細菌分類学

細菌は、1676年にアントニ・ファン・レーウェンフックが自作の単レンズ顕微鏡を用いて初めて観察した。 ^{[ 3 ]}彼は細菌を独立した微生物の種類として区別せず、細菌、原生生物、微小動物を含むすべての微生物を「アニマルクル」と呼んだ。彼は王立協会への一連の手紙で自身の観察結果を発表した。^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

初期に記載された細菌属には、 OF ミュラー(1773、1786)によるVibrioとMonasがあり、その後Infusoriaに分類されました(ただし、これらの属に以前含まれていた多くの種は、今日では真核生物である原生生物とみなされています)。HFリンク(1809)によるPolyangium は、今日でも認識されている最初の細菌です。Bizio ( 1823 ) によるSerratia、およびEhrenberg (1838)によるSpirillum、Spirochaeta、およびBacterium があります。 ^{[ 7 ] [ 8 ]}

1838年にエーレンベルクによって属として導入されたバクテリウムという用語は、 ^{[ 9 ]}桿状細胞全般を指す言葉となった。^{[ 7 ]}

1857年、細菌はシゾミセス綱を構成する植物として分類され、シゾ藻類（藍藻類／シアノバクテリア）とともにシゾ植物門を形成した。^{[ 11 ]}

ヘッケルは1866年にこのグループを原生生物界のモネレス門（μονήρης：単純な）に分類し、完全に構造がなく均質な生物であり、プラズマ片のみから構成されていると定義した。^{[ 10 ]}彼はこの門を2つのグループに細分化した。^{[ 10 ]}

• die Gymnomoneren (封筒なし)
  • プロトゲネス属（例えば、プロトゲネス・プリモルディアリス）は、現在では細菌ではなく真核生物に分類されている。
  • プロタマエバ― 現在では細菌ではなく真核生物に分類されている
  • ビブリオ– 1854年に初めて記載されたコンマ型の細菌の属^{[ 12 ]}
  • バクテリア– 1828年に初めて記載された桿状細菌の属で、後にモネラ界の生物群の名前の由来となった。モネラ界はかつて英語で「a moneron」（複数形は「monera」）、ドイツ語で「 eine Moneren」（女性複数形は「 Moneres」）
  • バチルス属– 1835年に初めて記載された、胞子を形成する桿菌の属^{[ 13 ]}
  • スピロヘータ–1835年に初めて記載された細いらせん状の細菌^{[ 13 ]}
  • スピリルム–1832年に初めて記載されたらせん状の細菌^{[ 14 ]}
  • 等
• die Lepomoneren (封筒付き)
  • プロトモナスは、現在では細菌ではなく真核生物に分類されています。この名前は1984年に無関係な細菌属に再利用されました^{[ 15 ]。}
  • ヴァンピレラ― 現在では細菌ではなく真核生物に分類されている

フェルディナント・コーン（1872）の分類は19世紀に大きな影響を与え、Micrococcus、Bacterium、Bacillus、Vibrio、Spirillum、Spirochaetaの6つの属を認識した。^{[ 7 ]}

このグループは後に1925年にチャットンによって原核生物として再分類された。 ^{[ 16 ]}

シアノバクテリア（通称「藍藻」）の分類は、藻類か細菌かで議論されてきた（例えば、ヘッケルはノストックを藻類の原植物門に分類した^{[ 10 ]}）。

1905年、アーウィン・F・スミスは細菌属の有効な異なる名前を33個、無効な名前を150個以上認めました^{[ 17 ]。}また、ヴィルマンは1913年の研究で^{[ 18 ]} 、細菌のすべての種はPlanococcus、Streptococcus、Klebsiella、Merista、Planomerista、Neisseria、Sarcina、Planosarcina、Metabacterium、Clostridium、Serratia、Bacterium、Spirillumの各属に分類されるべきであると結論付けました。

