分類 バクテリオファージP22は、短い非収縮性の尾部を持つことから形態学的にはポドウイルスに分類される。 バクテリオファージT2は、収縮性の尾部を持つため、ミオウイルスに分類される。 細菌ウイルスは共通の祖先を持たないため、以下に列挙する多くの無関係な分類群に分類されます。[ 17 ]
前述の分類群は、細菌ウイルス分類群を太字で示して、以下のように視覚化できます。[ 17 ]
Uses
Phage therapy George Eliava pioneered the use of phages in treating bacterial infectionsPhages were discovered to be antibacterial agents and were used in the former Soviet Republic of Georgia (pioneered there by Giorgi Eliava with help from the co-discoverer of bacteriophages, Félix d'Hérelle ) during the 1920s and 1930s for treating bacterial infections.
D'Herelle "quickly learned that bacteriophages are found wherever bacteria thrive: in sewers, in rivers that catch waste runoff from pipes, and in the stools of convalescent patients."[ 39]
They had widespread use, including treatment of soldiers in the Red Army .[ 40]
Antibiotics were discovered and marketed widely. They were easier to make, store, and prescribe. Medical trials of phages were carried out, but a basic lack of understanding of phages raised questions about the validity of these trials.[ 41] Publication of research in the Soviet Union was mainly in the Russian or Georgian languages and for many years was not followed internationally. The Soviet technology was widely discouraged and in some cases illegal due to the red scare . ロシア[ 42 ] 冷戦 終結後もファージの使用が続けられてきました。規制された最初の無作為化二重盲検臨床試験は、2009年6月に Journal of Wound Care で報告され、ヒト患者の脚の感染性静脈潰瘍を治療するためのバクテリオファージカクテルの安全性と有効性を評価しました[ 43 ]。FDA はこの研究を第I相臨床試験として承認しました。この研究の結果は、バクテリオファージの治療的応用の安全性を示しましたが、有効性は示しませんでした。著者らは、標準的な創傷ケアの一部である特定の化学物質（ラクトフェリン や銀など）の使用がバクテリオファージの生存を妨げた可能性があると説明しました。[ 43 ] 緑膿菌 による耳感染症の治療）が、 2009年8月にClinical Otolaryngology [ 44 ] [ 44 ] イノウイルス科 のファージは、肺炎 や嚢胞性線維症 に関与するバイオフィルムを 複雑化させ、疾患を根絶するための薬剤から細菌を保護し、持続感染を促進することが示されている。[ 45 ]
一方、バクテリオファージの研究者たちは、抗生物質耐性を 克服するために遺伝子操作されたウイルスを開発し、バイオフィルムマトリックスを分解する酵素、ファージ構造タンパク質、および細菌細胞壁の溶解 に関与する酵素をコードするファージ遺伝子を操作してきた。 [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] E. coliの 検出に役立つことを示す結果が出ている。 [ 46 ]
