原始

発生学において、原基（/ praɪˈmɔːrdiəm / 、複数形： primordia 、同義語：anlage ）とは、発生の最も初期の認識可能な段階にある器官または組織のことである。[ 1 ]原基^の細胞は原始細胞と呼ばれる。原基は、将来の器官の成長を誘発できる最も単純な細胞群であり、器官が成長できる最初の基盤である。顕花植物では、花原基から花が生まれる。

植物生物学ではよく使われる用語だが、この言葉はすべての多細胞生物の生物学を説明する際にも使われる（例えば、動物の歯原基、植物の葉原基、菌類の胞子体原基など）。^{[ 2 ]}

2つの原基

新たな原基が形成される

生成螺旋

葉の移動

植物は、茎頂分裂組織（SAM）で葉と花の原基細胞の両方を生成します。植物における原基の発達は、植物器官と細胞の適切な配置と発達に不​​可欠です。原基の発達プロセスは、原基の配置、成長、分化に影響を与える一連の遺伝子によって複雑に制御されています。STM（シュート分裂組織なし）やCUC（カップ状子葉）などの遺伝子は、新しく形成された原基の境界を定義することに関与しています。^{[ 3 ]}

植物ホルモンであるオーキシンもこのプロセスに関与しており、オーキシン濃度が最も高い胎盤で新しい原基が形成される。^{[ 3 ]}原基の発達に関わる遺伝子についてはまだ解明されていない点が多い。

葉原基は、新しい葉になる細胞の集まりです。これらの新しい葉は、茎の先端付近に形成され、こぶ状の突起または逆円錐に似ています。^{[ 4 ]}花原基は、茎の先端に見られる小さな芽で、そこから花が発達します。花原基は、最初はしわやくぼみとして始まり、後に膨らみになります。この膨らみは、成長が遅く、異方性、つまり方向依存性が低いことによって引き起こされます。

側根は植物の解剖学的構造において最も重要な組織の 1 つです。側根は物理的な支持を提供し、成長に必要な水と栄養素を吸収します。形態形成過程において側根が出現する前に、原始細胞からなる新しい側根原基が形成されます。周鞘における局所的な細胞分裂により側根原基が生じます。この成長パターンにより組織の束が生じます。この組織の束におけるその後の細胞分裂と肥大の蓄積により、根原基として知られる新しい構造が生じます。^{[ 15 ]}根原基は、独自の根冠と根端を形成することにより、新しい側根として出現します。遺伝学的研究と生理学的研究の両方が、側根形成過程における側根の開始と原基の発達においてオーキシンが重要であることを示していますが、サイトカイニンは側根の成長を負に制御します。^{[ 16 ]}しかし、これらの異なるホルモンが他のホルモンの輸送、シグナル伝達、または生合成にどのように影響するかの完全なメカニズムは完全には解明されていません。

PUCHI遺伝子（特にオーキシン制御AP2/EREBP遺伝子）は、シロイヌナズナの側根原基（LRP）の発達中の細胞分裂の組織/パターンを調整する上で重要な役割を果たしている。PUCHIの発現はオーキシン濃度によって制御されており、このため、PUCHI遺伝子の転写を増加させるには外因性オーキシンが必要である。 ^{[ 17 ]}このことから、PUCHI遺伝子はオーキシンシグナル伝達の下流にあると推測できる。PUCHIがLRPの発達に関与しているという理論を検証するために使用された方法の1つは、野生型（WT）系統としてシロイヌナズナ系統colを使用し、T-DNA挿入からPUCHI-1変異体を単離することであった。 PUCHI遺伝子の機能は、PUCHI-1変異体（モデル植物としてシロイヌナズナを使用）を用いて実証されました。この変異体をシロイヌナズナ系統col（WT）に3回戻し交配すると、側根と花の原基の発達に影響を与え、LRの成長を阻害することが実証されました。^{[ 17 ]}多くの理論の1つは、オーキシンがカスケードシグナル伝達効果を介して下流のPUCHI発現を促進し、ARFおよびAux/IAAタンパク質の機能を誘発するというものです。PUCHI遺伝子は、この段階での細胞分裂を制御することにより、側根原基の発達の転写調節因子として機能します。

葉の発達における初期の出来事は、主に3つのプロセスに分類されます。

1. 葉原基の形成
2. 原基の膨隆によって確立される背腹極性（軸外-軸外極性）の確立
3. 辺縁分裂組織の発達^{[ 18 ]}

側方器官と葉の発達開始は、シュート頂端分裂組織（SAM）の構造に依存している。^{[ 18 ]} SAM の中心には、細胞分裂がまれな、不定で未分化な細胞が多数存在する中心領域がある。^{[ 18 ]} SAM に隣接する周辺領域では細胞分裂がより頻繁に起こり、葉の始原細胞とも呼ばれる葉原基に組み込まれる。葉原基の発達を開始する細胞は、シュート頂端分裂組織の側面から動員される。^{[ 19 ]}

表皮で伝達されるシグナルは、子葉（双子葉植物の場合）から離れた方向に原基の成長を開始させ、葉序と呼ばれる単純なパターンを形成します。^{[ 20 ]}葉序は、軸または茎上の葉の配置であり、中心縁で細胞が継続的に分裂することによって放射状に広がる螺旋状または輪生状のパターンで配置されます。 ^{[ 20 ]}葉序パターンは植物の構造を決定し、既存の葉原基の位置を観察することで、新しい葉が発達する位置を容易に予測できます。^{[ 21 ]}

葉序パターン形成の重要な指示シグナルはオーキシンである。^{[ 22 ]} 葉原基は、葉序の規則に従って、SAM の側方領域のオーキシン最大として指定される。シロイヌナズナで観察される葉序螺旋パターンでは、左右でオーキシンの分布が不均等であり、葉身の非対称な成長をもたらす。^{[ 18 ]} 例えば、時計回りの葉序螺旋パターンでは、左側が右側よりも成長し、反時計回りの葉序螺旋パターンではその逆となる。葉の形成には高い細胞内オーキシン濃度が必要であり、SAM を通じた方向性のあるオーキシン輸送によって生成される。^{[ 22 ]}分裂組織に入ると、発達中の器官原基はシンクとして機能し、周囲の組織からオーキシンを吸収して枯渇させる。^{[ 22 ]}発達中の器官原基におけるオーキシンの蓄積は、新しい葉原基の形成を誘導する。SAMは栄養成長期を通して、その側面に定期的に葉原基を生成し続ける。^{[ 19 ]}

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