花粉

花粉は、種子植物のほとんどの種類の花が有性生殖を目的として生産する粉状の物質です。 ^[1]花粉は花粉粒（高度に還元された微小配偶体）で構成され、雄性配偶子（精細胞） を生成します。

花粉粒はスポロポレニンでできた硬い殻を持っており、顕花植物の雄しべから雌しべへ、または裸子植物の雄花毬から雌花毬へ移動する過程で配偶体を保護する。花粉が適合する雌しべまたは雌花毬に着地すると発芽し、花粉管を形成して精子を雌配偶体を含む胚珠へ輸送する。個々の花粉粒は非常に小さいため、詳細を見るには拡大鏡が必要である。花粉の研究は花粉学と呼ばれ、古生態学、古生物学、考古学、法医学で非常に有用である。

植物の花粉は、交配において、一倍体の雄性遺伝物質を一つの花の葯から別の花の柱頭に移すために使用されます。 ^[2]自家受粉の場合、このプロセスは花の葯から同じ花の柱頭に起こります。^[2]

花粉は食品や栄養補助食品としてはあまり使われていません。農業慣行のため、花粉は農薬に汚染されていることが多いのです。^[3]

花粉自体は雄性配偶子ではありません。^[4]花粉は配偶体であり、雄性配偶子を生成する完全な生物とみなすことができます。各花粉粒には、栄養（非生殖）細胞（ほとんどの顕花植物では1つの細胞のみですが、他の種子植物では複数あります）と生殖（生殖）細胞が含まれています。顕花植物では、栄養管細胞が花粉管を生成し、生殖細胞が分裂して2つの精核を形成します。

花粉粒は、種によって特徴的なさまざまな形、大きさ、表面模様をしています（右の電子顕微鏡写真を参照）。マツ、モミ、トウヒの花粉粒には翼があります。ワスレナグサ（Myosotis spp.）の最小の花粉粒^{[どれですか？ ]の直径は}2.5〜5μm（0.005mm）です 。 ^[5]トウモロコシの花粉粒は大きく、約90〜100μmです。^[6]ほとんどのイネ科の花粉は、約20〜25μmです。^{[5]一部の花粉粒は、}サッカーボールのような測地線多面体に基づいています。^[7]

• さまざまな種類の花粉の顕微鏡写真
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  マツヨイグサの三葉花粉
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  単一の溝（一溝）を示すユリの花粉
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  アラビス花粉には3つのコルピと顕著な表面構造があります。
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  リンゴの花粉
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  昆虫の毛に付いたユリの花粉

花粉は、針葉樹や他の裸子植物の雄花毬内の小胞子嚢、または被子植物の花の葯内で生成されます。

被子植物では、花の発達中、葯は部分的に分化した真皮を除いて未分化のように見える細胞の塊で構成されています。花が発達するにつれて、受精可能な胞子形成細胞である胞子原基が葯の中に形成されます。胞子形成細胞は、花粉嚢の壁へと成長する不稔細胞の層に囲まれています。細胞の一部は栄養細胞に成長し、胞子形成細胞から減数分裂によって形成される小胞子に栄養を供給します。胞子原基細胞は有糸分裂によって分裂し、分化して花粉母細胞（小胞子母細胞、減数分裂細胞）を形成します。

小胞子形成と呼ばれるプロセスでは、減数分裂後、各二倍体花粉母細胞から4つの半数体小胞子が生成されます。カロース壁に囲まれた4つの小胞子の形成後、花粉粒壁の発達が始まります。カロース壁はカラーゼと呼ばれる酵素によって分解され、解放された花粉粒は大きくなり、特徴的な形状を発達させて、外膜と呼ばれる耐性のある外壁と内膜と呼ばれる内壁を形成します。外膜は化石記録に保存されているものです。

