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| ビオラ | |
|---|---|
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| スミレ | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | ロシド |
| 注文： | マルピギア目 |
| 家族： | スミレ科 |
| 亜科: | スミレ科 |
| 部族： | スミレ科 |
| 属: | ヴィオラ L. |
| タイプ種 | |
| スミレ L.
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| セクション | |
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区分を 参照 | |
| 同義語[1] | |
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リスト
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スミレはスミレ科スミレ属の花植物です。スミレ科の中では最大の属で、680 種以上が含まれます。ほとんどの種は北半球の温帯に生息していますが、ハワイ、オーストラレーシア、アンデス山脈など、広範囲に分布する種もいます。
スミレ属には多年生植物、一年草、そして小さな低木がいくつかある。多くの種、変種、栽培品種が、観賞用の花として庭で栽培されている。園芸では、パンジーという用語は通常、種子から一年または二年ごとに育てられ、花壇に広く使用される、色とりどりの大輪の栽培品種を指す。ビオラやバイオレットという用語は通常、野生種を含む小輪の一年生植物または多年生植物を指す。
説明
一年生または多年生の 有茎または無茎（地上に目に見える茎がある場合とない場合がある）の草本、低木、または非常にまれに小木。無茎の分類群では、葉と花が地面から立ち上がっているように見える。残りの分類群は茎が短く、葉と花は葉の腋に生じる（腋生）。[2]
スミレは典型的にはハート形または腎臓形の波型葉を持つが、線形または掌状の葉を持つものもいくつかある。[2]どちらの習性を持つ植物の単葉は互い違いに並び、無茎種は基部にロゼット葉を形成する。植物の葉には常に托葉があり、多くの場合葉のような形をしている。
種の大部分の花は、左右対称で単生の強い双形性花序を形成しますが、集散花序を形成することもあります。花は5枚の花弁から形成され、4枚は上向きまたは扇形で、片側に2枚ずつあります。下側には幅広で裂片のある花弁が1枚あり、下向きになっています。この花弁は他の花弁よりわずかに短い場合もあれば、かなり短い場合もあり、弱く分化しています。花弁の形状と配置によって多くの種が定義されます。たとえば、一部の種は各花弁の端に「距」があり、ほとんどの種は下側の花弁に距があります。距は、ほとんど突き出ていないものから、スミレのように非常に長いものまでさまざまです。[2]
単生花で、長い花茎の先に一対の小苞がある。花には5枚の萼片があり、開花後も残る。種によっては、萼片が開花後に大きくなるものもある。花冠は白から黄色、オレンジ、青と紫のさまざまな色合い、または多色で、青と黄色が多く、黄色い喉部がある場合とない場合がある。[2]
花には5本の自由な雄しべがあり、短い自由花糸は子房に圧迫され、背側の結合付属器は大きく全縁で長楕円形から卵形である。下側の2本の雄しべのみが石灰質（最下の花弁から距または袋に挿入される蜜腺距を持つ）である。花柱は糸状（糸状）または棍棒状（棍棒状）で、先端が太くなり、球形から吻状（嘴状）である。柱頭は頭状で、狭くなっているか、嘴状であることが多い。花には1つの細胞を持つ上位子房があり、その中には3つの胎盤があり、多数の胚珠を含む。[2]
開花後、果 蒴果が形成されます。果蒴果は壁が厚く、心皮1枚につき少数から多数の種子があり、3つの弁によって裂開します。[ 3]乾燥すると、蒴果は種子をかなりの力で数メートルの距離まで飛ばします。[4]ナッツのような種子は倒卵形から球形で、通常は仮種皮質（特殊な突起を持つ）で、まっすぐな胚、平らな子葉、油分の多い柔らかい肉質の胚乳があります。 [5] [2]
植物化学
一部のスミレの特徴の1つは、花の香りがつかみにくいことです。テルペンとともに、香りの主成分はイオノンと呼ばれるケトン化合物で、一時的に鼻の受容体を鈍感にし、神経が回復するまで花からそれ以上の香りが検出されないようにします。[6]
