も広く受け入れられているシステムは、1982年にブライアン・マシューによって提案されたもの[ 56 ]で、モーのシステムに基づいていたが、開花時期への重点は低かった。これは主に3つの形質状態に依存していた。
81種が含まれていたが、そのうちの1種であるCrocus mediusは後にCrocus nudiflorusのシノニムとして認識された。[ 15 ] [ 53 ]
マシューが記述した属は、葯が内向きか外向きか(裂開が花の中心に向かうか中心から離れるか)に基づいて、クロキラス亜属(クロッカス・バナティクスの単型)とクロッカス亜属(残りの種を含む)の2つの亜属から構成されていた。クロッカス亜属は、前葉の有無に基づいて、クロッカス節とヌディスカプス節の2つの節に分けられた。各節はさらに、クロッカス節の6つの系列とヌディスカプス節の9つの系列に分けられた。これらの系列は、花柱の分割、球茎の外皮、開花時期、葉の構造、小苞の有無、および葯の色によって定義された。マシューはまた、地理的に隔離されている場合に類似しているが異なる形態を亜種として扱うことにより、合計50の亜種の概念を導入し、約140の異なる分類群を生み出した。[ 15 ]それ以降に発見された 7 種と 10 亜種は、この分類の改訂に組み込まれていますが、新種は引き続き記載されており、[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 53 ]少なくとも 200 種の推定につながっています。[ 60 ] [ 29 ]
クロッカス集団は、形態的および表現型の多様性が非常に高い種内変異性を示し、異なる種の多くの個体標本が互いに非常によく似ている場合がある。このような隔離された集団間の形態的差異に基づいて多くの新種が命名されているが、分子情報および/または核型情報に基づく新種の定義がなければ、種を確認することができず、種分化、ひいては種の正確な数を決定することが困難になる。[ 61 ] [ 62 ]交雑(分類群の組み合わせ)および遺伝子浸透(遺伝物質の移転)を考慮すると、状況はさらに複雑になる。 [ 63 ] [ 29 ]
分子系統解析法の利用により、形態のみに基づく従来の分類体系に問題があることが明らかになった。属全体の最初の解析は、2008年にマシューらが葉緑体領域のヌクレオチド配列を用いて行った。特に、DNAデータは、 C. banaticusを独自の亜属Crocirisに分離する根拠はないことを示唆しているが、この種は属内では唯一の種である。花柄の基部に前葉があるため、この種はCrocus節に属することになるが、亜属の残りの種との正確な関係は依然として不明である。[ 53 ]
マシューの分類体系にある 15 系列のうち、単系統群は 7 つだけであり、特に最大の系列であるBifloriとReticulatiは、全種の 3 分の 1 を占めているが、単系統群ではなかった。もう 1 つの異常種であるC. baytopiorum は、現在では独自の系列であるBaytopi系列に分類されるべきである。C . gargaricus subsp. herbertii は、 C. herbertiiとして種に昇格された。秋に開花するC. longiflorus は、Longiflori系列のタイプ種であり (マシューは長い間「ばらばらの集合体」と考えていた)、Verni系列内に位置するようである。さらに、 C. malyiの位置は現在不明である。[ 53 ]
DNA分析と形態学的研究は、さらに、Reticulati、Biflori、Speciosi系列が「おそらく分離不可能」であり、C. adanensisとC. caspiusはBifloriから除外されるべきであり、C. adanensisはC. pascheiとともにFlavi系列の種の姉妹群としてクレードに属し、C . caspiusはOrientales系列の種の姉妹であると思われることを示唆している。[ 53 ] [ 15 ]
この研究では、「現在定義されているような節の体系を支持する根拠はない」ことが示されたが、Mathew の 1982 年の分類と現在の仮説の間には多くの矛盾があるにもかかわらず、「その体系の節と系列への種の主な割り当ては実際に支持されている」。著者らは、「階層的な分類体系について確固たる決定を下す前に、さらなる研究が必要である」と述べ、「将来の再分類は、属内レベル、亜属、節、系列すべてに関わる可能性が高い」と結論付けている。[ 64 ]核リボソーム DNA (rDNA) の内部転写スペーサー領域 (ITS) と葉緑体マーカーを用いたさらなる研究により、これらの知見が概ね確認された。[ 15 ]