ファージカクテルの治療効果は、多剤耐性（MDR）A. baumannii [ 47 ]
2017年、多剤耐性アシネトバクター・バウマニ 菌株に感染した仮性嚢胞を合併した壊死性膵炎を患う68歳の糖尿病患者が、アジスロマイシン、リファンピシン、コリスチンの混合薬による治療を4ヶ月間受けていたが効果はなく、全身状態は急速に悪化していた。
さらなる治療の臨床的無益性についての議論が始まったため、少なくともこの状況から貴重な医学的データを得るための最後の試みとして緊急治験新薬（eIND）が提出され、承認されたため、彼は、迅速な分離および試験技術（1日以内に完了したプロセス）によって主要な感染株に対して有効であることが確認された9種類のファージを含む経皮（PC）注射カクテルを使用したファージ療法を受けた。これは非常に短期間有効であることが証明されたが、患者は反応を示さず、健康状態は悪化し続けた。まもなく、嚢胞の排液からこのカクテルに耐性を示すA. baumannii 株の分離株が収集され、この新しい株に対して有効であることが試験された2番目のカクテルが、感染が当初考えられていたよりも広範囲に及んでいることが明らかになったため、今回は静脈内（IV）注射によって追加された。[ 48 ]
IV療法とPC療法の併用療法を開始したところ、患者の臨床状態の悪化傾向は逆転し、2日以内に昏睡状態から覚醒して反応を示すようになった。免疫系が機能し始めたため、発熱が104 °F（40 °C） を超えたため、一時的にファージカクテルを中止する必要があったが、2日後には患者が耐えられるレベルでファージカクテルが再導入された。細菌株がミノサイクリンに耐性を示さないことが判明したため、当初の3種類の抗生物質カクテルはミノサイクリンに置き換えられ、患者は急速に意識が回復したが、ファージ療法開始から約145日後に退院した。治療の終盤には、細菌が当初の2種類のファージカクテル両方に耐性を持つようになったことが判明したが、採取した細菌サンプルでミノサイクリン耐性の発生を防いでいるように見えたため、有用な相乗効果を発揮しており、ファージカクテルは継続された。[ 48 ]
他の
食品産業 ファージは食品の安全性を高め、腐敗菌の増殖 を防ぐためにますます使用されるようになっている。[ 49 ] 米国食品医薬品局 (FDA) と米国農務省 (USDA) は、いくつかのバクテリオファージ製品を承認している。LMP-102 (Intralytix) は、すぐに食べられる (RTE) 鶏肉および食肉製品の処理用に承認された。同年、FDA は、一般的に安全と認められる (GRAS) ステータスを与えるために、チーズにバクテリオファージを使用してリステリア・モノサイトゲネス 菌を殺す LISTEX ( Micreos が開発および製造) を承認した。[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]
スイスは2016年にチーズ製造にファージを使用することを承認した。欧州連合はまだ（2025年時点で）承認していない。[ 54 ]
水指標 大腸菌 に特異的なものを含むバクテリオファージは、水源の糞便汚染の指標として利用されてきた。構造的および生物学的特徴が共通しているため、大腸菌ファージはウイルス性糞便汚染やロタウイルス、ノロウイルス、HAVなどの病原性ウイルスの存在の代理指標として利用できる。廃水処理システムに関する研究では、糞便性大腸菌群と比較して大腸菌ファージの挙動に大きな差異があることが明らかになり、処理終了時の病原性ウイルスの回収と明確な相関関係があることが示されている。安全な排出閾値を確立する研究では、3000 PFU/100 mL未満の排出は病原性ウイルスの放出を制限するという点で安全であると判断されている。[ 55 ]
診断 2011年、FDAは体外診断用として初のバクテリオファージベースの製品を承認した。[ 56 ] 黄色ブドウ球菌 を検出し、メチシリン 耐性または感受性を判定する。この検査は、標準的な微生物同定および感受性検査法の2～3日と比較して、約5時間で結果を返す。これはFDAによって承認された最初の迅速抗生物質感受性検査であった。[ 57 ]