分類
歴史
1753年にカール・リンネによって19種とともに初めて正式に記載されたスミレ属[7]は、彼の植物学上の権威であるL. [8]を冠しています。ジュシューが科の階層体系を確立したとき（1789年）、彼はスミレをCisti（岩バラ）に入れましたが、[9] 1811年までに彼はスミレをこれらから分離することを提案しました。[10]しかし、1802年にバッチは既に別の科を確立しており、スミレをタイプ属として、他の7つの属とともにViolariaeと名付けました。[11] [12] 1862年にベンサムとフッカー（Violarieaeとして）など一部の著者はViolariaeを使い続けたが、 [13]ほとんどの著者は1805年にラマルクとカンドールが最初に提唱した別名Violaceaeを採用した。 [14]そしてギンギンズ（1823年）[15]とサンティレール（1824年） [16]。しかし、カンドールは1824年のProdromusでもViolarieaeを使用した。[17]
系統発生
スミレは、約25属、約600種からなる大きな真正双子葉植物スミレ科の1つで、亜科と族に分かれています。ほとんどの属は単型ですが、スミレは非常に大きな属で、500から600種とさまざまに分類されています。歴史的には、スミレ亜科、スミレ族に分類されていました。しかし、これらの区分は人為的で単系統ではないことが示されています。分子系統学的研究によると、スミレは、スミレ科のクレードIに、 Viola、Schweiggeria、Noisettia、Allexisとして存在し、その中でSchweiggeriaとNoisettiaは単型で、スミレの姉妹群を形成しています。[18] [19] [20]
細分化
スミレ属は伝統的に節に分けて扱われてきた大きな属である。[19]これらのうちの一つは、柱頭の形態に基づいて分類したギンギンズ（1823）[15]で、5つの節（ Nomimium、Dischidium、Chamaemelanium、Melanium、Leptidium）があった。[21]ヴィルヘルム・ベッカーによる広範な分類研究は、1925年の概要で最高潮に達し、14の節と多くの節下グループをもたらした。最大かつ最も多様性に富んだのはスミレ節で、17の亜節がある。亜節に加えて、シリーズも記述された。[22]あるいは、属を亜属に細分することを好む著者もいる。その後の扱いは、ゲルショイ（1934） [23]とクラウゼン（1964）[24]によって、亜節とシリーズを用いて行われた。これらはすべて形態学的特徴に基づいたものであった。Ballard et al. (1998) などの分子系統学的手法を用いたその後の研究は、これらの伝統的な区分の多くは単系統ではなく、その問題は高度な交雑に関連していることを示している。特に、Nomimium節はいくつかの新しい節に分割され、その一部がViola節に移された。 Viola s. lat.節は、 Viola sensu stricto、Plagiostigma s. str.、Nosphinium sensu lato、およびV. spathulataグループの4 つの節で表されます。その分析では、南アメリカの節がRubellium、次にLeptidiumの基底グループであると思われます。しかし、正確な系統関係は未解決のままであり、その結果、 Grexと呼ばれるグループを含め、多くの異なる分類学上の命名法が使用されています。[20] Marcussen et al.系統樹の基底には、南米の5つのセクション、Andinium、Leptidium、Tridens、Rubellium、Chileniumの順に配置します。これに続いて、 Chileniumの姉妹群であるオーストラリアの単一のセクションErpetion、北半球のセクション、最後にアフリカの単一のセクションV. abyssinicaが続きます。これらのセクションは形態学的、染色体学的、地理的に異なります。[25] [26] [27]
セクション
17のセクションが認められており、アルファベット順（種のおおよその数）にリストされています。[28] [25] [29]
- アンディニウム・ W・ベッカー（113）南アメリカ[29]
- 節Chamaemelanium Ging. s.lat. (61) 北アメリカ、北東アジア ( Dischidium、Orbicularesを含む)
