Streptococcus agalactiae A. Murat Eren が開発を主導するAnvi'o [ 1 ] [ 2 ] 分子生物学 および遺伝学 の分野では、パンゲノム （パンゲノム またはスプラゲノム）は、 クレード 内のすべての株の 遺伝子 の完全なセットです。より一般的には、クレードのすべてのゲノムの集合 です。 [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 2 ]
細菌種の遺伝子レパートリーは、個々の株の遺伝子内容よりもはるかに大きい。[ 7 ] 種は オープン（または拡張）パンゲノムを持ち、他の種はクローズドパンゲノムを持つ。[ 2 ] [ 4 ] ニッチの 多様性が、パンゲノムのサイズを決定する上で最も影響力のある要因として示唆されている。[ 2 ]
パンゲノムはもともと細菌 や古細菌 の種のために構築されましたが、最近では特に植物 種のために真核生物の パンゲノムが開発されています。植物の研究では、パンゲノムの動態が転移因子と関連していることが示されています。 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] メタゲノミクス に関連する進化の文脈で生じますが、[ 12 ] ゲノミクスの 文脈でも使用されています。[ 13 ] [ 14 ]
語源 「パンゲノム」という用語は、2005年にTettelinらによって現在の意味で定義されました。[ 2 ] παν （全体またはすべて）に由来し、ゲノム は生物の完全な遺伝物質を表す一般的な用語です。Tettelinらは、この用語を特に細菌 に適用し、細菌のパンゲノムは「すべての株に存在する遺伝子を含むコアゲノムと、1つ以上の株に存在しない遺伝子と各株に固有の遺伝子で構成される不要ゲノムを含む」としました。[ 2 ]
パンゲノムの一部 パンゲノムでは、コアゲノム、シェルゲノム、クラウドゲノムの3つの遺伝子セットを識別できます。コアゲノムは、解析されたすべてのゲノムに存在する遺伝子で構成されます。シーケンスアーティファクトによるファミリーの除外を避けるため、一部の著者はソフトコア（出現率95%以上）を考慮しています。シェルゲノムは、大多数のゲノムで共有される遺伝子（出現率10～95%）で構成されます。1つのゲノムにのみ存在する、または出現率が10%未満の遺伝子ファミリーは、不要ゲノムまたはクラウドゲノムと呼ばれます。
コア これは、テストされたセットのすべてのゲノム で共有されるパンゲノムの部分です。一部の著者は、コアパンゲノムを、すべてのゲノムで共有されるファミリーの少なくとも 1 つのコピーを持つ相同遺伝子のファミリーであるハードコア (ゲノムの 100%) と、特定の閾値 (90%) を超えて分布するファミリーであるソフトコアまたは拡張コア[ 15 ] に分けています。国際宇宙ステーションから分離されたものを含むBacillus cereus Staphylococcus aureus のパンゲノムを含む研究では、[ 16 ]
コアゲノムのサイズとパンゲノムに対する割合はいくつかの要因に依存しますが、特に考慮されるゲノムの系統発生的類似性に依存します。たとえば、2 つの同一のゲノムのコアは完全なパンゲノムにもなります。属のコアは常に種のコアゲノムよりも小さくなります。コアゲノムに属する遺伝子は、多くの場合、系統のハウスキーピング 機能と一次代謝 に関連していますが、コア遺伝子には、その種を属の他の種と区別する遺伝子、つまり病原性とニッチ適応に関連する遺伝子も含まれる可能性があります。[ 17 ] [ 18 ]
シェル パンゲノムの大部分のゲノムで共有されているパンゲノムの部分です。[ 19 ] [ 20 ] アクチノマイセス トリプトファン オペロン の酵素の場合のように、[ 21 ] コリネバクテリウム種の trpF [ 22 ]
雲 クラウドゲノムは、パンゲノム内のゲノムの最小限のサブセットによって共有される遺伝子ファミリーで構成され、[ 23 ]
歴史
