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プロファージは、細菌の環状染色体に組み込まれた、または細菌細胞内に染色体外プラスミドとして存在するバクテリオファージ（しばしば「ファージ」と略される）のゲノムである。[ 1 ]プロファージの細菌宿主への組み込みは、温和性ファージの溶原サイクルの特徴的なステップである。プロファージは、紫外線などの外部因子によって活性化されるまで、複数の細胞分裂を経てゲノム内に潜伏し、細胞を溶解して拡散する新しいファージ粒子の産生につながる。遍在する可動遺伝因子として、プロファージは、病原性因子の獲得など、細菌の遺伝学と進化において重要な役割を果たしている。
紫外線や特定の化学物質による宿主細胞の損傷が検出されると、プロファージ誘導と呼ばれるプロセスでプロファージが細菌染色体から切り出されます。誘導後、溶菌サイクルを介してウイルス複製が始まります。溶菌サイクルでは、ウイルスが細胞の複製機構を乗っ取ります。細胞は新しいウイルスで満たされて溶解または破裂するか、エキソサイトーシスプロセスで新しいウイルスを1つずつ放出します。感染から溶解までの期間は潜伏期と呼ばれます。溶菌サイクルを経たウイルスは病原性ウイルスと呼ばれます。プロファージは水平遺伝子伝達の重要な因子であり、モビロームの一部と考えられています。遺伝子は、プロファージゲノムが宿主染色体から不完全に切り出されて新しい宿主に組み込まれる（特殊形質導入）か、宿主DNAの断片がファージ粒子にパッケージ化されて新しい宿主に導入される（一般形質導入）ことによって形質導入されます。 [ 2 ]環状（一本鎖または二本鎖）DNAゲノムを持つ、またはローリングサークル複製によってゲノムを複製する細菌ウイルスのすべての科（例：Caudovirales）には、温和なメンバーが存在する。[ 3 ]
細菌病原体であるクロストリジオイデス・ディフィシルによる感染時には、細菌染色体からのプロファージの自然放出がよく見られる。[ 4 ]腸内環境におけるデオキシコール酸 の存在は、 C. difficleバイオフィルム形成の誘導とプロファージ放出の誘導を促進する可能性がある。 [ 4 ]
接合誘導は、細菌ウイルスのDNAを持つ細菌細胞が、ウイルスDNA（プロファージ）とともに自身のDNAを新しい宿主細胞に転送するときに起こります。これにより、宿主細胞が分裂します。[ 5 ]細菌細胞のDNAは、プロファージによってコードされる抑制タンパク質によって、細胞に入る前にサイレンシングされます。細菌細胞のDNAが宿主細胞に転送されると、抑制タンパク質はもはやコードされなくなり、細菌細胞の元のDNAが宿主細胞内でオンになります。このメカニズムにより、最終的に宿主細胞が分裂してウイルスDNAが拡散できるようになり、ウイルスが放出されます。[ 5 ]この新しい発見は、細菌接合に関する重要な洞察を提供し、 lacオペロンとλバクテリオファージ遺伝子がどのように負に制御されるかを説明する初期の遺伝子制御抑制モデルに貢献しました。 [ 6 ]
バクテリオファージλは、プロファージ再活性化と呼ばれる組換え修復の一種を行うことができる。[ 6 ] [ 7 ]プロファージ再活性化は、UV損傷を受けた感染性ファージλ染色体と、細菌DNAに組み込まれプロファージ状態に存在する相同ファージゲノムとの間の組換えによって起こり得る。ファージλの場合のプロファージ再活性化は、recA +およびred+遺伝子産物によって媒介される正確な組換え修復プロセスであると考えられる。
プロファージ誘導中の宿主細胞の溶解は、微生物集団の崩壊を引き起こす可能性がある。[ 8 ] [ 9 ]一方、誘導、形質導入、および重複感染排除機構は、宿主に多くの有益な機能をもたらす。プロファージの誘導により、宿主は感受性細菌に感染して溶解することで、微生物生態系で競争することができる。[ 10 ]ファージはまた、宿主が近くの細胞から抗生物質耐性遺伝子を拾い上げて組み込むことを可能にする。[ 9 ] [ 10 ] [ 8 ] [ 11 ]さらに、ファージは宿主が毒性および病原性遺伝子を獲得することを可能にする。[ 9 ] [ 11 ]バイオフィルム形成の調節も、溶原性ファージによる感染によって影響を受ける。[ 11 ]重複感染排除、つまり複数のファージによる感染に対する防御は、プロファージの組み込みによってもたらされる。[ 12 ]さらに、ファージを介した組換え機構は宿主染色体を再構築し、胞子形成やコンピテンスに関与する代謝や遺伝子発現を細胞が制御するための新しい方法を提供する可能性がある。[ 11 ] [ 13 ]
プロファージは、細菌と宿主の関係について研究者に多くの情報を提供することができます。[ 14 ]非病原性細菌のデータが増えるにつれて、研究者はプロファージが宿主の生存価値に貢献しているかどうかについての証拠を集めることができるようになります。プロファージのゲノム研究は、細菌間の関係の生態学的適応につながる可能性があります。[ 14 ]もう1つの重要な関心分野は、プロファージ遺伝子発現の制御であり、溶原変換遺伝子（遺伝子変換）の多くは厳密に制御されています。[ 15 ]このプロセスは、非病原性細菌を、ブドウ球菌感染症のように有害な毒素を産生できる病原性細菌に変換する可能性があります。 [ 15 ]プロファージの具体的なメカニズムはまだ詳細に解明されていないため、この研究は将来の研究のためのツールをコミュニティに提供する可能性があります。[ 14 ]