- 亜節Chamaemelanium
- ウミウシ亜節
- ナッタリア亜科
- チレニウム 節W.ベッカー(8) 南南アメリカ[30]
- 宗派。ダンシャビオラ・ W・B・リャオらQ・ファン(1) 中国[26]
- デルフィニオプシス W.ベッカー節（3）西ユーラシア：スペイン南部、バルカン半島[31]
- エルペティオン （バンクス）W.ベッカー（11～18）オーストラリア東部、タスマニア
- レプチディウム ギンギン節（19）南アメリカ[32]
- 節メラニウム・ ギンバイカ（125）西ユーラシア（パンジー）[19] [33]
- ノスフィニウム 節W.Becker s.lat. (31–50) 北アメリカ、中央アメリカ、南アメリカ北部、ベーリンジア、ハワイ[28]
- 節新種A（V. abyssinicaグループ）（1–3）アフリカ：赤道高山
- 節新種B（V. spathulataグループ）（7–9）西アジアおよび中央アジア：イラク北部からモンゴルまで[26]
- 節Plagiostigma Godr. (120) 北半球（Diffusae を含む）[34] [35] [36]
- グレックス・プリムリフォリア
- ルベリウム 節W.ベッカー(3–6) 南アメリカ: チリ[20]
- 節Sclerosium W.Becker (1–4) 北東アフリカから南西アジア[37]
- トリデンス W.ベッカー節(2) 南アメリカ南部
- 宗派。ヴィオラ S.STR. ( Rostellatae nom. ileg. ) (75) 北半球 (スミレ) ( Repentesを含む) [27]
- クッファー亜節Rostratae (W.Becker) [38]
- ビオラ科
- キシリノシウム 節W.ベッカー(3–4) 地中海地域
種
この属には、多くの地域で最も一般的なスミレである無臭種のグループであるイヌスミレ、甘い香りから名付けられたスミレ ( Viola odorata )、および一般名に「スミレ」という言葉が含まれる他の多くの種が含まれます。ただし、他の「スミレ」は含まれません。ストレプトカルプス属のセントポーリア(「アフリカスミレ」、イワスミレ科) もエリスロニウム・デンス・カニス(「イヌスミレ」、ユリ科) もスミレとは関連がありません。
選択された種のリスト
セクションDanxiaviola
- スミレ
デルフィニオプシス節
- スミレ
- スミレ
- スミレ
エルペティオンセクション[43]
- スミレ・バンクシー– オーストラリア原産のスミレ、ツタ葉スミレ
- Viola hederacea – オーストラリア原産のスミレ、ツタ葉スミレ
セクションレプチディウム
メラニウム節（パンジー）[19] [44]
- スミレ・アルヴェンシス– 野生のパンジー
- ビオラ・ビオラ
- Viola pedunculata – 黄色いパンジー、太平洋沿岸。
- スミレ
- ビオラ カルカラータ
- ヴィオラ ケイランティフォリア– テイデ バイオレット
- スミレ
- スミレ
- ビオラ トリコロール– ワイルドパンジー、ハートシーズ
ノスフィニウム節
セクションA（V. abyssinicaグループ）
セクション B ( V. spathulataグループ)
- スミレ
セクションプラジオスティグマ
ルベリウムセクション
- スミレ[45]
- スミレ・ポルタレシア[46]
- スミレ・ルベラ
セクションスクレロシウム
- スミレ
セクショントライデンス
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- スミレ科スミレ属
セクションビオラ（スミレ）
- スミレ・カニナ– ヒースドッグバイオレット
- スミレ・ヒルタ– 毛深いスミレ
- ビオラ ラブラドリカ– アルプススミレ
- Violaodorata – 甘いスミレ
- Viola persicifolia – フェンバイオレット
- スミレ・リヴィニアナ– イヌスミレ
- Viola rostrata – 長い棘のあるスミレ
- スミレ ソロリア– 一般的な青スミレ、フードスミレ
キシリノシウムセクション
進化と生物地理学
†スミレ属の化石種子1個が、ポーランドの西カルパティア山脈、ノヴィ・ソンチ盆地の中期中新世淡水堆積物のボーリングサンプルから採取されました。[47]この属は南アメリカ、おそらくアンデス山脈で発生したと考えられています。[19] [20]
遺伝学
