受粉症候群

受粉症候群は、花粉媒介者による選択と呼ばれるプロセスを通じて、鳥、ハチ、ハエなど、非生物的（風と水）または生物的であるさまざまな花粉媒介者によって課せられた自然選択に応じて進化した花の形質のセットです。^{[1] [ページが必要] [2] [ページが必要]}これらの形質には、花の形、大きさ、色、匂い、報酬の種類と量、花蜜の組成、開花時期などが含まれます。たとえば、豊富な蜜のある管状の赤い花は鳥を引き付けることが多く、悪臭を放つ花は死肉を食べるハエや甲虫などを引き付けます。

「古典的な」受粉症候群は、19世紀にイタリアの植物学者フェデリコ・デルピーノによって初めて研究されました。植物と花粉媒介者の相互作用を理解する上で有用ではありますが、植物種の花粉媒介者は受粉症候群だけでは正確に予測できない場合があり、仮定を立てる際には注意が必要です。^[3]

博物学者チャールズ・ダーウィンは、当時は前例のない長さの口吻を持つ、未発見の蛾がラン科のアングラエカム・セスキペダーレの花を受粉させると推測した。彼の予測は、彼の死後21年経って蛾が発見され、彼の推測が立証されるまでは検証されなかった。その仮定された受粉媒介者の物語は、進化論の有名な予測の1つと見なされるようになった。^[4]

非生物的に受粉する花は、動物による花粉媒介者を引き寄せません。しかし、多くの場合、それらの花には共通の特徴がいくつか見られます。

風媒花は小さく目立たず、緑色で目立たない。比較的小さな花粉を大量に生産する（そのため、風媒花はアレルギーの原因となる可能性があるが、動物媒花はアレルギーの原因となることはほとんどない）。花粉を捕らえるため、柱頭は大きく羽毛状になっている。昆虫が花粉を集めるために訪れることがある。昆虫は効果のない花粉媒介者であり、花にほとんど自然淘汰を及ぼさない場合もあるが、風媒花と昆虫媒介の花の両方で受粉する花の例もある。風媒花、つまり風媒花は通常小さく目立たず、香りがなく、蜜も出ない。葯は大量の花粉を生産するが、雄しべは一般に長く、花から突き出ている。^[要出典]

水生植物は水生で、花粉は水中に放出されます。そのため、水流は風の流れと同様に花粉媒介植物として機能します。水生植物の花は小さく目立たず、花粉粒が多く、花粉を捕らえる大きな羽毛状の柱頭があります。しかし、これは比較的まれであり (水生植物の受粉の 2% のみ)、ほとんどの水生植物は昆虫受粉で、花は空中に現れます。Vallisneriaはその一例です。^{[引用が必要]}

ミツバチによって受粉される花は、大きさ、形、色が非常に多様です。開いたお椀型（放射状対称）の場合もあれば、エンドウ豆やジギタリスの多くに見られるように、より複雑で非放射状対称（対称性）の場合もあります。

ミツバチの花の中には黄色や青色のものもあり、紫外線の蜜ガイドと香りを持つものが多い。報酬として蜜、花粉、またはその両方が様々な量で与えられる。蜜に含まれる糖分はショ糖が主である傾向がある。少数のミツバチは花の特別な腺から油を集める。^[5]

蝶によって受粉される花は、大きくて目立つ傾向があり、色はピンクまたはラベンダー色で、着地する場所があることが多く、通常は香りがあります。蝶は花粉を消化しないため(1 つの例外を除く)、花粉よりも多くの蜜が提供されます。花には単純な蜜ガイドがあり、蜜腺は通常、蝶の長い舌が届く狭い管または距に隠されています。

蛾による花粉媒介者としてより重要なのがスズメガ（スズメガ科）です。彼らの行動はハチドリに似ており、花の前で羽ばたきながらホバリングします。ほとんどが夜行性または薄明薄暮性です。そのため、蛾によって受粉される花は、白く、夜に開き、大きくて目立つ管状の花冠を持ち、夕方、夜間または早朝に強い甘い香りを放ちます。飛翔に必要な 高い代謝率を支えるために、大量の蜜が生産されます。

他の蛾（例えば、ヤガ科、シャクガ科、メイガ科）はゆっくり飛んで花に止まります。これらの蛾は、速く飛ぶスズメガほど多くの蜜を必要とせず、花は小さい傾向があります（頭状に集まっている場合もあります）。^[6]

ミオフィラス植物はハエによって受粉され、強い香りを放たない傾向があり、典型的には紫、すみれ色、青、白で、開いた皿状または筒状である。^[7]

腐生菌性植物は、通常、動物の死骸や糞に集まるハエを引き寄せます。花はそのようなものの匂いを模倣します。この植物はハエに何の見返りも与えず、ハエは動きを遅くする罠がない限りすぐに立ち去ります。このような植物は、腐生菌性植物よりもはるかに少ないです。^[8]