1875年、コーン^{[ 19 ]}は、球状細菌、ミクロ細菌、デスモバクテリア、スピロバクテリアの4つの族を認識した。1941年、スタニアーとファン・ニール^{[ 20 ]}は、モネラ界を粘液植物門と分裂菌門の2つの門で認識し、後者は真正細菌綱（3目）、粘液細菌綱（1目）、スピロヘータ綱（1目）から構成される。1962年、ビセット^{[ 21 ]}は、真正細菌目、放線菌目、連鎖球菌目、フレキシバクテリア目の1つの綱と4つの目を区別した。Walter Migulaのシステム (1897 年) ^{[ 22 ]}は、当時最も広く受け入れられていたシステムであり、当時知られていたすべての種を含んでいたが、形態のみに基づいており、Coccaceae、Bacillaceae、Spirillaceae の 3 つの基本グループに加えて、糸状細菌のための Trichobacterinae も含まれていた。Orla-Jensen は 1909 年に^{[ 23 ]} 2 つの目、Cephalotrichinae (7 つの科) と Peritrichinae (おそらく 1 つの科のみ) を確立した。Bergey ら1925年に^{[ 24 ]}は、概ね1920年の米国細菌学会委員会の最終報告書（Winslowら）に従った分類を発表し、分裂菌類をMyxobacteriales、Thiobacteriales、Chlamydobacteriales、Eubacterialesの4つの目と、細菌と原生動物の中間とみなされる4つの属（Spirocheta、Cristospira、Saprospira、Treponema ）からなる5番目のグループに分けました。

しかし、目に見える特徴が不足していたため、さまざまな著者が属を再分類することが多く、その結果、1915年にロバート・アール・ブキャナンによってまとめられたように、分類学的に不十分な状態になった。^{[ 25 ]}当時、このグループ全体は、さまざまな著者によって異なるランクと名前を与えられていた。

• 分裂菌類（Naegeli 1857）^{[ 11 ]}
• バクテリア科（Cohn 1872 a）^{[ 26 ]}
• 細菌（Cohn 1872 b）^{[ 27 ]}
• Schizomycetaceae (DeToni and Trevisan 1889) ^{[ 28 ]}

さらに、クラスを細分化したファミリーは著者によって異なり、ジップ（1917）のように、名前がラテン語ではなくドイツ語で表記されているものもあった。^{[ 29 ]}

1947年に発行された細菌分類規約の初版は、細菌の分類に関する標準化されたシステムと権威を確立した。^{[ 30 ]}

AR Prévotのシステム（1958年）^{[ 31 ] [ 32 ]}は、以下の4つの亜門と8つの綱から構成されていた。

• 真正細菌目（胞子虫目および胞子虫目）
• マイコバクテリア目（放線菌目、粘液細菌目、および窒素細菌目）
• アルゴバクテリア目（シデロバクテリア目およびチオバクテリア目）
• 原生動物細菌目（スピロヘータ綱）

細菌の主要なサブグループについてはほとんど合意が得られていないにもかかわらず、グラム染色の結果が分類ツールとして最も一般的に使用されていました。その結果、分子系統学の出現までは、原核生物界は4つの門に分けられていました^{[ 41 ]。}この分類体系は、バーギーの細菌分類マニュアルの巻順で今でも正式に採用されています^{[ 42 ]。}

• グラシリクテス（グラム陰性）
  • 光合成細菌（光合成を行う細菌）：オキシフォトバクテリア綱（電子供与体として水を用いる細菌で、シアノバクテリア目（藍藻類）を含む。現在はシアノバクテリア門に分類される）と嫌気性光合成細菌綱（嫌気性光合成細菌）には、ロドスピリルム目とクロロビアル目がある。
  • スコトバクテリア（非光合成細菌、現在はプロテオバクテリアおよびその他のグラム陰性非光合成細菌門を含む）
• Firmacutes [sic] (グラム陽性、後にFirmicutes ^{[ 43 ]}に修正)
  • バシラス目や放線菌目（現在は放線菌門に分類）など、いくつかの目に分類される。
• モリクテス（グラム染色性可変、例：マイコプラズマ）
• メンドクテス（グラム染色が不均一、「メタン生成細菌」、現在は古細菌として知られる）