生息地の断片化は、北米の森林スミレであるViola pubescensの遺伝的多様性と遺伝子流動に最小限の影響しか与えないことが示されています。[48]これは、 Viola pubescensが主に農業マトリックス内で存続し続ける能力に部分的に起因している可能性があります。 [49]この予想外に高い遺伝的多様性の傾向は、ラパルマ島の15平方キロメートルの範囲でのみ知られているカナリア諸島の固有種であるViola palmensisにも見られます。 [50]これらの種内の高いレベルの遺伝的多様性は、多くのスミレ種が閉鎖花を介して年間を通じて多くのクローン子孫を生み出すことができるにもかかわらず、これらの植物が異系交配していることを示しています。閉鎖花から大量のクローン種子を生成する植物は、多くの場合、近親交配のレベルが高くなります。[51]報告されているように、異種交配率と遺伝的多様性が高いということは、これらのスミレが開花する早春に花粉媒介者にとって強力な競争相手となり、花粉媒介者がしばしば分散した個体群間をかなりの距離移動できることを示している。
分布と生息地
この属は世界中の北部温帯に分布しており、旧世界種または新世界種に限定されている残りの主に熱帯性のスミレ科の属とは異なり、熱帯では分布が主に高山地帯である。[2] 多様性の中心は主に北半球の東アジア、メラネシア、南ヨーロッパの山岳地帯にあるが、アンデス山脈や南アメリカのパタゴニア南部にも見られる。[40]種の密度が最も高い地域の一つは旧ソ連である。[21]オーストラリアには、ジョセフ・バンクスとダニエル・ソランダーがボタニー湾へのクック号の航海で初めて収集したViola hederacea、Viola betonicifolia、Viola banksiiなど、多くのスミレ属が生息している。[19]
エコロジー
スミレ属植物は、オオヒョウガ、オオキバタフライ、ヒメヒオウギツカミ、ハイブラウンヒョウモン、スモールパールボーダーヒョウモン、パールボーダーヒョウモン、リーガルヒョウモン、カーディナル、セタヒバリなど、チョウ目植物の幼虫の食用植物として利用されます。多くのヒョウモンチョウの幼虫はスミレを絶対宿主植物として利用しますが、これらのチョウは必ずしもスミレに直接卵を産むわけではありません。[52]この属の生態は極めて多様ですが、スミレは主にハエ目と膜翅目の植物によって受粉されます。[53]華やかな花は早春に咲き、クローン閉鎖花は好条件のもとで晩春から生育期の終わりまで咲きます。閉鎖花受粉により、植物は一年中子孫を残すことができ、定着する機会が増えます。[54]このシステムはスミレにとって特に重要です。なぜなら、これらの植物はサイズが小さいため、受粉の競争相手としては弱いことが多いからです。
多くのスミレ科植物は、2種類の種子散布様式を示す。種子カプセルが成熟すると、種子は爆発的な裂開により植物の周囲に散布される。[55] スミレの種子は、親植物から最大5メートル離れた距離まで散布されたことが報告されている。[55]多くの場合、種子はアリによってアリメココリと呼ばれるプロセスを通じてさらに散布される。[56]このように種子が散布されるスミレは、種子の外側にエライオソームと呼ばれる特殊な構造を持つ。この相互作用により、スミレの種子は保護された安定した環境で発芽し、定着することができる。[55]
多くのスミレの種子は生理的休眠状態を示し、発芽を誘導するためには、一定期間の低温成層が必要である。[57]発芽率は、特に種子を長期間保存した場合、非常に低いことが多い。[58]北米の生息地の復元では、前述のヒョウモンチョウとの関係から、在来のスミレの需要が高い。[59]
スミレ類は、湿地（Viola lanceolata）から乾燥した丘陵草原（V. pedata）、森林の下層林（V. labradorica）まで、多様な生息地を占めています。これらの種の多くは高品質の生息地の指標ですが、一部のスミレは人間が改変した景観でも繁栄することができます。2種のジンクスミレ（V. calaminariaとV. guestphalica）は、重金属でひどく汚染された土壌でも生息できます。[60]多くのスミレはアーバスキュラー菌根菌と関係を形成し、ジンクスミレの場合は、これにより高度に汚染された土壌に耐えることができます。
花はよく咲き、春から夏にかけて咲き続ける。スミレは春に咲く花がほとんどで、花びらが発達した昆虫受粉花を咲かせる。多くの種は夏から秋にかけて自家受粉する閉鎖花を咲かせるが、この花は開かず花びらもない。[61]種によっては、この派手な閉鎖花は不妊である（例：スミレ・ソロリア）。[a] [62]
