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| 大腸菌 | |
|---|---|
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科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナドタ |
| クラス： | ガンマプロテオバクテリア |
| 注文： | 腸内細菌 |
| 家族： | 腸内細菌科 |
| 属: | 大腸菌 |
| 種： | 大腸菌
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| 二名法名 | |
| 大腸菌 | |
| 同義語 | |
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大腸菌（ / ˌ ɛ ʃ ə ˈ r ɪ k i ə ˈ k oʊ l aɪ / ESH -ə- RIK -ee-ə KOH -lye） [1] [2]は、グラム陰性、通性嫌気性、桿菌、大腸菌群の細菌であり、温血生物の下部腸管によく見られます。 [3] [4]ほとんどの大腸菌株は無害ですが、 EPECやETECなどの一部の血清型は病原性があり、宿主に深刻な食中毒を引き起こす可能性があり、製品リコールにつながる食品汚染事故の原因となることもあります。 [5] [6]ほとんどの菌株は腸内の正常な微生物叢の一部であり、人間には無害、あるいは有益ですらあります（ただし、これらの菌株は病原菌ほど研究されていない傾向があります）。 [7]たとえば、大腸菌のいくつかの菌株は、ビタミン K2を生成したり[8]病原菌による腸の定着を防いだりして、宿主に利益をもたらします。大腸菌と人間のこのような相互に有益な関係は、共生関係の一種であり、人間と大腸菌の両方がお互いに利益を得ています。 [9] [10]大腸菌は排泄物とともに環境中に排出されます。細菌は好気条件下で新鮮な排泄物の中で3日間大量に増殖しますが、その後その数はゆっくりと減少します。 [11]
大腸菌やその他の通性嫌気性菌は腸内細菌叢の約0.1％を占め、[12]糞口感染が病原菌株が病気を引き起こす主な経路です。細胞は体外で一定時間生存できるため、環境サンプルの糞便汚染を検査するための指標生物として使用できます。[13] [14]しかし、環境中で何日も生存し、宿主の外で増殖できる大腸菌を調査する研究が増えています。 [15]
この細菌は実験室で簡単かつ安価に増殖・培養することができ、60年以上にわたって集中的に研究されてきた。大腸菌は化学従属栄養生物であり、その化学的に定義された培地には炭素源とエネルギー源が含まれていなければならない。[16] 大腸菌は最も広く研究されている原核生物 モデル生物であり、バイオテクノロジーと微生物学の分野では重要な種であり、組換えDNAを用いた研究の大部分で宿主生物として機能してきた。好条件下では、増殖にはわずか20分しかかからない。[17]
生物学と生化学
タイプと形態
大腸菌はグラム陰性、通性嫌気性、非胞子形成 性大腸菌である。[18]細胞は典型的には桿菌で、長さ 約2.0μm 、直径0.25～ 1.0μm、細胞容積は0.6～0.7μm3である。[19] [ 20] [21]
大腸菌は細胞壁が薄いペプチドグリカン層と外膜で構成されているためにグラム陰性菌を染色します。染色過程で大腸菌は対比染色剤サフラニンの色を吸収し、ピンク色に染色されます。細胞壁を囲む外膜は特定の抗生物質に対するバリアとなり、大腸菌はペニシリンによって損傷を受けません。[16]
細菌が泳ぐことを可能にする鞭毛は周毛状配列をしている。[ 22 ]また、鞭毛はインチミンと呼ばれる接着分子を介して腸の微絨毛に付着したり剥がれたりする。[23]
代謝
大腸菌はさまざまな基質上で生存でき、嫌気性条件下で混合酸発酵を行い、乳酸、コハク酸、エタノール、酢酸、二酸化炭素を生産します。混合酸発酵の多くの経路は水素ガスを生成するため、大腸菌がメタン生成菌や硫酸還元細菌などの水素消費生物と共存する場合のように、これらの経路では水素レベルが低いことが必要です。[24]
さらに、大腸菌の代謝は、バイオマス生産のための炭素源としてCO2のみを使用するように再配線することができます。言い換えれば、この絶対従属栄養生物の代謝は、炭素固定遺伝子とギ酸脱水素酵素を異種発現させ、実験室で進化実験を行うことで、独立栄養能力を発揮するように変更できます。これは、ギ酸を使用して電子キャリアを還元し、これらの合成独立栄養生物内の同化経路に必要なATPを供給することによって行うことができます。 [25]
大腸菌には、 EMPP、EDP、OPPPという3つの天然解糖系経路がある。EMPPは10の酵素ステップを経てグルコース分子あたり2つのピルビン酸、2つのATP、2つのNADHを生成するのに対し、OPPPはNADPH合成の酸化経路として機能する。3つの経路のうち熱力学的に有利なのはEDPであるが、大腸菌はグルコース代謝にEDPを使用せず、主にEMPPとOPPPに依存している。EDPはグルコン酸とともに増殖する間を除いて、主に不活性である。[26]
カタボライト抑制