クロッカスは単系統群を形成し、基底部は4つのサブクレードに分かれている。最初のクレード(A)はクロッカス節に対応するが、C. sieberiといくつかの近縁種(元々はヌディスカプス節レティキュラティ系列に含まれていた)を含む。残りの3つのクレード(BD)にはヌディスカプス節の残りの種すべてが含まれる。これらのうち、BとCは小さく、それぞれオリエンタレス系列とカルペタニ系列に対応し、残りのすべての系列は大きなDクレードに含まれる。例外は元々ビフロリ系列に属していたC. caspiusで、クレードBに分離する。したがって、属を2つの節に分けることは十分に支持されているが、これらの2つのグループを定義する単一の形態的特徴はない。C . sieberiグループは二次的に前葉を失ったと考えられている。系列のうち8つは単系統群であることが示された。Crocus、Kotschyani、Scardici ( Crocus節)とAleppici、Carpetani、Laevigati、Orientalis、Speciosi(Nudiscapus節)。開花時期は分子グループと一致しず、以前に使用された形態学的特徴も一致しなかったため、異なる系統で独立して形質が獲得または失われる相同性が高いことが示された。この系列の残りの部分は、自然なグループとして支持できなかった。C . biflorus内の亜種ステータスに関するMathewの概念は支持できず、それぞれが別の種とみなされ、結果としてこの属には少なくとも150種が存在することになった。[ 15 ]
ヴェルニ系列(クロッカス節)のより詳細な分子および形態学的研究により、ヴェルニ系列と近縁のロンギフロリ系列をより適切に特徴づけ、境界を定めることができた。マシューによるヴェルニ 系列は、2 つのグループから構成されていることが判明した。1 つはマシューによるC. vernusであり、もう 1 つはC. etruscus、ilvensis、kosaninii、longiflorusから構成されている。C . vernusの分類学的地位は、その名前がC. albiflorusにより適切に適用されるという観察からしばらくの間不明確であったため、[ 34 ]以前はC. vernusとして知られていたものにC. neapolitanusという新しい名称が必要であった。その後、C. vernus は5 つの別々の種に分割された。C . longiflorusがヴェルニ系列に組み込まれた結果、ロンギフロリ系列はもはや正当な分類単位ではなくなった。[ 60 ]
Nudiscapus節では、Reticulati系列は多系統であり、 Biflori系列およびSpeciosi系列と種が混在していたため、単系統性を得るためにReticulatiを8種に限定する再定義が必要であった。 [ 65 ]それによって置き換えられた種の中には、 Crocus sieberi集合体と呼ばれる非常に近縁な分類群が多数あり、これは新しいSieberi系列として提案されている。[ 29 ] IsauriやLyciotauriなどの他の新しい系列は、Biflori系列から引き続き作成されている。[ 66 ] [ 67 ]
マシューによるクロッカス属の分類では亜種という階級が導入され、その中で最も多かったのはビフロリ系列のタイプ種であるクロッカス・ビフロルス・ミラーの亜種(14)で、その数は増え続けた。分子生物学的手法により、これらは近縁の下位種内分類群ではなく多系統群であることが明らかになった。このため、ビフロリ系列の分類学的改訂が必要となり、各亜種が種に昇格された。[ 61 ]マシューが2つの亜種を作成したC. reticulatus sensuでも同様の問題が発生し、その結果、新たに9つの種が定義された。[ 65 ]
ブライアン・マシュー(1982)による分類は、2009年に修正され、属を2つの節に分け、さらに系列に細分化している。[ 64 ]系列の数は進化し続けている。
基部前葉を持つ種。タイプ種C. sativus L.