原核生物の公式かつ完全な分類は存在しないものの、原核生物に与えられる名称（命名法）は、一般的な考察、原則、規則、およびさまざまな注釈を含む書籍である国際原核生物命名規約（原核生物規約）によって規制されており、他のグループの命名規約と同様の方法で助言している^{[ 74 ]}。

分類群が増加するにつれて、コンピュータ支援による分類システムが開発された。ネットワーク接続のない初期の同定ソフトウェアは、Edwards (1978)、Kellogg (1979)、Schindler、Duben、Lysenko (1979)、Beers、Lockhard (1962)、Gyllenberg (1965)、Holmes、Hill (1985)、Lapage et al (1970)、Lapage et al (1973) によって開発された。^{[ 75 ] : 63}

現在、正しく記載された分類群は、種の同定を支援することを目的としたバーギー細菌分類マニュアルでレビューされており、これは最高権威とみなされている。^{[ 42 ]}細菌と古細菌の分類概要（TOBA）のオンライン版が利用可能である。。

原核生物命名法における地位を有する名称リスト（LPSN）は、原核生物の国際命名規約に基づくオンラインデータベースであり、現在、2000を超える承認された名称とその参考文献、語源、およびさまざまな注釈が含まれています。 ^{[ 76 ]}

国際系統細菌学ジャーナル／国際系統進化微生物学ジャーナル（IJSB/IJSEM）は、査読付きジャーナルであり、新しい原核生物分類群の発表に関する公式な国際フォーラムとして機能しています。ある種が他の査読付きジャーナルに掲載された場合、著者は適切な記述を添えてIJSEMに申請することができます。その記述が正しければ、その新種はIJSEMの検証リストに掲載されます。

微生物培養コレクションは、菌株を保存し、配布することを目的とした保管庫です。主なものは次のとおりです。^{[ 73 ]}

原核生物コード体系の欠点を補うために、他にもいくつかの命名体系が提案されている。

• SeqCodeは、原核生物の命名法を規定する独立した規則群です。培養株をタイプ材料として使用する代わりに、ゲノム配列を使用します。SeqCode組織は独自の名称データベースを維持しています。^{[ 77 ]}
• GTDBは、マーカー遺伝子の系統発生と独自のルールに基づいて原核生物の命名法を提供するコンピュータデータベースです。その結果の一部は、原核生物コードとSeqCodeシステムに採用されています。^{[ 78 ] [ 79 ]}

以下のシステムは、よりアドホックなルールに基づいた分類データベースを提供します。

• GenBankの分類ブラウザには、キュレーターによって重要な変更が加えられた、GenBankの提出に使用されたすべての分類群が含まれています。原核生物に限定されません。^{[ 80 ]}
• 「全種リビングツリー」プロジェクト（SILVA LTP）は、独自の分類体系で注釈付けされた16S rRNA配列のデータベースを提供します。リボソームデータベースプロジェクト（RDP）は同様のプロジェクトです。^{[ 81 ]}
• Greengenesは、バージョン2以降、Web of Lifeの系統樹とGTDBおよびLTPからの16Sデータと名前を組み合わせたシステムです。16S V4領域の配列と、それらが系統樹内でどのように配置されているかを提供します。^{[ 82 ]}
• Open Tree of Lifeは系統発生学的なアプローチを目指しており、原核生物に限定されるものではありません。

ガンマプロテオバクテリア綱の腸内細菌科に属するShigella属の種（S. dysenteriae、S. flexneri、S. boydii、S. sonnei）は、進化の観点からは大腸菌（多系統）の株であるが、遺伝的差異により、病原性株の場合、異なる病態を引き起こす。^{[ 101 ]}紛らわしいことに、志賀毒素を産生する大腸菌株STECも存在する。