パンゲノム 元々のパンゲノムの概念は、Tettelin ら[ 2 ] が 8 つのStreptococcus agalactiae ゲノムを 解析した際に開発されました。彼らは、 すべての分離株に共通するコア ゲノム (どの単一ゲノムの約 80% を占める) と、部分的に共有される遺伝子と株固有の遺伝子からなる不要なゲノムについて説明しました。外挿により、S. agalactiae のパンゲノムの遺伝子リザーバーは膨大であり、数百のゲノムをシーケンスした後でも新しい固有の遺伝子が引き続き特定されることが示唆されました。[ 2 ]
スーパーゲノムとは、特定の種においてアクセス可能なすべての遺伝子を指し、パンゲノムとは、ある種の全ゲノムの配列が決定されている場合を指す。メタパンゲノムは、メタゲノムサンプルに適用されるパンゲノム解析であり、特定の生息環境における複数の種の遺伝子の集合を評価するものである。 ゲノム系統のパンゲノムは、系統内の遺伝子内容の多様性を説明する。パンゲノムは、遺伝子重複 、遺伝子獲得と喪失のダイナミクス、選択と浮動によって形成される可動要素とゲノムの相互作用によって進化する。[ 27 ] 中立進化 ではなく適応進化の結果であると指摘している。 [ 28 ]
スーパーゲノム スーパーゲノムは、ある種のすべてのゲノムが配列決定された場合の実際のパンゲノムサイズと考えることができます。[ 29 ] [ 30 ] 無限に 見えました。[ 31 ] [ 32 ]
「メタパンゲノム」は、ショットガンメタゲノムによって遺伝子クラスターとゲノムの存在量と普及率が回復される環境と関連付けたパンゲノムの分析結果として定義されています。[ 33 ] [ 34 ]
他の著者らは、メタパンゲノミクスはメタゲノミクス アプローチによって培養されていない微生物から得られた 遺伝子 配列を組み込むことでパンゲノムの概念を拡張すると考えている。メタパンゲノムは、メタゲノムアセンブルゲノム（MAG ）からの配列と培養された微生物から得られたゲノム からの配列の両方を含む。[ 35 ] [ 36 ] [ 33 ]
例
原核生物のパンゲノム S. pneumoniae の パンゲノム。(a) 配列決定されたゲノム数に対する新規遺伝子の数。ゲノム数が 50 を超えると、予測される新規遺伝子 の数は急激にゼロに減少します。(b) 配列決定されたゲノム数に対するコア遺伝子の数。コア遺伝子の数は、ゲノム数 n→∞ で 1,647 に収束します。Donati ら[ 37 ]より。 2018年には、利用可能な全ゲノム配列の87%が細菌であり、研究者たちはさまざまな分類レベルで原核生物の パンゲノムを計算することに興味を持った。[ 23 ] 2015年には、 Streptococcus pneumoniae S. pneumoniaeが 「閉じたパンゲノム」を持っていることを意味する。[ 38 ] S. pneumoniae の新しい遺伝子の主な供給源は、遺伝子が水平伝達された Streptococcus mitis S. pneumoniae のパンゲノムサイズは、株の数に対して対数的に増加し、サンプリングされたゲノムの多型部位の数に対して直線的に増加した。これは、獲得した遺伝子がクローンの年齢に比例して蓄積することを示唆している。[ 37 ] Prochlorococcus であり、コアゲノムセットは、 Prochlorococcus のさまざまな生態型で使用されるパンゲノムよりもはるかに小さい。[ 39 ] オープンパンゲノムは、 Alcaligenes [ 40 ] Serratia [ 41 ] ヒトから分離された Prevotella [ 42 ]
古細菌にもパンゲノム研究がいくつかある。ハロバクテリアの パンゲノムは、パンゲノムサブセットに以下の遺伝子ファミリーを示している：コア（300）、可変コンポーネント（ソフトコア：998、クラウド：36531、シェル：11784）。[ 43 ]