基底前葉を持たない種。タイプ種:C. reticulatus Stev. ex Adams
「秋咲きクロッカス」として知られるクロッカス属の植物は、夏の暑さと干ばつの後の晩夏から秋にかけての(秋の)雨の時期に開花します。秋咲きクロッカスという名前は、コルチカム属の植物の一般名としてもよく使われますが、[ 68 ]コルチカム属は真のクロッカスではなく、ユリ目ユリ科のコルチカ科に属します。これらの植物は有毒ですが、薬用として利用されています。コルチカム属はメドウサフランとも呼ばれますが、真のサフランは有毒ではありません。[ 69 ]クロッカス属の植物には雄しべが3本ありますが、コルチカム属の植物には雄しべが6本あります。 [ 70 ]クロッカス属の植物には雌しべが1本ありますが、コルチカム属の植物には雌しべが3本あります。[ 71 ] [ 10 ]
プルサティラ属のいくつかの種は「プレーリークロッカス」(以前はアネモネパテンス)または「ワイルドクロッカス」とも呼ばれますが、キンポウゲ科(Ranunculaceae)に属します。[ 72 ] [ 73 ]一般的にパスクフラワーと呼ばれるプルサティラ属の種は、クロッカスとは異なり、根茎を持ち、葉は長い柔らかい毛で覆われ、花は地上の茎に咲きます。[ 74 ] [ 75 ]
属名の「Crocus」は中期英語後期(14世紀後半)の語で、サフランも指します。これは、ギリシャ語のκρόκος ( krokos )からラテン語のcrocusを経由して派生したものであり、 [ 76 ]これ自体はおそらくヘブライ語のכרכום karkōm、[ 77 ]アラム語のƟַ֪֟֘֟מססא kurkama、およびアラビア語のكركمに関連するセム語からの借用語である。 kurkum、サフラン ( Crocus sativus )、「サフランイエロー」、または別の黄色の染料であるターメリック( Curcuma を参照) を意味します。この言葉は最終的には「サフラン」を意味するサンスクリット語のクンクマム( कुङ्कुमं )に遡ります。英語名は16世紀にラテン語のsafranumから採用されたものだが、古英語にはローマ人によってもたらされたサフランを意味するcrohが既に存在していた。 [ 47 ] [ 79 ] [ 80 ]
クロッカスは地中海、イベリア半島、北アフリカから中央ヨーロッパと南ヨーロッパ、エーゲ海の島々 、中東、中央アジアと南西アジアを経て中国西部の新疆まで分布していますが、ほとんどの種はトルコ、小アジア、バルカン半島に限定されており、バルカン半島には最も多くの種(少なくとも31種)があり、[ 59 ]多様性の中心を形成していますが、広く導入されています。[ 53 ] [ 1 ] [ 81 ] [ 82 ]種の分布は、西から東にかけて5つの連続した地域にわたって記述されています(地図を参照)。[ 15 ]
生息地は海抜から亜高山帯まで、森林から牧草地や砂漠まで幅広い生息地に分布し、排水の良い岩の多い山腹によく見られます。[ 83 ] [ 20 ]種の大部分は、冬は寒く夏は暑く雨が少ない地域に自生しており、活発な成長は通常秋から春の中頃までです。[ 14 ]クロッカス属の自然生息地は、都市化、工業化、その他の土地の撹乱やレクリエーション利用などの人間の活動によって脅かされています。また、無秩序な採取や家畜による過放牧によって悪影響を受けています。[ 84 ]

クロッカス属のライフサイクルは、種子から始まり、発芽して実生になり、3〜5年で成熟した植物になりますが、種子は土壌中で数年間休眠状態を保つことがあります。発芽段階は、1886年のモノグラフでMawによって初めて記述され、図解されました。[ 47 ] 1年目には、クロッカスは1枚の葉しか出さず、種によって異なりますが、約5〜8mmの大きさの薄い外皮に覆われた球茎を作ります。北半球では、秋咲きクロッカスは9月から11月の間に開花します。春咲きクロッカスの開花時期は気候と生息地の両方によって異なりますが、通常は真冬から春です。