GTDBで使用されている新しい平均ヌクレオチド同一性(ANI) 基準では、ほとんどのサンプル ( Shigellaを含む) が 1 つの種に分類されますが、残りは 5 つの種に分散されます。生物学的種概念 (特に、組換えの存在) を使用した定義では、 GenBank でE. coliとしてタグ付けされた 12 のゲノムを除くすべてが1 つの「種」に分類され、株間の ANI の最低値は 94% であることがわかりました。^{[ 102 ]}

同様に、 「 B. cereusグループ」に属するBacillus種 (=フィルミクテス門) ( B. anthracis、B. cereus、 B . thuringiensis、 B. mycoides、B. pseudomycoides、B. weihenstephanensis、B. medusa ) は 99〜100% 類似した 16S rRNA 配列を持ち (97% は一般的に適切な種のカットオフとして引用される)、多系統群であるが、医学的理由 (炭疽病など) により別々に扱われている。^{[ 103 ]}

新しいANI基準は、このグループのメンバーを別種として扱うことをある程度支持している。^{[ 104 ]}

ペスト菌は実際には偽結核菌の一種ですが、15,000年から20,000年前に発生した、全く異なる病理（それぞれ黒死病と結核に似た症状）をもたらす病原性アイランドを持っています。 ^{[ 105 ]}

ガンマプロテオバクテリア目シュードモナス目では、アゾトバクター属とアゾモナス・マクロサイトゲネス種は実際にはシュードモナス属のメンバーですが、窒素固定能力とシュードモナス属の大きなサイズのために分類が問題となり、誤って分類されていました。^{[ 83 ] [ 106 ] [ 107 ]}これは近い将来修正されるでしょう。

入れ子構造の属を持つ大きな属のもう1つの例はバチルス属であり、その中でパエニバチルス属とブレヴィバチルス属は入れ子構造のクレードである。^{[ 108 ]}

2020年までに、バチルス属を解明し、23属に分割するのに十分なゲノムデータが得られた。しかし、微生物学者は病原性バチルス・セレウス群をまだ属から外したくないため、これだけではバチルス属を単系統群にするには不十分であった。B .セレウスは、タイプ種であるB.サブチリスから多くの属サイズのクレードによって分離されており、その多くは正式な属になっている。^{[ 109 ] [ 110 ]}

分子データに基づいて、アグロバクテリウム属はリゾビウム属の中に含まれていることが示され、アグロバクテリウム種はリゾビウム属に移されました（その結果、次の複合新種が生まれました：Rhizobium radiobacter （以前はA. tumefaciensとして知られていた） 、R. rhizogenes、R. rubi、R. undicola、R. vitis）^{[ 111 ]。}アグロバクテリウム種の植物病原性を考慮して、アグロバクテリウム属を維持することが提案されました^{[ 112 ]}が、後者は反論されました。^{[ 113 ]}

この問題は、リゾビウム属が何度か分割された後、属を分割することによってアグロバクテリウム属が復活した2010年代に解決されました。 ^{[ 114 ] [ 115 ]}アグロバクテリウム属には、プロテロメラーゼtelA遺伝子の形で明確な共有派生形質を持つタイプ種Agrobacterium radiobacterを中心としたクレードのみが含まれることになっています。^{[ 116 ] [ 117 ]}