生物兵器と毒素への対策 西側の政府機関は、炭疽菌 やボツリヌス菌 などの生物兵器や毒素に対抗するためにファージを利用することについて、ジョージア や旧ソ連 に何年も前から協力を求めてきた。[ 58 ] Otolaryngology [ 44 ] に報告された臨床試験では、耳炎 のペットの犬の獣医治療で成功している。
ファージディスプレイ ファージディスプレイは 、可変ペプチドが表面タンパク質に結合したファージライブラリーを用いた、ファージの別の利用法です。各ファージゲノムは、表面に提示されるタンパク質の変異体をコードしており（これが名前の由来です）、ペプチド変異体とそのコード遺伝子とのリンクを提供します。ライブラリーから変異ファージを選択し、固定化された分子（例えば、ボツリヌス毒素）への結合親和性に基づいて、その分子を中和することができます。結合した選択されたファージは、感受性のある細菌株に再感染させることで増殖させることができ、それによってファージにコードされたペプチドを回収してさらに研究することができます。[ 60 ]
農業 ファージは、黒脚病 などの細菌感染症と闘うために使用できます。米国ではファージベースの製品群が認可されており、ジョージア州では農業用ファージが長年使用されています。他の地域では、研究とパイロットテストがまだ進行中です。これは特にスイスの場合で、フリブール工科建築大学がローザンヌ大学病院 （CHUV）と協力して研究を行っています。[ 64 ]
レプリケーション DNA注入プロセスの図 バクテリオファージのライフサイクルは、溶菌サイクル か溶原サイクルの いずれかである傾向がある。さらに、一部のファージは擬似溶原性挙動を示す。[ 15 ]
T4ファージ などの溶菌性ファージ では、ビリオンの即時複製後、細菌細胞が破壊（溶解）され、破壊されます。細胞が破壊されるとすぐに、ファージの子孫は感染する新しい宿主を見つけることができます。[ 15 ] 溶菌性ファージはファージ療法 により適しています。一部の溶菌性ファージは、細胞外のファージ濃度が高い場合、完成したファージの子孫がすぐに細胞から溶解しないという、溶菌阻害と呼ばれる現象を起こします。このメカニズムは、温和性ファージが 休眠状態になるメカニズムとは異なり、通常は一時的なものです。[ 68 ]
対照的に、溶原サイクルで 温和ファージ として知られています。そのウイルスゲノムは宿主DNAに組み込まれ、比較的無害に一緒に複製されるか、プラスミド として定着することさえあります。ウイルスは、おそらく栄養分の枯渇によって宿主の状態が悪化するまで休眠状態にあり、その後、内在性 ファージ（プロファージ として知られています）が活性化します。この時点で、それらは生殖サイクルを開始し、宿主細胞の溶解を引き起こします。溶原サイクルによって宿主細胞が生存および増殖を続けることができるため、ウイルスは細胞のすべての子孫で複製されます。溶原サイクルと溶菌サイクルに従うことが知られているバクテリオファージの例は、大腸菌 のファージラムダです。 [ 69 ]
プロファージは、休眠状態にある間に、細菌ゲノム に新たな機能を追加することで宿主細菌に利益をもたらすことがあり、これは溶原変換 と呼ばれる現象である。例としては、バクテリオファージによって無害なジフテリア菌 コレラ菌 ジフテリア やコレラを 引き起こす毒性の強い株に変換されることが挙げられる。[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]
付着と貫通 細菌細胞に付着したバクテリオファージの電子顕微鏡写真 では、ウイルスは大腸菌ファージT1と同じ大きさで形をしている。 細菌細胞は多糖類 の細胞壁によって保護されており、多糖類は細菌細胞を宿主の免疫防御と抗生物質の 両方から保護する重要な病原性因子である。[ 73 ] 宿主細胞に入るために、バクテリオファージはリポ多糖類 、 テイコ酸 、 タンパク質 、あるいは 鞭毛 など、細菌表面の特定の受容体に結合する。この特異性により、バクテリオファージは結合できる受容体を持つ特定の細菌にのみ感染することができ、それがファージの宿主範囲を決定する。多糖類分解酵素はビリオン関連タンパク質であり、厳密にプログラムされたファージ感染プロセスの最初の段階で宿主のカプセル外層を酵素的に分解する。 宿主の増殖条件もファージの付着と侵入能力に影響を与える。[ 74 ]