細菌は、糖の混合物の存在下で増殖する場合、カタボライト抑制と呼ばれるプロセスを経て糖を順番に消費することが多い。あまり好まれない糖の代謝に関与する遺伝子の発現を抑制することで、細胞は通常、まず最も増殖率の高い糖を消費し、次に増殖率の高い糖を消費する、というように進む。そうすることで、細胞は限られた代謝資源が増殖率を最大化するために使用されていることを保証する。大腸菌でのよく使われる例としては、細菌がグルコースとラクトースで増殖する場合があり、大腸菌はラクトースよりも先にグルコースを消費する。カタボライト抑制は、アラビノース、キシロース、ソルビトール、ラムノース、リボースなど、グルコース以外の糖が存在する場合の大腸菌でも観察されている。大腸菌では、グルコース分解産物の抑制は、グルコースの取り込みと代謝を結びつける多タンパク質リン酸化カスケードであるホスホトランスフェラーゼシステムによって制御されている。[27]
文化の成長
大腸菌は37℃（99℉）で最適に増殖しますが、実験室株の中には49℃（120℉）までの温度で増殖できるものもあります。 [28] 大腸菌は、リソジェニーブロスや、グルコース、リン酸一アンモニウム、塩化ナトリウム、硫酸マグネシウム、リン酸二カリウム、水を含む培地など、さまざまな規定の実験室培地で増殖します。増殖は好気呼吸または嫌気呼吸によって促進され、ピルビン酸、ギ酸、水素、アミノ酸の酸化、酸素、硝酸塩、フマル酸塩、ジメチルスルホキシド、トリメチルアミンN-オキシドなどの基質の還元など、さまざまな酸化還元対が使用されます。[29]大腸菌は通性嫌気性菌に分類されます。酸素が存在し利用可能な場合にそれを使用します。しかし、発酵や嫌気呼吸によって酸素がなくても成長を続けることができます。呼吸の種類は、部分的にアークシステムによって管理されています。酸素がなくても成長を続ける能力は、水が優勢な環境では細菌の生存率が高くなるため、細菌にとって有利です。[16]
細胞周期
細菌の細胞周期は3つの段階に分かれています。B期は細胞分裂の完了からDNA複製の開始までの間に起こります。C期は染色体DNAの複製にかかる時間を含みます。D期はDNA複製の終了から細胞分裂の終了まで の段階を指します。 [30]大腸菌 の倍加率は、利用可能な栄養素が多いほど高くなります。しかし、倍加時間がC期とD期の合計よりも短くなった場合でも、C期とD期の長さは変わりません。最も速い成長速度では、複製は前の複製ラウンドが完了する前に始まり、DNAに沿って複数の複製フォークと重複する細胞周期が生じます。[31]
急速に増殖する大腸菌の複製フォークの数は、通常 2n (n = 1、2、または 3) に従います。これは、すべての複製起点から同時に複製が開始された場合にのみ発生し、同期複製と呼ばれます。ただし、培養内のすべての細胞が同期して複製するわけではありません。この場合、細胞は 2 つの複製フォークの倍数を持ちません。そのため、複製の開始は非同期と呼ばれます。[32]ただし、非同期は、たとえばDnaA [32]またはDnaAイニシエーター関連タンパク質 DiaAの変異によって引き起こされる場合があります。[33]
大腸菌は二分裂によって増殖するが、細胞分裂によって生成される2つの一見同一の細胞は機能的に非対称であり、古い極細胞は老化した親として機能し、若返った子孫を繰り返し生み出す。[34]ストレスレベルが上昇すると、古い大腸菌の系統における損傷の蓄積がその不死閾値を超え、分裂が停止して死に至る可能性がある。[35] 細胞の老化は一般的なプロセスであり、原核生物と真核生物の両方に影響を与える。[35]
遺伝的適応
大腸菌および関連細菌は、細菌接合または形質導入を介してDNAを伝達する能力を有しており、これにより遺伝物質を既存の集団に水平方向に拡散させることができる。バクテリオファージと呼ばれる細菌ウイルスを使用する形質導入のプロセス[36]により、志賀毒素をコードする遺伝子が志賀菌から大腸菌に拡散し、志賀毒素産生大腸菌株である大腸菌O157:H7が生成された。
多様性
大腸菌は、遺伝的多様性と表現型多様性の両方において非常に高い多様性を示す膨大な細菌群を包含している。大腸菌および関連細菌の多くの分離株のゲノム配列は、分類学上の再分類が望ましいことを示している。しかし、主にその医学的重要性のために、これは行われておらず、[37]大腸菌は最も多様性に富んだ細菌種の1つであり、典型的な大腸菌ゲノムの遺伝子のわずか20％がすべての株で共有されている。[38]
実際、より建設的な観点からは、Shigella属（S. dysenteriae、S. flexneri、S. boydii、およびS. sonnei ）のメンバーは、 E. coli株として分類されるべきであり、これは偽装された分類群と呼ばれる現象です。[39]同様に、 E. coliの他の株（たとえば、組換えDNAの研究で一般的に使用されるK-12株）は十分に異なっているため、再分類する価値があります。