微胞子形成には同時型と逐次型の2つの基本的な型が認められている。同時型では減数分裂段階IとIIが細胞質分裂の前に完了するが、逐次型では細胞質分裂が続く。中間形態を伴う連続体が存在する場合もあるが、微胞子形成の種類は体系的な重要性を持つ。単子葉植物で主流の形態は逐次型だが、重要な例外もある。^[8]

微小配偶子形成の間、単細胞の小胞子は有糸分裂を経て、配偶子を含む成熟した微小配偶体へと発達する。 ^[9]一部の顕花植物では、^{[どの？ ]花粉粒の} 発芽は、小胞子嚢を離れる前であっても始まり、生殖細胞が2つの精細胞を形成することがある。

一部の水中に生育する水生植物を除き、成熟した花粉粒は二重の壁を持つ。栄養細胞と生殖細胞は、内胞子または内膜と呼ばれる未変性セルロースの薄く繊細な壁と、外胞子または外膜と呼ばれる主にスポロポレニンからなる、丈夫で耐性のある外皮壁に囲まれている。外膜には棘や疣贅があったり、さまざまな彫刻が施されていたりすることが多く、その模様の特徴は属、種、さらには栽培品種や個体を識別するのに役立つことが多い。

棘の長さは、1ミクロン未満（spinulus、複数形は spinuli）でspinulose（scabrate）と呼ばれる場合もあれば、1ミクロンを超える（echina、echinae）でechinateと呼ばれる場合もあります。また、この彫刻を表現する用語として、網状（ reticulate ）などさまざまなものがあります。網状は、内腔（複数形は lumina）によって互いに分離された要素（murus、muri）で構成されるネットのような外観です。これらの網目構造は、brochi と呼ばれることもあります。

花粉壁は、花粉粒が葯から柱頭へ移動する際に精子を保護し、重要な遺伝物質を乾燥や太陽光から保護します。花粉粒の表面はワックスとタンパク質で覆われており、これらは花粉粒の表面にある彫刻要素と呼ばれる構造によって所定の位置に保持されています。花粉の外側の壁は、乾燥中に花粉粒が縮んで遺伝物質が押しつぶされるのを防ぎ、^[要出典] 2 つの層で構成されています。これらの 2 つの層は、蓋と、内蓋のすぐ上にある足層です。蓋と足層は、強化ロッドで構成された柱と呼ばれる領域によって分離されています。外壁は、スポロポレニンと呼ばれる耐性バイオポリマーで構成されています。

花粉開口部は、花粉壁の領域で、外膜が薄くなったり、外膜の厚さが大幅に減少したりすることがある。^[10]水分含有量の変化によって花粉が収縮したり膨張したりする。花粉が収縮する過程は、ハーモメガシーと呼ばれる。^[11]花粉粒の細長い開口部または溝は、コルピ（単数形：コルプス）または溝（単数形：サルカス）と呼ばれる。より円形の開口部は孔と呼ばれる。コルピ、溝、および孔は、花粉のクラスを識別する上での主要な特徴である。^{[12]花粉は、開口部がない（} inaperturate）または開口部がある（ aperturate） と呼ばれることがある。

開口部には蓋（蓋体）がある場合があり、そのため蓋状と表現される。^[13]しかし、不開口型という用語は、機能的に不開口（隠在開口）や全開口型など、幅広い形態学的タイプをカバーする。^[8]不開口花粉粒は壁が薄いことが多く、どの位置でも花粉管の発芽を容易にする。^[10]単開口型や三開口型などの用語は、存在する開口部の数（それぞれ1つと3つ）を指す。螺旋開口型は、1つ以上の開口部が螺旋状になっていることを指す。