葉は、開花中に生成されるもの(synanthous )と、花が枯れた後に生成されるもの(hysteranthous )があります。 [ 85 ]夏には、高温乾燥の条件下で植物は休眠状態になり、地上部はすべて枯れてしまいます。その後、冬の低温によって球茎が活性化されます。[ 9 ]繁殖は種子による有性生殖と、球茎の腋(外皮鱗片と球茎本体の間)に生じる小球茎(小球茎または小球茎と呼ばれる)による無性生殖の両方で行われる。[ 10 ]果実の蒴果が熟すと、花茎の基部の土壌から現れ、裂開(割れて開く)して種子を放出する。[ 86 ]アリによって種子の散布が促進されることがあるが、少なくとも仮種皮を持つ種ではそうである。[ 18 ]
夜間や曇天時には花被が閉じます。子房は蜜を分泌し、ハチ(特に雌のマルハナバチ)や鱗翅目昆虫を引き寄せます。[ 10 ] [ 87 ]
栽培植物の球茎は、ネズミやその他の齧歯類(ハタネズミ、リス、 [ 89 ]シマリスなど)に食べられることがあります。また、うどんこ病、灰色かび病、ボトリティス病、フザリウム腐敗病にもかかります。ストロマティニア・グラジオリやピシウム属菌による根腐れも発生することがあります。線虫のプラティレンクス・ペネトランスも根腐れを引き起こすことがあります。[ 90 ]クロッカス属に感染することが知られているウイルスには、ポティウイルス、特にマメ黄斑モザイクウイルス、タバコラトルウイルス、タバコ壊死ウイルス、キュウリモザイクウイルスなどがあります。[ 91 ]葉は腐敗、さび病、かさぶた病にかかり、アブラムシ、ダニ、カタツムリ、ナメクジに食べられることがあります。[ 92 ]葉は野ウサギ、ウサギ、シカに食べられ、花はカラス、コクマルガラス、カササギなどの鳥に食べられることがある。[ 93 ]

この属の経済的重要性は、現在栽培でのみ知られている単一の種であるCrocus sativusに大きく依存しています。 [ 94 ] C. sativus は、乾燥させた雌しべから作られるオレンジがかった赤色のサフランの生産のために栽培されており、世界で最も高価なスパイスの 1 つです。[ 53 ] C. sativus植物の世界的生産量は205 トンと推定されています。[ 8 ] 1 キログラム (2.2ポンド)のサフランを生産するには、60,000 個の花から約 180,000 個の雌しべが必要で、1 キログラム (2.2 ポンド)のサフランは約10,000 米ドル(2018 年) で販売されています。現代のサフラン生産は、カシミール、イラン、トルコ、アフガニスタン、およびスペインから小アジアまでの地中海沿岸で広く栽培されています。 [ 8 ]重要な中心地は、ギリシャのコザニ地方にある同名の町クロコスです。サフラン製品であるクロコス・コザニスは、PDO(原産地名称保護)です。[ 95 ] [ 96 ]生産は主に国内で行われており、イランは世界の生産量の65%を占め、72,162ヘクタールをカバーしています。[ 8 ]
サフランは古代エジプトで防腐処理に使われていたと考えられている。旧約聖書の雅歌では貴重な香辛料として言及されており、歴史を通じて染料や香料として用いられてきた。ホメロスの『イリアス』にもその記述がある。[ 8 ]
サフラン用のクロッカス(C. sativus )の栽培と収穫は、地中海、特にクレタ島で初めて記録されました。クレタ島では、青銅器時代のミノア文明の遺跡クノッソスや、エーゲ海のサントリーニ島にある同年代のアクロティリ遺跡で、サフランを描いたフレスコ画が見つかっています。 [ 97 ] [ 98 ]サフランはミノア文明の経済と文化の重要な一部を形成し、神聖な役割と、精神活性薬や食品添加物としての使用の両方を持っていました。[ 99 ] [ 100 ] [ 8 ]アクロティリ地域では、今でも女性たちがクロッカスを摘んでいます。[ 101 ]