菌株とは、種内のサブグループであり、他の菌株と区別される独自の特徴を持っています。これらの違いは、多くの場合、分子レベルでのみ検出可能ですが、細菌の生理機能やライフサイクルに変化をもたらす可能性があります。たとえば、菌株は、病原性、独自の炭素源を使用する能力、特定の生態学的地位を占める能力、または抗菌剤に抵抗する能力を獲得する場合があります。大腸菌の異なる菌株は多くの場合宿主特異的であるため、環境サンプルの糞便汚染源を特定することができます。[13] [14]たとえば、水サンプルにどの大腸菌株が存在するかを知ることで、研究者は汚染が人間、別の哺乳類、または鳥類に由来するかどうかを推測できます。
血清型
大腸菌の一般的な分類法は、進化上の関連性に基づくものではなく、主要な表面抗原（O抗原：リポ多糖層の一部、H：フラジェリン、K抗原：莢膜）に基づく血清型によるものである（例：O157:H7）。[40]しかし、血清群、すなわちO抗原のみを挙げるのが一般的である。現在、約190の血清群が知られている。[41]一般的な実験室株は、 O抗原の形成を妨げる変異を持っているため、分類できない。
ゲノムの可塑性と進化
すべての生命体と同様に、大腸菌 の新しい株は、突然変異、遺伝子複製、および水平遺伝子伝達という自然な生物学的プロセスを通じて進化します。特に、実験室株 MG1655のゲノムの 18% は、サルモネラからの分岐以降に水平獲得されました。[42]大腸菌K-12株と大腸菌B 株は、実験目的で最も頻繁に使用される品種です。一部の株は、宿主動物に有害な特性を発達させます。これらの毒性のある株は通常、健康な成人ではしばしば自然に治まる下痢を引き起こしますが、発展途上国の子供にとってはしばしば致命的です。[43] O157:H7などのより毒性の強い株は、高齢者、幼児、または免疫不全者に重篤な病気や死亡を引き起こします。[43] [44]
大腸菌属とサルモネラ属は、約1億200万年前（信頼区間：5700万～1億7600万年前）に分岐したが、これはそのはるか以前に起きた宿主の分岐（単弓類を参照）とは無関係である。前者は哺乳類に、後者は鳥類と爬虫類に見られる。[45]その後、大腸菌の祖先が5つの種（E. albertii、E. coli、E. fergusonii、E. hermannii、E. vulneris）に分岐した。最後の大腸菌の祖先は、2000万年から3000万年前に分岐した。[46]
1988年にリチャード・レンスキーが始めた大腸菌を使った長期進化実験により 、実験室で65,000世代以上に渡るゲノムの進化を直接観察することが可能になった。[47]例えば、大腸菌は通常、クエン酸を炭素源として好気的に増殖する能力を持っていない。これは、大腸菌をサルモネラ菌などの他の近縁細菌と区別するための診断基準として用いられる。この実験では、大腸菌の1つの集団が予期せずクエン酸を好気的に代謝する能力を進化させたが、これは微生物の種分化の特徴を示す大きな進化の変化であった。
微生物の世界では、動物界で見られるのと同様の捕食関係が確立されている。よく考えてみると、大腸菌はミクソコッカス・ザンサスなどの複数の汎用捕食者の餌食になっていることがわかっている。この捕食者と被捕食者の関係では、ゲノムと表現型の改変を通じて両種の並行進化が観察され、大腸菌の場合、改変は粘液産生（外因性アルギン酸の過剰産生）やOmpT遺伝子の抑制など、毒性に関わる2つの側面で行われ、将来の世代では一方の種のより優れた適応がもう一方の種の進化によって打ち消されるという、赤の女王仮説によって実証された共進化モデルが続く。[48]
ネオタイプ株
大腸菌は属（エシェリキア）の基準種であり、エシェリキアは腸内細菌科の基準属である。腸内細菌科の科名は、エンテロバクター属＋「i」（原文のまま）＋「aceae」ではなく、「enterobacterium」＋「aceae」（エンテロバクテリウムは属ではなく、腸内細菌の別名）に由来する。[49] [50] [51]
エシェリヒが記載した元の株は失われたと考えられているため、新しいタイプ株（ネオタイプ）が代表として選ばれました。ネオタイプ株はU5/41 T [52]で、寄託名DSM 30083 [53] 、ATCC 11775 [54]、NCTC 9001 [55]でも知られており、鶏に病原性があり、O1:K1:H7血清型を持っています。[56]しかし、ほとんどの研究では、O157:H7 、K-12 MG1655、またはK-12 W3110のいずれかが代表的な大腸菌として使用されました。タイプ株のゲノムは最近になってようやく配列決定されました。[52]
系統発生大腸菌菌株
この種に属する多くの株が分離され、特徴づけられている。血清型（上記参照）に加えて、系統発生、すなわち推定される進化の歴史に従って分類することができ、以下に示すように、2014年時点でこの種は6つのグループに分けられている。[57] [58]特に、全ゲノム配列の使用により、高度に裏付けられた系統発生が得られる。[52]系統群構造は、新しい方法や配列に対して堅牢であり、時には新しいグループが追加され、2023年時点で8つまたは14のグループとなっている。[59] [60]