溝の向き（元の四分子の小胞子に対する相対的な向き）によって、花粉は溝付きか陥没型に分類される。溝付き花粉は、花粉粒が四分子であったときに外面であった部分の中央を横切る溝がある。^[14]花粉に溝が1つしかない場合は一溝付き、溝が2つある場合は二溝付き、それ以上ある場合は多溝付きと説明される。^{[15] [16]}陥没型花粉は、外面の中央以外の部分に溝があり、同様に3つ以上ある場合は多陥没型と説明されることがある。合陥没型花粉粒は、端で融合した2つ以上の陥没部を持つ。^{[17] [14]真正} 双子葉植物には、陥没部が3つ（三陥没型）の花粉、または三陥没型花粉から進化的に派生した形状の花粉がある。^[18]植物の進化の傾向は、単溝状花粉から多溝状または多孔状花粉へと変化してきた。^[14]

さらに、裸子植物の花粉粒には、袋状または小胞状の空気袋が付いていることが多い。袋状は実際には風船ではなくスポンジのようなもので、花粉粒の浮力を高め、風に浮かべるのに役立つ。裸子植物のほとんどは風媒性である。花粉は単袋状（袋が1つ）または二袋状（袋が2つ）である。現代のマツ、トウヒ、イエローウッドはすべて袋状花粉を生成する。^[19]

花粉粒が雌の生殖器官（被子植物では雌蕊）に運ばれることを受粉といいます。花粉の移動は、媒介植物への配置から始まり、移動を経て沈着で終わる一連のプロセスとしてよく説明されます。^[20]この移動は風によって媒介される場合があり、その場合、植物は風媒性（文字通り風を好む）と表現されます。風媒性植物は通常、非常に軽量な花粉粒を大量に生産し、気嚢を持つこともあります。

開花しない種子植物（例：マツ）は、特徴的に風媒性です。風媒性の開花植物は、一般的に目立たない花を咲かせます。昆虫媒性（文字通り、昆虫を好む）植物は、比較的重く、粘着性があり、タンパク質が豊富な花粉を作り、花に引き寄せられた昆虫の 花粉媒介者によって散布されます。多くの昆虫と一部のダニは花粉を食べることに特化しており、花粉食動物と呼ばれています。

開花しない種子植物では、花粉は胚珠の被膜の下の珠門の下に位置する花粉室で発芽する。花粉管が生成され、珠心まで伸びて発育中の精細胞に栄養分を供給する。マツ科植物とイチョウ科植物の精細胞には鞭毛がなく、花粉管によって運ばれるが、ソテツ科植物とイチョウ科植物の精細胞には多くの鞭毛がある。

好条件のもとで、花粉粒は開花植物の柱頭に置かれると、花粉管を出し、花柱の組織に沿って子房まで成長し、胎盤に沿って突起や毛に導かれて胚珠の卵門まで進む。その間に、管細胞の核は管内に入り、生殖核も管内に入り、生殖核は（まだ分裂していない場合）分裂して2つの精細胞を形成する。精細胞は花粉管の先端にある目的地まで運ばれる。花粉管の成長中に生じるDNAの二重鎖切断は、次の植物世代に受け継がれる雄のゲノム情報を運ぶ生殖細胞で効率的に修復されるようである。 ^[21] しかし、管の伸長を担う栄養細胞にはこのDNA修復能力が欠けているようである。^[21]

花粉粒の外側の鞘であるスポロポレニンは、より弱い物体を破壊する化石化プロセスの厳しさに対して、花粉粒にある程度抵抗力を与えている。また、スポロポレニンは大量に生成される。花粉粒の化石記録は広範囲に渡っており、多くの場合、親植物から分離されている。花粉学という学問分野は、花粉の研究に専念しており、花粉は生層序学にも、現存する植物の豊富さと多様性に関する情報を得るためにも使用でき、それ自体が古気候に関する重要な情報をもたらす可能性がある。また、花粉分析は、過去の植生の変化とその関連する要因を再構築するために広く使用されている。^{[22]花粉が}化石記録に初めて登場したのはデボン紀後期で あるが、^{[23] [24]}当時は胞子と区別がつかなかった。^[23]花粉は現在まで豊富に存在している。

