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小規模な集団は、大規模な集団とは異なる行動をとることがあります。これは多くの場合、大規模な集団からの集団ボトルネックの結果であり、ヘテロ接合性の喪失や遺伝的多様性の低下、対立遺伝子の喪失または固定、対立遺伝子頻度の変化につながります。[1]小規模な集団は、人口統計学的および遺伝的確率的イベントの影響を受けやすく、それが集団の長期的な生存に影響を与える可能性があります。そのため、小規模な集団は絶滅の危機に瀕していると考えられ、しばしば保全上の懸念事項となります。
人口動態の影響
人口（再生産率と死亡率）の確率的変動の影響は、大規模な集団よりも小規模集団の方がはるかに大きい。人口率の確率的変動により、小規模集団のサイズはランダムに変動する。この変動は、性比の不平等、家族サイズの大きなばらつき、近親交配、または集団サイズの変動の結果である可能性がある。[1]集団が小さいほど、変動が絶滅につながる可能性が高くなります。
個体群サイズが小さいことによる人口動態上の結果の 1 つは、ある世代のすべての子孫が同性である確率であり、オスとメスが同程度に生まれる可能性がある場合 (性比 を参照)、この確率は簡単に計算できます。これは で与えられます(すべての動物がメスである確率は です。すべてのオスについても同じことが言えるため、この結果になります)。これは、個体群が非常に小さい場合には問題になることがあります。1977 年、ニュージーランドのフィヨルドランド島にいた最後の 18 羽のカカポはすべてオスでしたが、偶然に決まった場合、この確率はわずか 0.0000076 になります (ただし、メスは一般にオスよりも捕食されることが多く、カカポは性別割り当ての対象となる場合があります)。個体群がわずか 3 羽の場合、それらすべてが同じ性別である確率は 0.25 です。言い換えると、4 種が 3 個体 (より正確には有効個体群では 3 個体) に減少するごとに、すべて同性であるという理由だけで、1 世代以内に 1 種が絶滅することになります。人口が数世代にわたってこの規模のままであれば、このような出来事はほぼ避けられなくなります。
環境への影響
環境は、小さな個体群の生存に直接影響を与える可能性があります。有害な影響には、環境の確率的変動（降雨量、気温の年ごとの変動）が含まれます。これにより、出生率と死亡率の時間的な相関（出生率が高く死亡率が低い「良い」年と、出生率が低く死亡率が高い「悪い」年）が生じ、個体群サイズの変動につながります。繰り返しますが、環境によって生じる個体群の変動により、大きな個体群よりも小さな個体群が絶滅する可能性が高くなります。
環境は、小さな個体群にその存続を促進する有益な形質をもたらすこともできる。ドングリキツツキの小さく断片化された個体群では、最小限の移住で個体群の存続に十分である。個体群の規模が小さいことによる潜在的な遺伝的影響にもかかわらず、ドングリキツツキは近隣の個体群の移住を引き起こすこの環境介入により、絶滅を免れ、絶滅危惧種としての分類を免れている。[2] 移住は遺伝的多様性を増加させることで生存を促進するが、これは次のセクションで小規模個体群における有害な要因として議論される。
遺伝的影響
自然保護論者は、小規模な集団における遺伝的変異の喪失を懸念することが多い。小規模な集団を扱う際に重要となる遺伝的変異には 2 つの種類がある。
- 集団内の個体におけるホモ接合性の度合い。つまり、個体の遺伝子座のうちヘテロ接合性対立遺伝子ではなくホモ接合性対立 遺伝子を含む割合。多くの有害対立遺伝子はホモ接合型の場合にのみ有害である。[1]
- 個体群内の単型性/多型の度合い。つまり、個体群の遺伝子プール内に同じ遺伝子の異なる対立遺伝子がいくつ存在するか。遺伝的浮動と近親交配の可能性は小規模個体群に大きな影響を与える傾向があり、種分化につながる可能性がある。[3]浮動と近親交配はどちらも遺伝的多様性の減少を引き起こし、これは個体群成長率の低下、環境変化への適応力の低下、絶滅リスクの増加に関連している。[3]有効個体群サイズ(Ne)、つまり個体群の再生産部分は、小規模個体群の実際の個体サイズよりも小さいことが多い。[4]個体群の Ne は、Ne が最も小さい世代のサイズに最も近くなる。これは、個体数の少ない世代で失われた対立遺伝子は、個体群サイズが増加しても回復しないためである。たとえば、キタゾウアザラシは 20～30 頭に減少したが、保護活動により現在は 10 万頭いる。しかし、有効個体群サイズはわずか 60 頭である。
遺伝的要因に寄与する