系統学的距離（「関連性」）と病理学との関連は小さく、[52] 例えば、 O157 :H7血清型株は、クレード（「排他的グループ」）（以下のグループE）を形成し、すべて腸管出血性株（EHEC）ですが、すべてのEHEC株が密接に関連しているわけではありません。実際、4つの異なるShigella種がE. coli株の中に入れ子になっています（前述を参照）、一方、E. albertiiとE. fergusoniiはこのグループの外にあります。実際、タイプ株を含む系統ゲノム研究では、すべてのShigella種がE. coliの単一の亜種内に配置されました。[52]一般的に研究に用いられる大腸菌株はすべてA群に属し、主にクリフトンのK-12株（λ + F + ;O16）に由来し、程度は低いがデレルの「バチルス・コリ」株（B株;O7）にも由来している。
系統発生と一致するように分類法を改訂する提案が複数ある。[52]しかし、これらの提案はすべて、 Shigellaが医学で広く使用されている名前であるという事実に直面し、名前の変更から生じる可能性のある混乱を減らす方法を見つける必要がある。 [61]
ゲノミクス
大腸菌ゲノム（実験室株 K-12 派生株 MG1655）の最初の完全なDNA 配列は1997 年に公開されました。これは460 万塩基対の長さの環状DNA分子で、4288 個の注釈付きタンパク質コード遺伝子（2584 個のオペロンに編成）、7 個のリボソーム RNA（rRNA）オペロン、および 86 個の転移 RNA（tRNA）遺伝子が含まれています。約 40 年間集中的な遺伝子分析の対象となっていたにもかかわらず、これらの遺伝子の多くはこれまで知られていませんでした。コード密度は非常に高く、遺伝子間の平均距離はわずか 118 塩基対であることがわかりました。ゲノムには、かなりの数の転移性遺伝要素、反復要素、潜在性プロファージ、およびバクテリオファージの残骸が含まれていることが観察されました。[62]ほとんどの遺伝子は 1 つのコピーしかありません。[63]
大腸菌と赤痢菌の完全なゲノム配列は300以上知られています。大腸菌の標準株のゲノム配列は2014年より前にこのコレクションに追加されました。[52]これらの配列を比較すると、驚くべき多様性が見られます。各ゲノムの約20％のみがすべての分離株に存在する配列を表し、各ゲノムの約80％は分離株間で異なる場合があります。[38]各ゲノムには4,000〜5,500の遺伝子が含まれていますが、配列が決定されたすべての大腸菌株の異なる遺伝子の総数（パンゲノム）は16,000を超えます。この非常に多様な構成遺伝子は、大腸菌 パンゲノムの3分の2が他の種に由来し、水平遺伝子伝播のプロセスを通じて到達したことを意味すると解釈されています。[64]
遺伝子命名法
大腸菌の遺伝子は通常、Demerec ら[65]が提案した統一命名法に従って命名されています。遺伝子名は、機能（わかっている場合）または突然変異の表現型に由来する 3 文字の頭字語で、イタリック体で表記されます。複数の遺伝子が同じ頭字語を持つ場合、異なる遺伝子は頭字語の後に大文字を付けて示され、これもイタリック体で表記されます。たとえば、recAは、相同組換えにおける役割にちなんで命名され、文字 A が付けられています。機能的に関連する遺伝子は、 recB、recC、recDなどと命名されます。タンパク質は、 RecA、RecBなどの大文字の頭字語で命名されます。 MG1655 の配列が決定された後、すべての既知または予測されるタンパク質コード遺伝子は、ゲノム上の順序に従って（多かれ少なかれ）番号が付けられ、b2819 (= recD ) などの b 番号で略記されました。「b」名は、ゲノム配列決定作業を主導したFred B lattner にちなんで付けられました。 [62]別の番号付けシステムは、日本で配列決定された別のE. coli K-12 亜株 W3110 の配列で導入されたため、 JW... ( Japanese W 3110 ) で始まる番号が使用され、たとえばJW2787 (= recD ) となっています。[ 66] したがって、recD = b2819 = JW2787 です。ただし、ほとんどのデータベースには独自の番号付けシステムがあり、たとえば EcoGene データベース[67]ではrecD に EG10826 が使用されています。最後に、ECK番号は、大腸菌K-12のMG1655株の対立遺伝子に特に使用されます。 [67]遺伝子とその同義語の完全なリストは、EcoGeneやUniprotなどのデータベースから入手できます。
プロテオミクス
プロテオーム
大腸菌のゲノム配列から、4288 個のタンパク質コード遺伝子が予測されるが、そのうち 38 パーセントは当初は機能が特定されていなかった。他の 5 種の配列解析済み微生物と比較すると、広く分布する遺伝子ファミリーと狭い範囲に分布する遺伝子ファミリーが明らかになった。大腸菌内にも類似遺伝子ファミリーが多数存在することが明らかになった。パラロガスタンパク質の最大のファミリーには、80 個の ABC トランスポーターが含まれている。ゲノム全体は、複製の局所的な方向に関して驚くほど整然としており、グアニン、オリゴヌクレオチドは複製と組み換えに関係している可能性があり、ほとんどの遺伝子はそのような方向になっている。ゲノムには、挿入配列 (IS) 要素、ファージの残骸、および水平伝播によるゲノムの可塑性を示す異常な構成のパッチも多数含まれている。[62]