真核生物のパンゲノム 真菌 、動物 、植物 などの真核 生物もパンゲノムの存在を示している。パンゲノムが研究された4種の真菌では、遺伝子モデルの80～90%がコア遺伝子であることが判明した。残りの補助遺伝子は主に病原性および抗菌剤耐性に関与していた。[ 44 ]
動物では、ヒトのパンゲノムが研究されている。2010年の研究では、完全なヒトのパンゲノムには、既存の参照ヒトゲノムには存在しない約19～40メガベースの新規配列が含まれると推定 された。[ 45 ] パン ゲノムコンソーシアムは、ヒトゲノム の多様性を認識することを目標としている。2023年には、ヒトパンゲノムのドラフト参照が公開された。[ 46 ] [ 46 ] [ 46 ]
植物では、二倍体[ 9 ] [ 10 ] [ 47 ] [ 48 ] 。パンゲノムは、非参照ゲノムの構造変異 とSNPを 考慮することで、植物育種におけるツールとして有望であることが示されており、ゲノムワイド関連研究 で依然として存在する遺伝率の欠落の 問題を解決するのに役立ちます[ 49 ] 」 属に対して行われ、2025年の研究では、栽培レタスとその野生近縁種間の構造変異 （SV）を捉えるために12染色体スケールのゲノムを含むグラフベースの参照を使用し、複数の種のゲノムデータを統合し、ゲノム拡大と家畜化の進化メカニズムに関する洞察を提供しました[ 50 ]
植物由来の新たな概念として、パンNLRomeというものがある。これは、病原体タンパク質を認識し、病気への抵抗性を付与する細胞内免疫受容体であるヌクレオチド結合ロイシンリッチリピート （NLR）タンパク質のレパートリーである。[ 51 ]
ウイルスのパンゲノム ウイルスは、 細菌 の16S の場合のように、系統間で広く共有される遺伝子を必ずしも持っているわけではないため、ウイルスドメイン全体のコアゲノムは空である。それにもかかわらず、いくつかの研究では、いくつかのウイルス系統のパンゲノムを計算している。6種のパンドラウイルスのコアゲノムは、パンゲノムのわずか4.7%である352の遺伝子ファミリーで構成されており、オープンパンゲノムとなっている。[ 52 ]
データ構造 配列決定されたゲノムの数は継続的に増加しており、「確立されたバイオインフォマティクスパイプラインを単にスケールアップするだけでは、このような豊富なゲノムデータセットの可能性を最大限に活用するには不十分である」[ 53 ] 。パンゲノムグラフ構築は 、パンゲノムを表現し、リードを効率的にパンゲノムにマッピングするように設計された新しいデータ構造技術である。これらはEizengaらによってレビューされている[ 54 ]。
Streptococcus agalactiae 。 [ 2 ] パンゲノムへの関心が高まるにつれて、この種のデータの分析を支援するソフトウェアツールがいくつか開発されてきました。パンゲノム分析を開始する最初のステップは、ゲノム注釈の均質化です。 [ 24 ] GeneMark [ 55 ] 年に、研究者が利用できるさまざまな分析とツールについてグループがレビューしました。[ 57 ] 分析 するため SNP の 識別、パンゲノムプロファイルのプロット、オルソロガス遺伝子/株/分離株のファミリーの系統関係の構築、機能ベースの検索、注釈および/またはキュレーション、および視覚化に特化した 7 種類があります。[ 57 ]
2014年末時点でパンゲノム解析に最も多く引用されたソフトウェアツールは、Panseq [ 58 [ 57 ] その他 の オプション に は [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 11 ] [ 61 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]
PPanGGOLiNソフトウェアで生成された3,117個のアシネトバクター・バウマニ 2020年に、Anvi'o [ 1 ] が [ 70 ] [ 47 ] [ 67 ] [ 71 ]
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