志賀毒素

志賀毒素は、ラムドイドプロファージのゲノムの一部と考えられている遺伝子によって発現される、Stx1とStx2という2つの主要なグループを持つ関連毒素のファミリーです。^{[ 1 ]}これらの毒素は、赤痢菌（ Shigella dysenteriae ）によって引き起こされる赤痢の細菌起源を最初に記述した志賀清 にちなんで名付けられました。^{[ 2 ]}志賀様毒素（SLT ）は、大腸菌によって産生される類似または同一の毒素の歴史的な用語です。^{[ 3 ]}志賀毒素の最も一般的な供給源は、細菌S. dysenteriaeと、血清型O157:H7およびO104:H4を含む大腸菌のいくつかの血清型（志賀毒素産生性またはSTEC）です。^{[ 4 ] [ 5 ]}

微生物学者は志賀毒素を説明するために多くの用語を用い、複数の異なる形態を区別している。これらの用語の多くは互換的に使用されている。

1. 志賀毒素1型と2型（Stx-1と2）は、一部の大腸菌株によって産生される志賀毒素である。Stx-1はShigella属のStxと同一であるか、または1つのアミノ酸のみが異なる。^{[ 6 ]} Stx-2はStx-1と55%のアミノ酸相同性を持つ。^{[ 7 ]}
2. 細胞毒素（Stxの古語）は広い意味で使われる。
3. ベロサイトトキシン/ベロトキシン（Stxのあまり使われない用語）は、Vero細胞のStxに対する過敏性に由来する。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}
4. 志賀様毒素という用語は、志賀毒素と志賀様毒素が同一であるという理解以前に生まれた、時代遅れの用語である。^{[ 11 ]}

この毒素は、 1897年に赤痢菌（S. dysenteriae）を発見した志賀清にちなんで名付けられました。 ^{[ 2 ]} 1977年、オンタリオ州オタワの研究者らは、赤痢菌が通常産生する志賀毒素を大腸菌株で発見しました。^{[ 12 ]}大腸菌由来のこの毒素は、培養中のベロ細胞（アフリカミドリザルの腎臓細胞）を殺す能力があることから「ベロ毒素」と名付けられました。その後まもなく、志賀毒素との類似性から、ベロ毒素は志賀様毒素と呼ばれるようになりました。

志賀毒素様毒素をコードする遺伝子は、H-19Bや933Wなどの毒素変換ラムドイドバクテリオファージが形質導入によって細菌の染色体に挿入されたものである、と一部の研究者が示唆している。^{[ 13 ]}大腸菌の多様性の系統発生学的研究によると、志賀毒素が大腸菌の特定の株に形質導入されるのは比較的容易であった可能性がある 。なぜなら、志賀菌自体が大腸菌の亜属だからである。実際、従来大腸菌と考えられてきた株（この毒素を産生する株を含む）の中には、実際にはこの系統に属するものもある。典型的な大腸菌よりも赤痢菌に近い関係にあるため、これらの株が赤痢菌の毒素に似た毒素を産生することは全く珍しいことではない。微生物学の進歩に伴い、（複数の場所で徐々に科学が進歩したために生じた）命名法の歴史的なばらつきは、これらの分子すべてを「異なる毒素」ではなく「同じ毒素の異型」として認識する方向へと次第に変化しつつある。^{[ 14 ]： 2-3}

志賀毒素は通常、汚染された食物や水とともに摂取されます。^{[ 15 ]}この毒素は細胞表面に非常に特異的な受容体があって初めて細胞に付着して細胞内に入り込むことができます。これらの受容体を持たない牛、豚、鹿などの動物は、毒素産生細菌を保有していても悪影響はなく、糞便中に排出され、そこから人間に感染する可能性があります。^{[ 16 ]}

志賀毒素摂取の症状には、腹痛や水様性下痢が含まれます。血便が見られる場合もあります。^{[ 17 ]}重篤な生命を脅かす症例は、出血性大腸炎（HC）を特徴とします。^{[ 18 ]}

この毒素は溶血性尿毒症症候群と関連している。一方、赤痢菌は赤痢の原因となる赤痢腸毒素を産生することもある。

この毒素は、消化管、腎臓、肺などに見られるような細い血管には効果がありますが、動脈や大静脈などの太い血管には効果がありません。毒素の特異的な標的は、糸球体の血管内皮であると考えられています。糸球体は、腎臓の機能に不可欠な濾過構造です。これらの構造が破壊されると、腎不全を引き起こし、しばしば致命的で衰弱を招く溶血性尿毒症症候群を発症します。志賀毒素による食中毒は、肺や神経系にも影響を及ぼすことがよくあります。

• 2011年ドイツにおける大腸菌感染症の集団発生
• コレラ毒素
• 腸管毒素
• 百日咳毒素

• UniprotKBエントリ: stxA1 Q9FBI2、stxB1 Q7BQ98、stxA2 P09385、stxB2 P09386
• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）における志賀毒素（Shiga+toxin）
• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）における志賀様毒素I
• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）における志賀様毒素II
• 「Shigella」は、Todarのオンライン細菌学教科書に2019年6月5日にWayback Machineにアーカイブされています。
• 水谷 茂（1999）「いわゆる染色体ベロ毒素遺伝子は実際には欠陥プロファージによって運ばれる」 . DNA Research . 6（2）：141–143 . doi：10.1093/dnares/6.2.141 . PMID 10382973 .