いくつかの研究では、大腸菌のプロテオームを実験的に調査しました。2006年までに、予測されたタンパク質（オープンリーディングフレーム、ORF）のうち1,627個（38％）が実験的に同定されました。[68] Mateus et al. 2020は、少なくとも2つのペプチドを持つ2,586個のタンパク質を検出しました（全タンパク質の60％）。[69]
翻訳後修飾（PTM）
細菌タンパク質は真核生物タンパク質に比べて翻訳後修飾（PTM）を受ける割合がはるかに少ないようですが、大腸菌では相当数のタンパク質が修飾されています。例えば、Potel et al. (2018) は227のリン酸化タンパク質を発見しましたが、そのうち173はヒスチジンでリン酸化されていました。リン酸化アミノ酸の大部分はセリン（1,220部位）で、ヒスチジンは246部位のみで、501部位がリン酸化スレオニン、162部位がチロシンでした。[70]
インタラクトーム
大腸菌のインタラクトームは、アフィニティー精製および質量分析(AP/MS) と、そのタンパク質間の二成分相互作用の分析によって 研究されてきました。
タンパク質複合体。2006年の研究では、K-12株の培養物から4,339個のタンパク質を精製し、2,667個のタンパク質の相互作用パートナーを発見したが、その多くは当時は機能が不明であった。[71] 2009年の研究では、同じ大腸菌株のタンパク質間で5,993個の相互作用が発見されたが、これらのデータは2006年の発表のデータとほとんど重複していないことが示された。[72]
バイナリ相互作用。Rajagopalaら（2014）は、大腸菌のほとんどのタンパク質に対して系統的な酵母ツーハイブリッドスクリーニングを実施し、合計2,234のタンパク質間相互作用を発見しました。[73]この研究では、遺伝的相互作用とタンパク質構造も統合し、227のタンパク質複合体内の458の相互作用をマッピングしました。
正常な微生物叢
大腸菌は、温血動物の消化管に生息する、通称大腸菌群と呼ばれる細菌群に属します。[49]大腸菌は通常、生後40時間以内に食物や水に混入するか、乳児を扱っている人から乳児の消化管に定着します。腸内では、大腸の粘液に付着します。これは、ヒトの消化管における主要な通性嫌気性菌です。 [74]（通性嫌気性菌は、酸素の有無にかかわらず増殖できる生物です。）これらの細菌は、毒性因子をコードする遺伝子要素を獲得しない限り、良性の常在菌のままです。[75]
治療目的の使用
大腸菌は低コストで、実験室環境で迅速に増殖・改変できるため、治療薬に使用される組み換えタンパク質の生産のための一般的な発現プラットフォームです。他の発現プラットフォームよりも大腸菌を使用する利点の1つは、大腸菌は本来多くのタンパク質をペリプラズムに輸出しないため、交差汚染なしに目的のタンパク質を回収することが容易なことです。[76]大腸菌K-12株とその派生株（DH1、DH5α、MG1655、RV308、W3110）は、バイオテクノロジー業界で最も広く使用されている株です。[77]非病原性大腸菌株Nissle 1917（EcN）、（Mutaflor）およびE. coli O83:K24:H31（Colinfant）[78] [79] ）は、主に炎症性腸疾患を含むさまざまな胃腸疾患[80]の治療のためのプロバイオティクス剤として医療で使用されています。[81] EcN株は、ミクロシンタンパク質の産生やシデロフォアの産生を通じて、サルモネラ菌やその他の大腸菌腸管病原体を含む日和見病原体の増殖を阻害する可能性があると考えられています。[82]
病気における役割
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大部分の大腸菌株は病気を引き起こさず、腸内に自然に生息しているが[83] 、毒性の強い株は胃腸炎、尿路感染症、新生児髄膜炎、出血性大腸炎、クローン病を引き起こす可能性がある。[84]一般的な兆候と症状には、重度の腹部痙攣、下痢、出血性大腸炎、嘔吐、時には発熱などがある。より稀なケースでは、毒性の強い株が、溶血性尿毒症症候群、腹膜炎、乳腺炎、敗血症、グラム陰性肺炎に進行することなく、腸壊死（組織死）や穿孔を引き起こすこともある。非常に幼い子供は、溶血性尿毒症症候群などの重篤な病気を発症する可能性が高いが、あらゆる年齢の健康な個人が、大腸菌に感染した結果として生じる可能性のある重篤な結果のリスクがある。[74] [85] [86] [87]
O157:H7などの一部の大腸菌株は、志賀毒素を産生します。志賀毒素は腸の標的細胞に炎症反応を引き起こし、病変を残して、志賀毒素産生大腸菌（STEC）感染症の症状である血性下痢を引き起こします。この毒素はさらに赤血球の早期破壊を引き起こし、それが体の濾過システムである腎臓を詰まらせ、まれに（通常は小児や高齢者）溶血性尿毒症症候群（HUS）を引き起こし、腎不全や死に至ることもあります。溶血性尿毒症症候群の兆候には、排尿回数の減少、無気力、頬や下まぶたの内側の青白さなどがあります。HUS患者の25％では神経系の合併症が発生し、それが脳卒中を引き起こします。さらに、この負担により体液が蓄積し（腎臓が機能しないため）、肺、脚、腕の周りに浮腫が生じます。特に肺の周りの体液蓄積の増加は心臓の機能を妨げ、血圧の上昇を引き起こします。[88] [86] [87]