園芸用途
この属の国際登録機関はアメリカスミレ協会で、栽培者は新しいスミレの栽培品種を登録します。[63]栽培品種の説明には、バイオレット（Vt）やビオレッタ（Vtta）など、10の園芸区分のコードシステムが使用されています。[64]例としては、ビオラ「リトル・デイビッド」（Vtta）[65]やビオラ「ケーニギン・シャーロット」（Vt）などがあります。 [66]
この体系では、スミレ（Vt）は「晩冬から早春にかけて、小さくて香りのよい、紫、青、または白の単色の花を咲かせる、匍匐性の多年草」と定義されています。 [64]
種と栽培品種
多くの種、変種、栽培品種が、観賞用の花として庭で栽培されています。園芸では、パンジーという用語は通常、種子から1年または2年ごとに育てられ、花壇に広く使用される、色とりどりの大輪の栽培品種を指します。ビオラやバイオレットという用語は通常、野生種を含む小輪の1年草または多年草を指します。[63] [64]
スミレ属のViola cornuta、Viola cucullata、Viola odorataの栽培品種は、一般的に種子から栽培されます。他によく栽培される種には、Viola labradorica、Viola pedata、Viola rotundifoliaなどがあります。[67]
現代のガーデンパンジー（V. × wittrockiana）は、少なくとも3種、V. tricolor（ワイルドパンジーまたはハートシーズ）、V. altaica、およびV. lutea（マウンテンパンジー）を含む複雑な交雑種の植物です。[68]ハイブリッドホーンパンジー（V. × williamsii ）は、ガーデンパンジーとViola cornutaの交雑種に由来しています。[69]
花壇用植物
2005年、アメリカ合衆国では、ビオラの栽培品種（パンジーを含む）は花壇用植物のトップ3作物の1つであり、花壇用花市場向けに1億1,100万ドル相当のビオラの苗が生産された。花壇用に使用されるパンジーとビオラは、通常、種子から育てられ、花の色と外観が比較的一定したコンパクトな植物を生み出すF1ハイブリッド種子株が開発されている。花壇用植物は通常、1シーズンの栽培後に廃棄される。[70]
多年生栽培品種
多年生のビオラとビオレッタの栽培品種は数百種あるが、その多くは種子から繁殖しないため、挿し木で増やす必要がある。ビオレッタは花びらに舌状模様がないことでもビオラと区別できる。[63]混血または不明な親を持つ以下の栽培品種は、王立園芸協会のガーデンメリット賞を受賞した: [71]
- 「アスパシア」[72]
- 「クレメンティーナ」[73]
- 「ハンターコムパープル」[74]
- 「ジャッカネイプス」[75]
- 「モリー・サンダーソン」[76]
- 『ムーンライト』[77]
- 「ネリー・ブリットン」[78]
その他の一般的な例としては以下が挙げられる: [79]
- 「アードロス ジェム」（ビオラ）
- 「ブラックジャック」
- 「バターカップ」（ヴィオレッタ）
- 「コロンバイン」（ビオラ）
- 「夜明け」（ヴィオレッタ）
- 「エタン」（ビオラ）
- 「アイリッシュ・モリー」（ビオラ）
- 「マギー・モット」（ビオラ）
- 「マーティン」（ビオラ）
- 「レベッカ」（ヴィオレッタ）
- 「ヴィータ」（ビオラ）
- 「ゾーイ」（ヴィオレッタ）
その他の用途
料理
開いたばかりのスミレの花は、サラダの飾り付けや、鶏肉や魚の詰め物に使用できます。スフレ、クリーム、および同様のデザートは、スミレの花のエッセンスで風味付けできます。若い葉は生のまま、またはマイルドな味の葉野菜として調理して食べられます。ビオレッタスミレの一種である栽培品種「レベッカ」の花と葉は、ウィンターグリーンのほのかな香りを伴う独特のバニラ風味があります。V . odorataのいくつかの品種の刺激的な香りは、デザート、フルーツサラダ、およびお茶に独特の甘さを加え、一方、V. tricolorのマイルドなエンドウ豆の風味は、グリルした肉や蒸し野菜など、甘い食べ物にも風味のある食べ物にもよく合います。V . odorataのハート形の葉は、長い生育期間を通じて無料の緑葉源となり、[80]花びらはミルクプリンやアイスクリームの香りのよい風味付け、またはサラダや付け合わせとして使用されます。[81] [82]