甲虫によって受粉される花は通常大きく、緑がかった色またはオフホワイトで、強い香りがする。香りはスパイシー、フルーティー、または腐敗した有機物に似ている。甲虫によって受粉される花のほとんどは平らまたは皿型で、花粉に簡単にアクセスできるが、甲虫を長く留めておくための罠が付いていることもある。植物の子房は通常、花粉媒介者の噛み付く口器から十分に保護されている。^[9]多くのカンタロフィラス植物は熱発生性があり、花の温度を上昇させることができる。この熱は香りをさらに広げるのに役立つと考えられているが、この熱によって生成される赤外線は暗い夜に昆虫にも見え、昆虫を引き付ける光るビーコンとして機能する可能性がある。^[10]

専門的な蜜食動物によって受粉された花は、日中に分泌される大量の薄い蜜を含む、大きくて赤またはオレンジ色の管状の花になる傾向があります。鳥は匂いに強く反応しないため、無臭である傾向があります。雑食性の鳥によって受粉された花は、通常、より短く幅が広くなります。ハチドリは垂れ下がった花と関連付けられることが多いですが、スズメ目（止まり木に止まる鳥）は着陸プラットフォームを必要とするため、花や周囲の構造物はより頑丈であることが多いです。また、多くの植物には花に葯があり、鳥が蜜を求めて手を伸ばすと、花粉が鳥の頭や背中にこすれます。

新世界と旧世界におけるコウモリによる受粉には大きな違いがある。旧世界では、受粉するコウモリはオオコウモリ科の大型のコウモリで、ホバリング能力を持たず、花の蜜をなめるために植物に止まらなければならない。さらに、これらのコウモリは反響定位能力を持たない。^[11]この地域のコウモリによって受粉される花は、大きくて派手で、白または淡色で、夜に開き、強いカビ臭がする傾向がある。それらは、多くの場合、大きな雄しべの球体である。

アメリカ大陸では、花粉を媒介するコウモリは、ホバリングとエコーロケーションの両方の能力を持ち、非常に長い舌を持つ、グロッソファギンスと呼ばれる小さな生き物です。この地域の植物は、コウモリとハチドリの両方によって受粉されることが多く、長い管状の花を咲かせます。 ^[11]この地域の花は通常、幹やその他の障害物から離れた場所に咲き、長期間にわたって蜜を提供します。ある論文で、フォン・ヘルヴァーセンらは、アメリカ大陸でコウモリを引き付けるために、ベル型の花が進化したのではないかと推測しています。ベル型は、コウモリが発するソナーパルスを認識可能なパターンで反射する可能性があるためです。^{[12]カリブ諸島に生息する}マルクグラビア属のいくつかの種は、コウモリを引き付けるために、花序の真上に特別な葉を進化させました。葉柄はねじれているため、葉は上向きに突き出ており、葉は凹面の円盤または皿型の反射鏡のような形をしています。葉は多くの方向からエコーロケーション信号を反射し、花粉を運ぶコウモリを花の方へ誘導する。着生豆のムクナ・ホルトニーも同様の戦術を採用しているが、この種ではソナー反射器として機能する特殊な花びらを使用している。^[13]新世界ではコウモリが受粉する花には硫黄の香りの化合物が含まれていることが多い。^[14]

コウモリによって受粉される植物は、その近縁種よりも花粉が大きい。^[15]

コウモリ以外の哺乳類による受粉に関連する受粉症候群の特徴は、酵母のような臭い、隠れた地色で、腋生で、目に見えないことが多い地生花または花序、大きくて丈夫な花、または複数の花が咲く花序としてまとまっている花、無柄の花または花序、または短くて頑丈な花柄または小花柄によって支えられている花、ボウル型の花または花序、通常は夜間に生成される多量のショ糖を豊富に含む蜜、丈夫で硬い花柱、受粉動物の吻に収まるほどの柱頭と蜜の間の距離、および冬から春にかけての開花期である可能性がある、などである。^{[16] [17]}

飛べない哺乳類の多くは夜行性で、鋭い嗅覚を持っているため、植物は派手な色ではなく、強い匂いを発する傾向がある。また、哺乳類は他の花粉媒介者よりも大きく、小型の花粉媒介者が達成できるような精密さがないため、これらの植物は大量の花粉を生成する傾向がある。^[18]

西オーストラリア固有のハニーポッサム（Tarsipes rostratus）は、花粉と蜜だけを餌とするように適応した、珍しい非飛翔性哺乳類の花粉媒介者です。ハニーポッサムは、Calothamnus quadrifidus ^[19]やバンクシアの多くの種など、典型的な鳥媒介花を持つ多くの植物（特にヤマモガシ科とフトモモ科）を含む、多種多様な植物を餌とすることが知られています。^[20]

受粉症候群は、植物を訪れる花粉交配者の種の数を制限する形態（表現型）への収斂進化を反映している。 ^[21]受粉症候群は、植物の機能的特化を高めるが、生態学的特化（すなわち、その機能グループ内の花粉交配者の種の数）には影響しない可能性がある。^[22]受粉症候群は、共通の花粉交配者または非生物的花粉媒介者によって及ぼされる共通の選択圧に対する反応であり、形質間の相関関係を生み出す。つまり、例えば、2つの遠縁の植物種が両方とも夜行性の蛾によって受粉する場合、それらの花は蛾が認識する形態（淡い色、甘い香り、長い管の基部から放出される蜜、夜間開花など）に収斂する。