尿路病原性大腸菌（UPEC）は、尿路感染症の主な原因の1つです。[89]これは腸内の正常な微生物叢の一部であり、さまざまな方法で侵入する可能性があります。特に女性の場合、排便後の拭き取り方向（後ろから前へ）により、尿生殖口が糞便で汚染される可能性があります。肛門性交によってこの細菌が男性の尿道に侵入する可能性があり、肛門性交から膣性交に切り替えると、男性が女性の尿生殖器系にUPECを侵入させる可能性もあります。
腸管毒素原性大腸菌（ETEC）は旅行者下痢症の最も一般的な原因であり、発展途上国では毎年8億4千万人もの症例が発生している。この細菌は典型的には汚染された食物や飲料水を介して伝染し、腸壁に付着して2種類のエンテロトキシンのいずれかを分泌し、水様性下痢を引き起こす。感染率と重症度は5歳未満の子供の間で高く、年間38万人もの死者を出している。[90]
2011年5月、ドイツで始まった細菌性感染症の発生原因は、大腸菌O104:H4株であった。大腸菌の特定の株は、食中毒の主な原因である。この感染症の発生は、ドイツで数人が腸管出血性大腸菌（EHEC）に感染し、緊急治療を要する医療緊急事態である溶血性尿毒症症候群（HUS）を発症したことから始まった。この感染症の発生はドイツだけでなく、北米地域を含む15か国にも影響を及ぼした。[91] 2011年6月30日、ドイツ連邦リスク評価研究所（BfR 、ドイツ連邦食糧農業消費者保護省内の連邦機関）は、エジプト産のフェヌグリークの種子がEHEC感染症の発生原因である可能性が高いと発表した。[92]
いくつかの研究では、代謝障害であるフェニルケトン尿症の患者の腸内細菌叢には大腸菌が存在しないことが実証されている。これらの正常細菌の不在により、細胞や骨の代謝など、人間の多くの生理学的役割に関与する重要なビタミンB 2（リボフラビン）とK 2（メナキノン）の生成が阻害され、障害の一因となると仮説が立てられている。[93]
カルバペネム耐性大腸菌 （カルバペネマーゼ産生大腸菌）は、カルバペネム系の抗生物質に耐性があり、このような感染症の最後の手段と考えられています。これらの大腸菌は、薬剤分子を無効にするカルバペネマーゼと呼ばれる酵素を産生するため、耐性となります。 [94]
潜伏期間
STEC 菌を摂取してから体調が悪くなるまでの期間は「潜伏期間」と呼ばれます。潜伏期間は、通常、感染後 3 ～ 4 日ですが、1 日と短い場合もあれば、10 日と長い場合もあります。症状は、軽い腹痛や血の混じらない下痢からゆっくりと始まり、数日かけて悪化します。HUS が発生する場合、下痢が改善する最初の症状から平均 7 日後に発症します。[95]
診断
感染性下痢症の診断と抗菌薬耐性の特定は、便培養とそれに続く抗生物質感受性試験によって行われます。胃腸病原体の培養には、最短で 2 日、最長で数週間かかります。便培養の感度 (真陽性) と特異度 (真陰性) は病原体によって異なりますが、多くのヒト病原体は培養できません。培養陽性サンプルの場合、抗菌薬耐性試験の実施にはさらに 12 ～ 24 時間かかります。
現在のポイントオブケア 分子診断検査では、培養および感受性試験よりもはるかに速く、大腸菌および特定された菌株の抗菌薬耐性を特定できます。マイクロアレイベースのプラットフォームでは、2時間以内に大腸菌の特定の病原菌株および大腸菌固有のAMR遺伝子を高い感度と特異性で特定できますが、検査パネルのサイズ（つまり、病原菌全体と抗菌薬耐性遺伝子）には制限があります。培養および現在利用可能なすべての分子診断技術のさまざまな制限を克服するために、より新しいメタゲノミクスベースの感染症診断プラットフォームが現在開発されています。
処理
治療の中心は、脱水の評価と水分および電解質の補給である。流行地域の成人および旅行者下痢症患者では、抗生物質の投与により病気の経過と毒素原性大腸菌（ETEC）の排泄期間が短縮されることが示されているが、一般的に使用されている抗生物質に対する耐性率は増加しており、一般的には推奨されていない。[96]使用する抗生物質は、特定の地理的地域の感受性パターンによって異なる。現在、選択される抗生物質はフルオロキノロンまたはアジスロマイシンであり、リファキシミンが新たに役立つようになっている。半合成リファマイシン誘導体であるリファキシミンは、非侵襲性旅行者下痢症の成人の管理に効果的で忍容性の高い抗菌薬である。下痢期間の短縮において、リファキシミンはプラセボよりも有意に効果が高く、シプロフロキサシンと同等の効果があった。リファキシミンは大腸菌優位の旅行者下痢症患者には有効であるが、炎症性または侵襲性の腸管病原体に感染した患者には効果がないと思われる。[97]
防止