花粉に対する鼻アレルギーは花粉症と呼ばれ、特にイネ科の花粉に対するアレルギーは枯草熱と呼ばれます。一般的に、アレルギーを引き起こす花粉は風媒花（花粉が空気の流れによって拡散する）の花粉です。このような植物は、風による拡散がランダムで、花粉が他の花に付着する可能性が低いため、大量の軽量の花粉を生成します。この軽量の花粉は遠くまで運ばれ、簡単に吸入されて敏感な鼻腔に接触します。

花粉アレルギーは、花粉の季節的な発生がある極地や温帯気候帯でよく見られます。熱帯地方では、花粉の季節による変化が少なく、アレルギー反応もそれほど起こりません。北ヨーロッパでは、アレルギーの原因となる一般的な花粉は、白樺やハンノキ、晩夏にはニガヨモギやさまざまな種類の干し草です。イネ科植物の花粉は、一部の人の喘息の悪化とも関連しており、雷雨喘息と呼ばれる現象が見られます。^[25]

アメリカでは、アレルギーの原因が目立つアキノキリンソウだと誤解されることが多い。この植物は昆虫媒介性（動物によって花粉が拡散する）であるため、その重くて粘着性のある花粉は自力で空気中に浮遊することはない。晩夏から秋にかけての花粉アレルギーのほとんどは、広く分布する風媒性植物であるブタクサによって引き起こされると考えられる。 ^[26]

アリゾナ州はかつて、砂漠に数種類のブタクサが生育していたにもかかわらず、花粉アレルギーの人々の天国とみなされていました。しかし、郊外が発展し、人々が灌漑された芝生や庭園を作り始めると、より刺激の強いブタクサの種が定着し、アリゾナ州は花粉症のない州という主張を失いました。

オーク、カバノキ、ヒッコリー、ピーカン、初夏の草などの風媒性の春の花植物も、花粉アレルギーを引き起こす可能性があります。派手な花を咲かせる栽培植物のほとんどは昆虫媒性であり、花粉アレルギーを引き起こしません。

花粉アレルギーの症状には、くしゃみ、鼻のかゆみや鼻水、鼻づまり、目の充血、かゆみ、涙目などがあります。花粉を含むアレルギーを引き起こす物質は喘息を引き起こす可能性があります。ある研究では、花粉にさらされると喘息発作の可能性が54％増加することがわかりました。 ^[27]

米国では、花粉症に悩む人の数は2000万～4000万人で、そのうち約610万人が子供です^{[28] [29]} 。このアレルギーは、米国で最も頻繁に起こるアレルギー反応であることが証明されています。花粉症はカナダ人の約20％に影響を及ぼしており、その有病率は増加しています。 ^{[30]花粉症や類似のアレルギーは}遺伝性であるという証拠がいくつかあります。湿疹や喘息のある人は、長期にわたる花粉症を発症しやすい傾向があります。^[31]

新しい研究によると、1990年以降、花粉シーズンは長くなり、花粉の量も増えているが、その原因は気候変動にあるという。^[32]研究者らは、花粉シーズンの長期化の約半分と花粉濃度の傾向の8％が、人間の活動によって引き起こされた気候変動によるものだとしている。^[33]

デンマークでは、数十年にわたる気温上昇により花粉の飛散時期が早まり、飛散量も増加しており、ブタクサなどの新種の導入によってさらに悪化している。^[34]

花粉アレルギーに対処する最も効果的な方法は、花粉との接触を防ぐことです。花粉症の人は、最初は単なる夏風邪だと思っているかもしれませんが、明らかな風邪が治まらない場合は、花粉症がより顕著になります。花粉症の確認は、一般の医師による診察で得られます。^[35]