• Gupta et al. 2018a は、大部分が単系統群であるが、おそらくかなり大きいMycobacterium を5 つの属に分割することを提案した。^{[ 118 ]}医療界はこの変更に反対した。^{[ 119 ]} LPSN によれば、Gupta の名前が検証リスト ​​181 に掲載されているため、どちらの分類学的見解も有効とみなすことができる。 ^{[ 120 ]} LPSN/LoRN は、ウェブサイトの分類学的見解において、有効な新しいマイコバクテリア名のほとんどを「（医療用途には推奨されない）」とみなしている。
• 多系統群であるマイコプラズマは、Gupta et al. 2018bにより 3 つの科の 6 つの属に分割されました。 ^{[ 121 ]}この変更は検証リスト ​​184 で有効になりました。^{[ 122 ]}医学研究者は名称変更に強く反対し、ICSP に 新しい名前を拒否するよう求めていますが、 ^{[ 123 ]} ICSP 司法委員会はこの要求を認めませんでした。（上記のケースと同様に、古い名前は有効に公開されたままなので、原核生物規約の下でこれらの名前を使用することは依然として許容されます。）^{[ 124 ]} LPSN/LoRN は、ウェブサイト独自の分類学的意見で、有効な新しいマイコプラズマ名のほとんどを「正しい名前（そして医学的使用を明確に明示している）」とみなしています。

原核生物（細菌と古細菌）については、2024年まで界という階級は使用されていなかった^{[ 135 ]}（ただし、一部の著者は門を界と呼んでいた^{[ 73 ]}）。界というカテゴリーは2023年11月に細菌規約に組み込まれ^{[ 136 ]} 、最初の4つの提案（Bacillati、Fusobacteriati、Pseudomonadati、Thermotogati）は2024年1月に正式に発表された^{[ 53 ]。}

細菌規約第 9 条によれば、新種または修正種が新しい階級に配置される場合、その名前はタイプ属名の語幹に適切な接尾辞を追加することによって形成される。^{[ 74 ]亜綱および綱については、一般的に[ 137 ]}の推奨事項に従い、中性複数形となるが、いくつかの名前はこれに従わず、代わりにギリシャ語ラテン語の文法を考慮している（例：女性複数形のThermotogae、Aquificae、Chlamydiae、男性複数形のChloroflexi、Bacilli、Deinococci、ギリシャ語複数形のSpirochaetes、Gemmatimonadetes、Chrysiogenetes）。^{[ 138 ]}

2021年までは、門は細菌規約の対象ではなかったため、非公式に命名されていました。^{[ 138 ]}このため、門の命名にはさまざまなアプローチが取られました。Firmicutes のように、門全体に共通する特徴に基づいて命名された門もあれば、Chlamydiae のように、クラス名や属名を語幹として命名された門もありました (例: Chlamydia )。2021年に、細菌規約に名前を含めることが決定されました。その結果、多くの門の名前が新しい命名規則に従って更新されました。^{[ 139 ]} Cavalier-Smith ^{[ 57 ]}によって提案された上位分類群は、一般的に分子系統学コミュニティでは無視されています (例: ^{[ 59 ]} ) (上記参照)。

新規則では、門の名称は模式属から派生する。

いくつかの種は、発見者または微生物学分野の著名人の名前が付けられています。たとえば、サルモネラ菌は、発見者であるDE Salmonにちなんで名付けられました（ただし、発見当時は「Bacillus typhi」^{[ 140 ]}でした）。^{[ 141 ]}

総称形容詞の場合、人から派生した名前はすべて、名前に応じて語尾を-aまたは縮小形の-ellaに変更することにより、女性主格にしなければならない。^{[ 134 ]}

種小名については、属名の性に応じて形容詞形（-nus（男性）、-na（女性）、-num（男性）を付加）またはラテン語名の属格に変換することができる。^{[ 134 ]}

多くの種（種小名）は、その種が存在する場所や発見された場所にちなんで名付けられています（例：Thiospirillum jenense）。その名前は、属名の性に応じて、地名に語尾 -ensis（男性名詞または女性名詞）または ense（名詞）を付けて形容詞を形成することによって作られます。ただし、その場所を表す古典ラテン語の形容詞が存在する場合は除きます。しかし、地名を属格の名詞として使用してはいけません。^{[ 134 ]}