腸内細菌科

腸内細菌科はグラム陰性細菌の大きな科です。30以上の属と100以上の種が含まれます。科より上の分類については依然として議論の的となっていますが、ある分類では、シュードモナス門ガンマプロテオバクテリア綱腸内細菌目に分類されています。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} 2016年に、Adeoluらによる比較ゲノム解析に基づいて、この科の説明と構成員が修正されました。^{[ 6 ]}

腸内細菌科には、多くの無害な共生細菌とともに、サルモネラ、大腸菌、クレブシエラ、シゲラなどのよく知られた細菌性病原体の多くが含まれています。この科の他の病原性細菌には、エンテロバクターとシトロバクターがあります。腸内細菌科のメンバーは、動物の腸内に生息するメンバーがいくつかあるため、一般的に腸内細菌または「腸内細菌」と呼ばれることがあります^{[ 7 ]}。実際、この科の語源は、属のエンテロバクター（「腸内細菌科」）にちなんでではなく、科を示す接尾辞（aceae）が付いたenterobacteriumであり、タイプ属はEscherichiaです。

腸内細菌科の細菌は桿菌（棒状）で、通常 長さは1～5μmです。血液寒天培地では、通常中型から大型の灰色のコロニーを形成しますが、中には色素を発現するものもあります。

ほとんどの細菌は移動に多くの鞭毛を持つが、一部の属は運動性を持たない。腸内細菌科のほとんどのメンバーは、細菌細胞が宿主に付着するのに関与する周毛性のI型線毛を持っている。 ^{[ 8 ]}

それらは胞子を形成しない。^{[ 9 ]}

他のシュードモナス門と同様に、腸内細菌科はグラム陰性染色性を示し、^{[ 10 ]}通性嫌気性菌であり、 糖を発酵させて乳酸やその他の様々な最終産物を生成する。また、ほとんどは硝酸塩を亜硝酸塩に還元するが、例外も存在する。類似の細菌のほとんどとは異なり、腸内細菌科は一般的にシトクロムcオキシダーゼを欠いているが、例外もある。

腸内細菌科細菌間では、カタラーゼ反応にばらつきが見られる。

この科の多くのメンバーは、ヒトや他の動物の腸内細菌叢の正常なメンバーであるが、 ^{[ 11 ]}他のものは水や土壌に存在したり、さまざまな動物や植物に寄生したりする。 ^{[ 12 ] [ 13 ]}

大腸菌は最も重要なモデル生物の一つであり、その遺伝学と生化学は綿密に研究されてきた。 ^{[ 14 ]}

腸内細菌の中には、サルモネラ菌や赤痢菌のように、エンドトキシンを産生するため重要な病原体となるものがある。^{[ 15 ]}エンドトキシンは細胞壁に存在し、細胞が死んで細胞壁が崩壊すると放出される。腸内細菌科の一部の細菌はエンドトキシンを産生し、細胞溶解後に血流中に放出されると、全身性の炎症反応と血管拡張反応を引き起こす。この最も重篤な形態はエンドトキシンショックとして知られており、急速に死に至る可能性がある。

腸内細菌科はもともと腸内細菌目に属する唯一の科でした。この科には、生態的ニッチの異なる生化学的に異なる種が多数含まれており、生化学的記述が困難でした。^{[ 16 ] [ 17 ]}この科と目への種の元の分類は、主に16S rRNAゲノム配列解析に基づいていましたが、これは識別力が低いことが知られており、その結果は使用するアルゴリズムと生物の情報によって変化します。それにもかかわらず、解析では依然として多系統分岐が示され、科内に明確なサブグループが存在することが示されました。^{[ 18 ]}

2016年に、腸内細菌目は腸内細菌目に改名され、修正された腸内細菌科を含む7つの新しい科に分割されました。^{[ 6 ]}この修正により、この科は、この目の腸内細菌種のほとんどを含むタイプ属に直接関連する属のみを含むように制限されました。この分類は、保存されたゲノム配列、16S rRNA配列、およびマルチローカス配列解析を使用して構築されたいくつかの堅牢な系統樹に基づいて提案されました。この科に特有の分子マーカー、特に保存された特徴的な挿入・欠失は、系統樹とは独立してこの分割を支持する証拠として特定されました。