ETECは、ほとんどのワクチン開発努力が注力されている大腸菌の種類です。ETECのLTおよび主要なCFに対する抗体は、LTを産生し、ETECを発現する相同CFに対する防御を提供します。毒素抗原と全細胞からなる経口不活化ワクチン、すなわち認可された組み換えコレラBサブユニット（rCTB）-WCコレラワクチンDukoralが開発されました。現在、ETECに対する認可ワクチンはありませんが、いくつかがさまざまな開発段階にあります。[98]さまざまな試験で、rCTB-WCコレラワクチンは高い（85～100％）短期防御を提供しました。rCTBと主要なCFを発現するホルマリン不活化大腸菌からなる経口ETECワクチン候補は、臨床試験で安全で免疫原性があり、アメリカ人旅行者の重度の下痢に対して有効であることが示されましたが、エジプトの幼児のETEC下痢に対しては有効ではありませんでした。主要なCFを過剰発現する組み換え大腸菌株と、よりLTに似たハイブリッドトキソイドであるLCTBAから構成される改良ETECワクチンが臨床試験中である。 [99] [100]
大腸菌感染のその他の実証済みの予防法としては、手洗い、衛生状態の改善、飲料水の改善などがある。感染は食品や飲料水の糞便汚染によって起こるためである。さらに、肉を徹底的に調理し、ジュースや牛乳などの生の未殺菌飲料の摂取を避けることも、大腸菌感染を予防する実証済みの方法である。最後に、食品を調理する際は、調理器具や作業スペースの交差汚染を避けるべきである。[101]
生命科学研究におけるモデル生物
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細胞の断面を示しています。グラム陰性細菌の特徴的な2つの膜からなる細胞壁は緑色で示され、表面から多くのリポ多糖鎖が伸び、膜の間には架橋ペプチドグリカン鎖のネットワークがあります。細胞のゲノムは、ここでは黄色で示されている、大まかに定義された「核様体」を形成し、黄褐色とオレンジ色で示されている多くのDNA結合タンパク質と相互作用します。リボソーム（赤紫色）などの大きな可溶性分子は、主に核様体の周りの空間を占めています。
大腸菌は実験室培養の長い歴史と操作の容易さから、現代の生物工学や産業微生物学において重要な役割を果たしている。[102]スタンレー・ノーマン・コーエンとハーバート・ボイヤーによるプラスミドと制限酵素を用いた大腸菌における組み換えDNAの作成に関する研究は、バイオテクノロジーの基礎となった。[103]
大腸菌は異種 タンパク質の生産に非常に用途の広い宿主であり、[104]大腸菌での組み換えタンパク質の生産を可能にするさまざまなタンパク質発現システムが開発されている。研究者は、タンパク質の高レベル発現を可能にするプラスミドを使用して微生物に遺伝子を導入することができ、そのようなタンパク質は工業用発酵プロセスで大量生産される可能性がある。組み換えDNA技術の最初の有用な応用の1つは、大腸菌を操作してヒトインスリンを生産することであった。[105]
これまで大腸菌で折り畳まれた状態で発現させることは困難または不可能であると考えられていた多くのタンパク質が、大腸菌で発現することに成功している。例えば、複数のジスルフィド結合を持つタンパク質は、ジスルフィド結合を形成できるほど十分に酸化された変異体の細胞周縁部または細胞質で生成される可能性がある。 [106]一方、安定性や機能のためにグリコシル化などの翻訳後修飾を必要とするタンパク質は、大腸菌に組み込んだカンピロバクター・ジェジュニのN結合型グリコシル化システムを使用して発現されている。[107] [108] [109]
改変された大腸菌細胞はワクチン開発、バイオレメディエーション、バイオ燃料の製造、[110]照明、固定化酵素の製造に使用されている。[104] [111]
K-12株は、酵素アルカリホスファターゼ（ALP）を過剰発現する大腸菌の変異体です。 [112]この変異は、酵素を常にコードする遺伝子の欠陥により発生します。阻害されることなく産物を生成する遺伝子は、構成活性を持つと言われています。この特定の変異体は、前述の酵素を分離および精製するために使用されます。[112]
大腸菌の OP50 株は、線虫の培養の維持に使用されます。
JM109株は、recAとendAが欠損した大腸菌の変異体です。この株は、細胞が生殖因子エピソームを持っている場合、青/白スクリーニングに利用できます。[113] recAが欠損しているため、目的のDNAが望ましくない制限を受ける可能性が低くなり、endAが欠損しているため、プラスミドDNAの分解が阻害されます。そのため、JM109はクローニングや発現システムに役立ちます。
モデル生物
大腸菌は、微生物学研究のモデル生物としてよく使用されています。培養された菌株（例：大腸菌K12）は実験室環境によく適応しており、野生型菌株とは異なり、腸内で繁殖する能力を失っています。多くの実験室菌株はバイオフィルムを形成する能力を失っています。[115] [116]これらの特徴は、抗体やその他の化学攻撃から野生型菌株を保護しますが、大量のエネルギーと物質資源を消費します。大腸菌は、光触媒を含む新しい水処理および殺菌方法の研究における代表的な微生物としてよく使用されています。標準的なプレートカウント法、連続希釈、寒天ゲルプレート上での増殖により、処理された水の既知量中の生菌濃度またはCFU（コロニー形成単位）を評価でき、材料の性能を比較評価できます。[117]