抗ヒスタミン薬は、軽度の花粉症の治療に効果的です。このタイプの市販薬には、ロラタジン、セチリジン、クロルフェニラミンなどがあります。抗ヒスタミン薬はヒスタミンの放出を防ぐわけではありませんが、この生体アミンによって活性化される連鎖反応の一部を阻止し、花粉症の症状を大幅に軽減することが証明されています。

充血除去薬は、錠剤や点鼻薬などさまざまな方法で投与できます。

アレルギー免疫療法（AIT）治療では、アレルゲンを投与して体を花粉に慣れさせ、特定の長期耐性を誘発します。^[36]アレルギー免疫療法は、経口（舌下錠または舌下滴剤）または皮膚下（皮下）注射で投与できます。1911年にレナード・ヌーンとジョン・フリーマンによって発見されたアレルギー免疫療法は、呼吸器アレルギーの唯一の原因治療です。

捕食性および寄生性の 節足動物のほとんどの主要なクラスには、花粉を食べる種が含まれていますが、ミツバチが主な花粉消費節足動物グループであるという一般的な認識があります。ミツバチ以外の多くの膜翅目は成虫として花粉を食べますが、幼虫として花粉を食べるのは少数です（一部のアリの幼虫を含む）。クモは通常肉食であると考えられていますが、花粉は多くの種、特に巣で花粉を捕まえるクモの幼虫にとって重要な食料源です。しかし、クモの幼虫の口は花粉粒を食べるほど大きくないため、どのようにして花粉を食べるのかは明らかではありません。^{[出典が必要]}一部の捕食性ダニも花粉を食べ、数十種の植物の花粉を食べるEuseius tularensisなど、一部の種は花粉だけで生きることができます。モルデリダエ科やメリュリダエ科などの一部の甲虫科のメンバーは、成虫になるとほぼ花粉のみを食べますが、ゾウムシ科、ハムシ科、カミキリムシ科、コガネムシ科などの大科内のさまざまな系統は、科のほとんどのメンバーがそうではないにもかかわらず、花粉を専門としています（たとえば、一般的に捕食性のオサムシ科の40,000種のうち、花粉を食べることが示されているのは36種のみですが、摂食習慣がわかっているのは1,000種のみであるため、これは大幅に過小評価されていると考えられています）。同様に、テントウムシ科の甲虫は主に昆虫を食べますが、多くの種は食事の一部または全部として花粉も食べます。半翅目はほとんどが草食または雑食ですが、花粉摂食は知られています（ハナカミキリ科でのみよく研究されています）。多くの成虫のハエ、特にハナバチ科のハナバチは花粉を食べ、イギリスに生息する3種のハナバチは花粉のみを食べます（ハナバチ科のハナバチは、他のハエと同様に口器の構造上花粉を直接食べることはできませんが、液体に溶けた花粉の成分を摂取することができます）。^[37] Fomes fomentariusを含む一部の菌類は、花粉の粒を分解して、特に窒素を多く含む二次栄養源として利用できます。^{[38]花粉は}腐食動物にとって貴重な栄養補助食品となる可能性があります。成長、発達、成熟に必要な栄養素を提供します。^[39]花粉雨の時期に林床に堆積した花粉から栄養素を得ることで、菌類は栄養分の乏しい落葉を分解できるのではないかと示唆されています。^[39]

ヘリコニウス蝶のいくつかの種は成虫になると花粉を摂取するが、これは貴重な栄養源であるようで、これらの種は花粉を摂取しない種よりも捕食者にとって不快である。^{[40] [41]}

コウモリ、蝶、ハチドリは、本来は花粉を食べる動物ではありませんが、花の蜜を摂取することは受粉プロセスにおいて重要な役割を果たします。

人間の食用となる蜂花粉は、食品成分や栄養補助食品として販売されている。最大の成分は炭水化物で、タンパク質含有量は蜂が集めた植物の種類に応じて7～35パーセントの範囲である。^[42]