2017年に行われた比較系統ゲノム解析を用いた後続研究では、腸内細菌科内に6つの亜科レベルのクレードが存在することが明らかになった。すなわち、「Escherichia クレード」、「Klebsiella クレード」、「Enterobacter クレード」、「Kosakonia クレード」、「Cronobacter クレード」、「Cedecea クレード」、および分類上の位置が不明な種を含む「Enterobacteriaceae incertae sedis クレード」である。^{[ 19 ]}しかし、亜科の階級は一般的に使用されていないため、この区分は公式には提案されていない。

腸内細菌科のゲノム配列の解析により、NADH:ユビキノン酸化還元酵素（サブユニットM）、トゥイッチング運動タンパク質PilT、2,3-ジヒドロキシ安息香酸-AMPリガーゼ、ATP/GTP結合タンパク質、多機能脂肪酸酸化複合体（サブユニットα）、 S-ホルミルグルタチオンヒドロラーゼ、アスパラギン酸セミアルデヒド脱水素酵素、エピメラーゼ、膜タンパク質、ギ酸脱水素酵素（サブユニット7）、グルタチオンS-トランスフェラーゼ、主要促進因子スーパーファミリー輸送体、ホスホグルコサミンムターゼ、グリコシルヒドロラーゼ1ファミリータンパク質、23S rrna [ウラシル(1939)-C(5)]-メチルトランスフェラーゼ、コシャペロンHscB、N-アセチルムラモイル-L-アラニンアミダーゼ、硫酸ABCトランスポーターATP結合タンパク質CysA、およびLPSアセンブリタンパク質LptD。^{[ 6 ]}これらのCSIは、腸内細菌科を腸内細菌目内の他の科や他の細菌から区別するための分子手段を提供する。

腸内細菌科のさまざまな属を識別するために、微生物学者は研究室で一連のテストを実施することがあります。これには以下が含まれます。^{[ 20 ]}

• フェノールレッド
• トリプトンブロス
• フェニルアラニン寒天培地は、フェニルアラニンをフェニルピルビン酸に変換する脱アミノ酵素の産生を検出するために用いられる。
• メチルレッド試験またはボーゲス・プロスカウエル試験は、グルコースの消化反応に基づいています。メチルレッド試験は酸性最終産物を検出し、ボーゲス・プロスカウエル試験はアセチルメチルカルビノールの生成を検出します。
• 栄養寒天培地を用いたカタラーゼ試験は、過酸化水素を分解して酸素ガスを放出する酵素であるカタラーゼの産生を調べる試験である。
• 栄養寒天培地を用いたオキシダーゼ試験は、芳香族アミンと反応して紫色を呈する酵素オキシダーゼの産生を調べる試験である。
• 栄養素ゼラチン検査は、ゼラチナーゼ酵素の活性を検出するために行われます。

臨床現場では、同定された分離株の80～95%は3つの菌種で占められています。これらは、大腸菌、肺炎桿菌、およびプロテウス・ミラビリスです。ただし、プロテウス・ミラビリスは現在、腸内細菌目内の姉妹群であるモルガネラ科の一部と考えられています。

カルバペネムを含む抗生物質に耐性を示す腸内細菌科の菌株がいくつか分離されており、カルバペネムはしばしば耐性菌に対する「最後の抗生物質防御線」とされている。例えば、一部の肺炎桿菌株はカルバペネム耐性である。^{[ 21 ]}大腸菌や肺炎桿菌を含むカルバペネム耐性腸内細菌科では、さまざまなカルバペネマーゼ遺伝子（blaOXA-48、OXA-23、blaKPCおよびblaNDM-1、blaVIMおよびblaIMP）が同定されている。^{[ 22 ] [ 23 ]}

• ウィキメディア・コモンズにある腸内細菌科に関連するメディア
• PATRIC（NIAIDが資金提供するバイオインフォマティクスリソースセンター）には、腸内細菌科のゲノムおよび関連情報が掲載されています。
• 微生物の同定のための新しいコンピュータ強化型プログラムの評価：腸内細菌科のメンバーの同定のためのBioBASEの応用
• Brown, AE (2009). Bensonの微生物学応用：一般微生物学実験マニュアル。ニューヨーク：McGraw-Hill。