1946年、ジョシュア・レーダーバーグとエドワード・テイタムは、大腸菌をモデル細菌として用いて、細菌接合と呼ばれる現象を初めて説明しました。[ 118 ]これは、接合を研究するための主要なモデルであり続けています。[119]大腸菌は、ファージ遺伝学を理解するための最初の実験に不可欠な要素であり、[120]シーモア・ベンザーなどの初期の研究者は、大腸菌とT4ファージを使用して遺伝子構造のトポグラフィーを理解しました。[121]ベンザーの研究以前は、遺伝子が線状構造であるか、分岐パターンを持っているかはわかっていませんでした。[122]
大腸菌はゲノム配列が解読された最初の生物の一つであり、大腸菌K12の完全なゲノムは1997年にサイエンス誌に発表された。 [62]
2002年から2010年にかけて、ハンガリー科学アカデミーのチームがMDS42と呼ばれる大腸菌株を作成し、現在はウィスコンシン州マディソンのスカラベ・ゲノミクス社が「クリーンゲノム大腸菌」という名前で販売している。 [123]この株では、分子生物学の効率を高めるために親株（大腸菌K-12 MG1655）のゲノムの15％が除去され、 IS要素、擬似遺伝子、ファージが除去され、トランスポゾンによって不活性化されることが多いプラスミドにコード化された毒性遺伝子の維持が改善された。[124] [125] [126]生化学と複製機構には変更が加えられていない。
ナノテクノロジーと景観生態学の可能な組み合わせを評価することによって、ナノスケールの詳細を備えた複雑な生息地景観を生成することができます。[127]このような合成生態系では、島嶼生物地理学における適応の空間生物物理学をオンチップ で研究するために、大腸菌を用いた進化実験が行われています。
他の研究では、非病原性大腸菌がモデル微生物として使用され、地球上での模擬微小重力が大腸菌に与える影響について研究されている。[128] [129]
生物コンピューティングにおける用途
1961年以来、科学者たちは計算タスクに使用される遺伝子回路のアイデアを提案してきました。生物学者とコンピューティング科学者の協力により、大腸菌の代謝に関するデジタル論理ゲートの設計が可能になりました。Lacオペロンは2段階のプロセスであるため、細菌の遺伝子制御を使用して計算機能を実現します。このプロセスは、DNAからメッセンジャーRNAへの転写段階で制御されます。[130]
ハミルトン経路問題などの複雑な数学の問題を大腸菌に解かせるためのプログラムを作成する研究が行われている。[131]
酵母細胞内で大腸菌のタンパク質生産を制御するコンピュータが開発されている。[132]細菌をLCDスクリーンとして動作させる方法も開発されている。[133] [134]
2017年7月、Nature誌に発表された大腸菌を使った別の実験では、生きた細胞を計算タスクや情報の保存に使用できる可能性が示された。 [135]アリゾナ州立大学バイオデザイン研究所とハーバード大学ワイス生物学インスパイア工学研究所の協力者で結成されたチームは、12の入力に反応する大腸菌内の生物学的コンピューターを開発した。チームはこのコンピューターをリボ核酸で構成されていたため「リボコンピューター」と名付けた。[136] [137]一方、ハーバード大学の研究者は、生きた大腸菌細胞のDNAに画像や動画をアーカイブすることに成功した後、細菌に情報を保存できる可能性を調査した。 [138] [139] 2021年、生物物理学者のサングラム・バグ率いるチームは、細胞間の分散コンピューティングの原理を調べるために、大腸菌を使った2×2迷路問題を解く研究を実現した。[140] [141]
歴史
1885年、ドイツ系オーストリア人の小児科医テオドール・エシェリヒが健康な人の排泄物からこの細菌を発見した。彼はこの細菌が結腸で発見されたことから、この細菌を大腸菌コミューンと名付けた。初期の原核生物の分類では、形状と運動性に基づいてこれらをいくつかの属に分類した（当時はエルンスト・ヘッケルによる細菌のモネラ界での分類が採用されていた）。[100] [142] [143]
大腸菌は、以前のタイプ種（「三包菌」）が失われていることが明らかになったとき、現在は無効となっているバクテリア属のタイプ種でした。 [144]バクテリアの改訂に続いて、 1895年にミグラによってバチルス・コリに再分類され、 [145]その後、アルド・カステラーニとアルバート・ジョン・チャーマーズによって、元の発見者にちなんで名付けられた新設属エシェリヒアに再分類されました。[146]
1996年、スコットランドのウィショーで大腸菌による食中毒が発生し、21人が死亡した。[147] [148]この死者数は2011年にドイツで有機栽培のフェヌグリークの芽に関連した大腸菌O104:H4による食中毒が発生し、53人が死亡したことで上回られた。
2024年、アメリカ全土で大腸菌による食中毒が発生し、アメリカ産の有機 ニンジンが原因で1人が死亡、数十人が罹患した。[149]
用途
大腸菌は、遺伝子実験や遺伝子プロセスのためのベクターとして使用される以外にも、いくつかの実用的な用途があります。例えば、大腸菌は合成プロパンや組み換えヒト成長ホルモンの生成に使用できます。[150] [151]
参照
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外部リンク
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