• 受粉効率: 受粉媒介者に与えられる報酬 (一般的には花の蜜または花粉、あるいはその両方ですが、油、^{[23] 、}香料、樹脂、またはワックスの場合もあります) は、生産コストが高い場合があります。花の蜜は安価ですが、花粉は窒素化合物が比較的多いため、一般的に高価です。植物は、最小限の報酬で最大限の花粉輸送が得られるように進化してきました。花粉媒介者によって、サイズ、形状、または行動が異なるため、花粉輸送の効率が異なります。また、花の特徴は輸送効率に影響します。実験的にオダマキの花を改変してスズメガに見せたところ、花の向き、形状、色が訪問率や花粉除去に影響を与えることがわかりました。^{[24] [25]}
• 花粉媒介者の恒常性：花粉を効率的に運ぶには、花粉媒介者が他の種を無視して1種の植物に集中することが植物にとって最善です。そうしないと、花粉が他の種の柱頭に無駄に落とされる可能性があります。動物はもちろん受粉を目的としているのではなく、できるだけ早く食物を集めることを目的としています。しかし、多くの花粉媒介者種は恒常性を示し、利用可能な花を見逃して1種の植物種に集中します。なぜ動物は、どの種の次の花にも移動するのではなく、1種の植物に特化する必要があるのでしょうか。花粉媒介者の恒常性はアリストテレスによって認識されていましたが、動物にとっての利点はまだ完全には理解されていません。^[26]最も一般的な仮説は、花粉媒介者は特定の種類の花の扱い方を学ばなければならず、異なる種類を学ぶ能力は限られているというものです。彼らは1種類の花からのみ効率的に報酬を集めることができます。

これらのミツバチは、バスケットの中の花粉の色を見ればわかるように、一定期間、1 種類の花だけを厳選して訪れます。

花粉媒介昆虫の個体数や活動性は植物とは独立して変動するため^{[22] [27]}、ある年には1つの種が植物を受粉できないこともあります。そのため、植物が複数の種や種類の花粉媒介昆虫を引き付け、毎年花粉の移動を確実に行うことができれば、有利な立場に立つことができます。^[28]多くの植物種は、自家不和合性でない限り、 自家受粉というバックアップの選択肢を持っています。

自然界で受粉症候群が観察されることは明らかであるが、それがどの程度頻繁に起こるのか、また、植物と花粉媒介者の相互作用を分類するために古典的な症候群をどの程度使用できるのかについては、科学者の間で多くの議論がなされてきた。^[29]植物の中には、1種類の動物だけが訪れる種（つまり、機能的に特殊化している種）もあるが、多くの植物種は非常に異なる花粉媒介者が訪れる。^{[28] [30]}たとえば、花はハチ、蝶、鳥によって受粉される可能性がある。1種類の花粉媒介者に依存する植物の厳密な特殊化は比較的まれであるが、これはおそらく、花粉媒介者の個体数が大きく変動するため、年によって繁殖成功度が変動する可能性があるためである。^[28]このような場合、植物は広範囲の花粉媒介者に一般化するはずであり、このような生態学的一般化は自然界で頻繁に見られる。タスマニアの研究では、症候群は花粉媒介者を予測するのに役立たないことが判明した。^[31]

シンドロームの批判的な再評価によると、平均して開花植物の約 3 分の 1 が古典的なシンドロームに分類できることが示唆されています。^[3]これは、自然が 19 世紀の生物学者が当初考えていたほど予測可能で単純ではないという事実を反映しています。受粉シンドロームは、同様の選択圧を及ぼす特定の機能グループの花粉媒介者への、より大きなまたはより小さな特殊化または一般化の連続体の両極端であると考えられます」^[21]。花が受粉シンドロームの期待に一致する頻度は比較的まれです。さらに、南アフリカの東部草原におけるクモ狩りのハチ ( Pompilidae ) とフルーツコガネムシ ( Cetoniidae ) による特殊な受粉など、「珍しい」受粉動物が関与する新しいタイプの植物と花粉媒介者の相互作用が定期的に発見されています。^[32]これらの植物は古典的なシンドロームには当てはまりませんが、それ自体が収斂進化の証拠を示している可能性があります。

ペンステモン属の植物49種における花の特徴と訪問の分析により、鳥受粉種とハチ受粉種をかなりうまく区別することが可能であることが判明したが、それは葯の開き方など、従来の症候群の説明では考慮されていなかった花の特徴を使用することによってのみ可能であった。^[33]最近のレビューでは、「機能グループが花の特徴に異なる選択圧を及ぼすという圧倒的な証拠がある」と結論付けられているが、^[21]植物と花粉媒介者の相互作用の複雑さと微妙さ（および種子捕食者などの非受粉生物が花の特徴の進化に影響を与える可能性があるという認識の高まり）を考えると、この議論はしばらく続く可能性が高い。

• 花粉媒介による選択
• 共生（生物学）
• 花の生物学
• 受粉トラップ
• 単子葉植物の繁殖