砂糖漬けのスミレまたはクリスタライズド スミレは、通常スミレ科の花を卵白と結晶化した砂糖でコーティングして保存したものです。または、生の花に熱いシロップをかけ（または花をシロップに浸し）、砂糖が再結晶して乾燥するまでかき混ぜます。この方法は今でもバラの花びらに使用されており、過去にはオレンジの花にも使用されていました（アーモンドやオレンジの皮をこの方法で処理するとプラリネと呼ばれます）。砂糖漬けのスミレはフランスのトゥールーズで今でも商業的に作られており、トゥールーズ ヴィオレットとして知られています。ケーキやトライフルのデコレーションに使用したり、香りのよいデザートに添えたりします。[81] [82]
フランスはスミレシロップでも知られており、最も一般的にはスミレのエキスから作られています。米国では、このフランス産スミレシロップは、スミレ色のスコーンやマシュマロを作るのに使われています。スミレのエッセンスは、クレーム・イヴェット、クレーム・ド・ヴィオレット、パルフェ・ダムールなどのリキュールに風味をつけています。また、 パルマ・バイオレットやC.ハワードのバイオレット・キャンディーなどの菓子にも使われています。
薬用
多くのスミレ属植物には、アントシアニンと呼ばれる抗酸化物質が含まれています。V. yedoensis と V. prionantha からは 14 種類のアントシアニンが同定されています。いくつかのアントシアニンは強力な抗酸化作用を示します。[83] 検査されたほとんどのスミレとスミレ科の他の多くの植物には、シクロチドが含まれています。 [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ]これは、植物から単離された場合、子宮収縮、抗 HIV、抗菌、殺虫活性など、さまざまなin vitro生物学的活性を示します。[87]インド原産のViola canescens は、 in vitro でTrypanosoma cruziに対する活性を示しました。[88]
スミレは、ヒト研究においてさまざまな臨床適応症で評価されてきました。二重盲検臨床試験では、短時間作用型β刺激薬と併用したスミレオドラータシロップの補助的使用が、喘息の子供の咳の抑制を改善できることが示されました。[89] [90]別の研究では、スミレオドラータ抽出油の鼻腔内投与が不眠症の患者に有効であることが示されました。[90]スミレトリコロル抽出物を含むハーブ製剤の局所使用も、軽度から中等度のアトピー性皮膚炎の患者に有望な効果を示しました。[91]
香水
スミレは香水業界では香りの原料として使われています。スミレは香りが漂ったり消えたりするので、「軽薄な」香りがすることで知られています。花にはイオノンが含まれており、人間が一瞬だけ芳香化合物を嗅ぐ能力を遮断します。 [92]
文化協会
誕生
イギリスの伝統では、スミレは2月の誕生花とされています。[93]
地理的領域
アメリカ合衆国では、一般的な青いスミレであるViola sororiaがイリノイ州、[94] 、ロードアイランド州、[95] 、ニュージャージー州[96]、ウィスコンシン州[97]の州花となっている。[98 ]カナダでは、Viola cucullataがニューブランズウィック州の州花であり、1936年に制定された。[99]イギリスでは、Viola rivinianaがリンカンシャー州の州花となっている。[100]
レズビアンとバイセクシャルの文化
スミレは女性同士の恋愛の象徴として結び付けられるようになった。[101] [102]この結びつきは、サッポーが失恋について書いた詩の断片に由来しており、その詩の中で彼女は「あなたは私のそばで、スミレとバラの花輪を身にまとっていた」と表現している。[103]別の詩では、サッポーは失恋した相手が「スミレのティアラ、バラのつぼみの編み込み、ディルとクロッカスを首に巻き付けていた」と表現している。[104] 1926年、レズビアン関係を扱った最初の劇の1つであるエドゥアール・ブールデの『囚人』では、レズビアンの愛を表すためにスミレの花束が使われた。[105] [106]
トリビュート
スミレとそれを描いたバッジ[107] [108]は、第一次世界大戦で亡くなった兵士たちを追悼するバイオレットデー[109] の前後にオーストラリアとニュージーランドで募金活動の一環として販売されました。[110]
参照
注記
- ^ V. papilionaceaはV. sororiaの同義語とみなされます
参考文献
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