ミツバチが天然資源から生産する蜂蜜には、花粉由来のp-クマリン酸^{[43]が含まれています。これは}抗酸化物質であり、天然の殺菌剤で、さまざまな植物や植物由来の食品にも含まれています。^[44]

米国食品医薬品局（ FDA ）は、一般的なアレルギーを除いて、蜂花粉の摂取による有害な影響は発見していない。しかし、FDAは、科学的根拠が証明されていないため、米国の蜂花粉販売業者が自社の製品について健康上の主張をすることを認めていない。さらに、アレルギー反応だけでなく、農薬などの汚染物質^[3]や、不適切な保管方法に関連する真菌や細菌の増殖による危険性もある。花粉の収集が蜂の群れに良いという製造業者の主張も物議を醸している。^[45]

松花粉（ソンファガル）は韓国では伝統的にお菓子や飲み物の材料として消費されています。^[46]

成長を続ける人間とミツバチの消費用の花粉採取産業は、ミツバチが巣に戻る際に花粉トラップを使って花粉籠を採取することに頼っている。^[47]この花粉に寄生虫がいないか検査したところ、花粉には多数のウイルスと真核生物の寄生虫が存在することが判明した。^{[48] [49]}寄生虫が花粉を集めたミツバチによって持ち込まれたのか、花から持ち込まれたのかは現在のところ不明である。^{[49] [50]}これは人間に危険をもたらす可能性は低いが、ミツバチが集めた年間数千トンの花粉に依存しているマルハナバチ飼育産業にとっては大きな問題である。^[51]いくつかの殺菌方法が採用されてきたが、花粉の栄養価を低下させることなく殺菌を100%効果的に行う方法はなかった^[52]

法医学では、花粉は人や物がどこにあったかについて多くのことを教えてくれます。なぜなら、世界の地域、あるいは特定の茂みのようなより特定の場所には、特徴的な花粉種のコレクションがあるからです。^[53]花粉の証拠はまた、特定の物体が花粉を拾った季節を明らかにすることもできます。^{[54]花粉は、}ボスニアの集団墓地での活動を追跡するために使用され、^[55]犯罪中にヒペリカムの茂みにぶつかった強盗を捕まえるために使用され、 ^[56]追跡を可能にするために弾丸の添加物として提案されたことさえあります。^[57]

一部のネイティブアメリカンの宗教では、花粉は祈りや儀式で使用され、物体、ダンスの場、道、砂絵を聖別することで生命と再生を象徴していました。花粉は頭や口にまき散らされることもあります。多くのナバホ族は、花粉がまき散らされた道を歩くと体が神聖になると信じていました。 ^[58]

農業研究の目的では、花粉粒の生存能力を評価することが必要であり、また啓発的である。これを行うための非常に一般的で効率的な方法は、アレキサンダー染色として知られている。この分化染色は、エタノール、マラカイトグリーン、蒸留水、グリセロール、フェノール、クロラール水和物、酸性フクシン、オレンジG、および氷酢酸からなる。^[59]（毒性の低いバリエーションでは、フェノールとクロラール水和物が省略される^[60]。）被子植物と裸子植物では、中断されていない花粉粒は赤またはピンク色に見え、中断された花粉粒は青またはわずかに緑色に見える。

• ヨーロッパ花粉データベース
• 性の進化
• ミツバチの飢餓
• 花粉カレンダー
• 花粉数
• 花粉DNAバーコーディング
• 花粉源
• ポリフェノール抗酸化物質
• 蜂の花粉

ウィキメディア・コモンズには、花粉に関連するメディアがあります。

Scholia にはPollenのトピックプロファイルがあります。

• 花粉と胞子の識別に関する文献
• SEM と共焦点顕微鏡による花粉の顕微鏡写真
• 花粉雲の飛行
• PalDat (さまざまな植物科の花粉学データを含むデータベース)
• Pollen-Wiki - デジタルPollen-Atlas、2018年2月9日取得。
• Juncus gerardii の花粉雲の YouTube 動画