クロッカスは16世紀初頭にトルコの庭園で記述され[ 102 ] 、オスマン帝国の遠隔地から集められ[ 103 ]、訪れたヨーロッパの植物学者や探検家によって見られました。その最初の一人は1547年にコンスタンティノープルに到着したピエール・ベロンでした。クロッカスが自生していなかったオランダで最初に見られたクロッカスは、1562年に神聖ローマ皇帝のオスマン帝国大使オジェ・ギスラン・ド・ブスベックによってコンスタンティノープルからウィーンに持ち込まれた球根でした。数個の球根はライデンの植物園のカロルス・クルシウスに送られました[ 20 ]。これらは野生種ではなく、ほぼ間違いなく栽培品種でした[ 104 ] 。トルコを訪れたヨーロッパ人は、自国の庭園のために標本を持ち帰り続けました。後者の中で有名なのは、オランダのミデルブルフの庭園です。ミデルブルフの商人ジェハン・ソマーは、1592年に他の標本とともにクロッカスを持ち帰り、クロッカスはクルシウスだけでなく、初期のオランダの花卉画家、特にアンブロシウス・ボッシャールトの注目を集めた。[ 105 ] [ 106 ] 1620年までに新しい園芸品種が開発され、1614年のクリスピン・ファン・デ・パッセの『 Hortus floridus 』などの当時の挿絵に登場した。 [ 105 ] 17世紀のクロッカス園の記録もあり、ヨークシャー州ダーフィールドのウォルター・ストーンハウスのサフラン・ガースなどがある。[ 107 ]
クロッカスは、世界の花卉産業において最も重要な観賞用球根植物の一つであり、 [ 108 ]オランダの球根生産量 (2003~2008 年) では 6 位にランクされ、栽培面積は 463~668ヘクタールに及ぶ。[ 109 ]クロッカスは、晩冬から早春にかけて庭で見られる最も人気のある花の一つである。[ 20 ]約 30 種が栽培されており、中でもC. chrysanthus、C. flavus、C. sieberi 、 C. tommasinianus、C. vernusが最も人気があり、それらから派生した数百の栽培品種がある。[ 20 ] [ 8 ]秋咲きと春咲きのクロッカスはどちらも花のために栽培されている。[ 110 ]春に最初に咲く花の一つであり、開花時期は秋から晩冬に咲くC tommasinianusまで様々である。最も早く秋に開花する種であるC. scharojanii は、7 月下旬に開花する可能性がある。[ 111 ]
庭や鉢植えの装飾用に栽培されている品種は、主にC. vernus、C. chrysanthus、C. flavus、C. sieberi、C. speciosus、C. tommasinianusの 6 種です。2009/2010 年の園芸生産年度には、オランダで 70 種以上が栽培され、366ヘクタールの面積を占めました。最も一般的なのは 'Flower Record' と 'King of the Stripes' で、42 ヘクタールを占めました。その他に栽培された種には、C. chrysanthus、C. tommasinianus、C. flavusなどがあり、これらはすべて春に咲く植物です。[ 112 ]しかし、最も一般的に栽培されているのは、豊かな色彩の大きな花を咲かせるオランダの交配種です。[ 113 ]
植物の数を増やすには、有性生殖と無性生殖の両方の方法が使用されます。種子と球茎の増殖が最も一般的な生産方法ですが、組織培養も使用できます[ 114 ]。これは、サフランクロッカスに最もよく使用されます。新しい球茎は、枯れていく古い球茎の上に形成され、小球茎は腋芽から生成されます。[ 112 ]新しい植物の生産は、6月下旬から7月上旬に収穫された球茎から始まります。球茎はサイズ別に選別された後、10月上旬まで約22 ℃(72 °F)で保管され、その後17 ℃(63 °F)に移され、10月下旬から11月に植え付けられます。開花は3月に起こり、花は取り除かれません。クロッカスは季節外に開花するように強制栽培されることもあり、最も一般的に使用される種はC. vernusとC. flavusで、強制栽培に使用される球茎のほとんどはオランダ産です。[ 115 ]
