血清型

血清型または血清変異とは、細菌やウイルスの種内、あるいは異なる個体の免疫細胞間の明確な変異のことです。これらの微生物、ウイルス、または細胞は、表面抗原と特定の抗血清との間の共通の反応性に基づいて一緒に分類され、生物を種より下のレベルで分類することができます。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}共通の抗原を持つ血清変異のグループは、血清群または血清複合体と呼ばれることもあります。

血清型分類は、種や亜種を特定する上で重要な役割を果たすことが多い。例えば、サルモネラ属の細菌には2600種類以上の血清型が存在することが分かっている。コレラを引き起こす細菌であるビブリオ・コレラには、細胞抗原に基づいて200種類以上の血清型が存在する。その中で、コレラを引き起こす強力な腸毒素を産生することが確認されているのは、O1とO139の2種類のみである。

血清型は、 1933年にアメリカの微生物学者レベッカ・ランスフィールドによって溶血性連鎖球菌で発見された。^{[ 4 ]}

血清型判定とは、既知の抗原群に結合する調製済み抗血清を用いて、生物の血清型を決定するプロセスです。一部の抗血清は複数の既知の抗原を検出し、多価または広範と呼ばれます。その他は単価です。例えば、かつてHLA-A9と呼ばれていたものは、現在ではHLA-A23とHLA-A24という2つのより特異的な血清型（「分割抗原」）に細分化されています。その結果、A9は現在「広範」血清型として知られています。^{[ 5 ]}多くの血清型が存在する可能性のある生物の場合、まず多価の一致を得ることで、必要な検査数を減らすことができます。^{[ 6 ]}

表面抗原と抗血清の結合は、さまざまな形で実験的に観察できます。肺炎連鎖球菌を含む多くの細菌種は、顕微鏡下で観察できるクエリング反応を示します。 ^{[ 7 ]}赤痢菌（および大腸菌）やサルモネラ菌などの他の細菌は、従来、スライド凝集試験を使用して検出されます。^{[ 6 ] [ 8 ]} HLA型は、もともと補体結合試験で決定されます。^{[ 9 ]}新しい手順には、ラテックス結合試験やその他のさまざまな免疫測定法が含まれます。

「分子血清型判定」とは、抗体に基づく検査を核酸配列に基づく検査に置き換える方法を指し、実際には一種の遺伝子型判定である。これらの方法は、どの表面抗原決定アレルが存在するかを分析することで、より迅速な結果を得ることができる。しかし、抗原決定遺伝子の発現に影響を与える要因を考慮できない可能性があるため、その結果は必ずしも従来の血清型判定と一致するとは限らない。^{[ 10 ] [ 11 ]}

免疫系は、細胞の血清型に基づいて、その細胞が「自己」か「非自己」かを識別する能力を持っています。ヒトの場合、その血清型は主にヒト白血球抗原（HLA）、つまり主要組織適合性複合体のヒト版によって決定されます。非自己と判断された細胞は通常、免疫系によって異物として認識され、赤血球凝集などの免疫応答を引き起こします。血清型は個人によって大きく異なるため、あるヒト（または動物）の細胞が別の無作為に選ばれたヒトに導入された場合、それらの細胞は自己血清型と一致しないため、非自己と判断されることがよくあります。このため、遺伝的に同一でないヒト間での移植は、しばしばレシピエントに問題のある免疫応答を引き起こし、移植拒絶につながります。状況によっては、レシピエントと潜在的なドナーの両方の血清型を検査して、最も近いHLAの一致を決定することで、この影響を軽減することができます。^{[ 12 ]}

ほとんどの細菌は、血清型分類によって区別できる抗原性物質を細胞表面に産生する。

• グラム陰性細菌のほぼすべての種は、外膜上にリポ多糖の層を産生する。LPSの抗体がアクセスできる最外層はO抗原である。O抗原の変異は、生合成経路または構成要素を細胞外に輸送するために使用される輸送体の遺伝的差異によって引き起こされる可能性がある。^{[ 13 ]}
• 運動性細菌の鞭毛は、血清型分類においてH抗原と呼ばれている。鞭毛の構成要素のわずかな遺伝的差異が、抗体によって検出可能な変異につながる。^{[ 14 ]}
• 一部の細菌は、血清型分類においてK抗原と呼ばれる多糖体カプセルを産生する。^{[ 15 ]}

LPS（O）抗原とカプセル（K）抗原自体が重要な病原性因子である。^{[ 6 ] [ 15 ]}

分類群間で不変な抗原も存在する。これらの抗原の存在は種レベル以下の分類には役立たないが、同定に役立つ可能性がある。一例として、腸内細菌共通抗原（ECA）があり、これは腸内細菌目全体に共通する。^{[ 16 ]}

抗体による認識を利用して分類できる生物は他にも多数存在する。

• マラリア病原体である熱帯熱マラリア原虫は、表面抗原の変異体が多いことで悪名高い。^{[ 25 ]}あるワクチン候補は、これらの血清型すべてをカバーするように設計されている。^{[ 26 ]}
• トキソプラズマ・ゴンディは血清型に分類される。 ^{[ 27 ]}
• シャーガス病の原因となるトリパノソーマ・クルージは、寄生虫全体を用いて血清型判定を行うことができる。 ^{[ 28 ]}

• バイオバー
• 形態型

• HLAアレルおよびハプロタイプ頻度データベース