- 遺伝的浮動: 遺伝的変異は、自然選択と遺伝的浮動 (偶然)の共同作用によって決定されます。小規模な集団では、選択の効果は少なく、遺伝的浮動の相対的重要性は高くなります。これは、偶然により有害な対立遺伝子がより頻繁に出現し、集団内で「固定」される可能性があるためです。自然選択によって選択された対立遺伝子はより早く固定され、その結果、その遺伝子座の他の対立遺伝子が失われ(2 つの対立遺伝子座の場合)、遺伝的多様性が全体的に失われます。[5] [6] [7] あるいは、大規模な集団では、遺伝的浮動の影響は少なくなります。これは、浮動が 1/2N という式を使用して測定され、「N」が集団サイズを表すためです。「N」が高いほど、対立遺伝子が固定されるまでに時間がかかります。大規模な集団で適応進化能力が高い例の 1 つに、コクゾウリムシがあります。コクゾウリムシの体色に作用する選択は、小規模な集団よりも大規模な集団でより一貫していることがわかりました。黒色対立遺伝子は淘汰されたが、観察された小規模集団の1つは、有害な黒色対立遺伝子のホモ接合体となった（これは大規模集団では起こらなかった）。[8]有害、有益、または中立のいずれの対立遺伝子も、大規模集団よりも小規模集団（遺伝子プール）から失われる可能性が高くなります。この結果、小規模集団では対立遺伝子の形態の数が減少することになります。特に、対立遺伝子の形態が1つしかない単型性などの極端なケースではその傾向が顕著です。小規模集団で有害な対立遺伝子が継続的に固定されることは、ミュラーのラチェットと呼ばれ、突然変異のメルトダウンにつながる可能性があります。
- 近親交配: 小さな集団では、近縁の個体は交配する可能性が高くなります。血縁関係のある親の子孫は、血縁関係のない親の子孫よりもホモ接合遺伝子座の数が多くなります。[1] 近親交配は、近縁の個体の交配や自殖を繰り返すことでヘテロ接合性が低下するため、集団の生殖適応度を低下させます。 [1]ヘテロ接合性が最小限に抑えられ、適応度を低下させる有害な突然変異がより多く発生するようになると、近親交配によって近親弱勢が生じることもあります。 [9]近親弱勢は、集団の規模が小さい多くの植物や動物に見られる傾向であり、絶滅のリスクを高めます。[10] [11] [12]近親弱勢は通常、いずれかのタイプの遺伝的変異の減少が個体または集団に直ちに及ぼす有害な影響を指すと解釈されています。もともとそれほど大きくなかった集団が減少すると、近親交配弱勢はほとんど見られなくなります。しかし、大規模な集団が小規模になるというのは、いくぶんか一般的なことです。これが、非常に近親交配が進んでいるが危険なほどではない集団で最も効率的な排除選択の原因です。
- 断片化された生息地への遺伝的適応：種は時間の経過とともに進化し、環境に適応します。これにより、確率的変化に対する適応度が制限される可能性があります。たとえば、ガラパゴス諸島の飛べないウやニュージーランドのキーウィなどの島に生息する鳥は飛べなくなることが知られています。この特性により、捕食者や病気を回避する能力が制限され、気候変動に直面した際にさらなる問題が永続する可能性があります。[13] [14] 断片化された個体群でも遺伝的適応が見られます。たとえば、生息地の断片化により、植物個体群の自殖が増加しています。[15]
近親交配した個体群で生じた遺伝的影響の例としては、孵化失敗率の高さ、[16] [17]骨異常、乳児生存率の低さ、出生率の低下などがある。これらの影響を被った個体群にはチーターがあり、個体群ボトルネックを経験したために乳児生存率の低さと出生率の低下に苦しんでいる。個体群ボトルネックを経験したキタゾウアザラシは、下顎歯列の頭蓋骨構造が変化した。スペリオル湖の島に限定されたアイルロイヤルのオオカミは、腰仙部の脊柱に骨奇形がある。これらのオオカミは、前足の指の間の軟部組織が癒合する合指症も患っている。これらのタイプの奇形は、近親交配による弱勢または遺伝的負荷によって引き起こされる。[18]
島の人口
島嶼の個体群は、地理的な孤立、限られた生息地、高い固有性のため、個体数が少ないこともよくあります。環境が孤立しているため、島嶼の個体群内では遺伝子流動が乏しいです。遺伝子流動による遺伝的多様性の導入がなければ、対立遺伝子はすぐに固定されるか失われます。これにより、島嶼の個体群が新しい環境に適応する能力が低下し[19]、絶滅率が高くなる可能性があります。1600 年代以降の哺乳類、鳥類、爬虫類の絶滅の大部分は、島嶼の個体群によるものです。さらに、鳥類の種の 20% は島嶼に生息していますが、鳥類の絶滅の 90% は島嶼の個体群によるものです[13] 。過去 5 万年間の島嶼での絶滅の主な原因は、外来種の導入、生息地の喪失、過剰な搾取による人間の活動でした[20] 。
ガラパゴスペンギンはガラパゴス諸島の絶滅危惧種です。海洋の乱れにより個体数は大きく変動しており、気候変動によりさらに激しくなっています。個体数は多い時には10,000羽、少ない時には700羽です。現在、成熟した個体は約1,000羽いると推定されています。[1]
保全
絶滅の危機に瀕している小規模個体群の保全活動は、個体群の適応度と長期的な存続を決定する遺伝的多様性だけでなく個体群サイズの拡大にも重点を置いています。[21]方法には、飼育下繁殖や遺伝的救済などがあります。家族サイズの分散を安定させることは、有効な個体群サイズを2倍にできる効果的な方法であり、保全戦略でよく使用されます。[1]
参照
参考文献
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