春咲きの品種は秋に植え、秋咲きの品種は晩夏に植えます。通常、球根は日当たりの良い排水の良い土壌に7.6 ~ 10.2 cm の深さに植えます。粘土質の重い土壌や湿った土壌では、特に夏の休眠期には生育が良くありません。[ 116 ]商業作物は、十分な排水を確保するために、高床式栽培や斜面で栽培されますが、園芸家は同じ目的で砂床に植えることがよくあります。 [ 117 ]春咲きの品種は落葉樹のある地域でもよく育ち、樹木が完全に葉を出す前に花を咲かせ、葉をつけます。クロッカスは USDA の冬季ゾーン 3 ~ 8 で栽培されています。[ 118 ] すべての種が上位のゾーンで耐寒性があるわけではありません。 C. sativusはUSDAゾーン6~8で耐寒性があり、C. pulchellusはゾーン5~8で耐寒性がある。[ 92 ]
クロッカスの中には、芝生に自生するのに適したものもありますが、葉が黄色くなる前に刈り取ってしまうと、植物の寿命が短くなります。クロッカスの中には、特にC. tommasinianusとその選抜品種や交配種 (「ホワイトウェル パープル」や「ルビー ジャイアント」など) は種子が大量に発生し、自生するのに最適です。しかし、ロックガーデンでは雑草になる可能性があり、選りすぐりのマット状の高山植物の真ん中に現れることが多く、除去が困難な場合があります。クロッカスの花と葉はワックス状のクチクラで霜から保護されています。早春に雪や霜が時折発生する地域では、早咲きのクロッカスが軽い晩雪の中を咲かせているのを見るのは珍しくありません。[ 88 ]
栽培されている秋咲きのクロッカスには以下のようなものがある:[ 85 ]
C. laevigatusは開花期間が長く、晩秋または初冬に始まり、2月まで続くことがある。
コルチカム・オータムナーレは一般的に「秋のクロッカス」として知られていますが、イリス科のクロッカスではなく、イリス科のコルチカ科の植物です
クロッカスの球茎はシリアで食用として利用されてきた。[ 119 ]クロッカス属、特にC. sativusの花柱に含まれるカロテノイドは癌細胞の増殖を抑制することが示されており、医薬品への応用の可能性に関心が集まっている。[ 15 ]
クロッカスまたはクロコスは古代から知られており、紀元前600年頃のサントリーニ島のミノアの壁画などの装飾芸術に使用されていました。[ 97 ]サフランクロッカスの表現はミノア美術に頻繁に登場し[ 99 ] 、初期青銅器時代からミケーネ時代にかけてエーゲ海美術に広く見られます。[ 120 ]テオフラストス(紀元前4世紀)はサフランクロッカスが香辛料や染料として価値があると述べており、ホメロスは日の出を花の色に例えています。[ 121 ]サフラン色のローブは古代の女性に大変賞賛され[ 122 ]、衣服にクロコタという名前が付けられました。[ 123 ]その油は化粧品としても価値がありました。[ 124 ]ギリシャ神話によると、クロッカスまたはクロクス(ギリシャ語: Κρόκος)は、羊飼いの少女スミラクスへの強い欲望と叶わぬ恋のために死んだ人間の若者で、神々は彼の名を冠した植物、クロッカスに変えた。[ 125 ]他のバージョンでは、彼が死んだときに3つの涙が花に落ち、それが3つの柱頭になったとされている。[ 126 ] [ 95 ]
クロッカスは多くの花卉画に登場し、最も初期の例の一つがアンブロシウス・ボッシャールトの『春の花束』(1620年)である。この絵では、花束の基部にブロンズ色の羽毛をまとったクリーム色のクロッカスが描かれているが、これは当時の市場に出回っていた品種を反映している。ボッシャールトは春全体を描いたこの作品のために下絵をもとに制作を進め、クロッカスを誇張してチューリップのように見せているが、細長い草のような葉がクロッカスであることを物語っている。
クロッカスは、春や新たな始まりを象徴するものとして、多くの場面で用いられています。例えば、 2019年にポーランドで開催されたFIFA U-20ワールドカップでは、新たな才能の台頭を象徴するエンブレムとして使用されました。[ 127 ]
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