ミオウイルスバクテリオファージは、皮下注射器 のような動きで遺伝物質を細胞に注入します。適切な受容体に接触した後、尾部繊維が屈曲して基底板を細胞表面に近づけます。これは可逆的結合として知られています。完全に結合すると、不可逆的結合が開始され、尾部は収縮し、尾部に存在するATPの助けを借りて [ 7 ] [ 75 ]
タンパク質と核酸の合成 数分以内に、細菌のリボソームが ウイルスのmRNAをタンパク質に翻訳し始めます。RNAベースのファージの場合、RNAレプリカーゼは プロセスの早い段階で合成されます。タンパク質は細菌のRNAポリメラーゼを 修飾し、ウイルスのmRNAを優先的に転写するようにします。宿主の通常のタンパク質と核酸の合成は阻害され、代わりにウイルス産物を製造することを余儀なくされます。これらの産物は、細胞内の新しいビリオンの一部、新しいビリオンの組み立てに寄与するヘルパータンパク質、または細胞溶解 に関与するタンパク質になります。1972年、ウォルター・フィアーズ （ベルギー 、ゲント大学 ）は、遺伝子の完全なヌクレオチド配列を初めて確立し、1976年にはバクテリオファージMS2 のウイルスゲノムの完全なヌクレオチド配列を確立しました。[ 76 ] dsDNA バクテリオファージはリボソームタンパク質をコードしており、これはファージ感染中のタンパク質翻訳を調節すると考えられています。[ 77 ]
ゲノム構造 環境中に何百万もの異なるファージが存在するため、ファージのゲノムはさまざまな形態とサイズで存在します。MS2などのRNAファージは、 わずか数キロベースという最小のゲノムを持っています。しかし、T4などの一部のDNAファージは、数百の遺伝子を持つ大きなゲノムを持つ場合があります。 カプシド のサイズと形状は、ゲノムのサイズとともに変化します。[ 89 ] [ 90 ]
44 kbのT7ファージ ゲノムの模式図。各ボックスは遺伝子を表す。数字は遺伝子（あるいはオープンリーディングフレーム）を示す。「初期」、「中期」（DNA複製）、「後期」（ウイルス構造）の遺伝子は、遺伝子発現の時間経過を大まかに表している。[ 91 ] バクテリオファージのゲノムは高度にモザイク状に なる可能性があり、つまり多くのファージ種のゲノムは多数の個々のモジュールで構成されているように見える。これらのモジュールは、他のファージ種では異なる配置で見られることがある。マイコ バクテリアを宿主とするバクテリオファージであるマイコバクテリオ ファージは、このモザイク性の優れた例を提供している。これらのマイコバクテリオファージでは、遺伝子の集合は、部位特異的組換え と非相同組換え （ファージゲノムが細菌宿主の遺伝子配列を獲得した結果）の繰り返しの結果である可能性がある。[ 92 ] [ 93 ]
海洋性ロゼオバクターファージ（ ロゼオファージ とも呼ばれる）の中には、ゲノムDNAにデオキシチミジン （dT）の代わりにデオキシウリジン （dU）を含むものがある。この珍しい成分は、侵入してきたファージ内の配列を認識して切断し、それによってファージを不活性化するように進化した制限エンドヌクレアーゼ やCRISPR/Cas システムなどの細菌の防御機構を回避するためのメカニズムであるという証拠がある。他のファージが珍しいヌクレオチドを使用することは以前から知られている。1963年に高橋とマーマーは、ゲノムにdTの代わりにdUを持つバチルスファージを同定し [ 94 ] シアノファージを同定した [ 95 ] 。
システム生物学 システム生物学 の分野では、通常、計算ツールやモデリングを用いて、生物体内の複雑な相互作用ネットワークを研究します。 [ 96 ] 代謝 に影響を与える可能性があります。これらの複雑な相互作用はすべて、コンピュータモデルで記述およびシミュレーションできます。[ 96 ]
例えば、温和性ファージPaP3による緑膿菌 [ 97 ]
ファージとその宿主間のタンパク質間相互作用を マッピングする試みがいくつか行われてきた。例えば、バクテリオファージラムダは、宿主である大腸菌 [ 98 ]
宿主抵抗性と抗ファージ防御 バクテリオファージは細菌や原核生物にとって大きな脅威であり、これらの生物は感染を阻止する（宿主抵抗性）か、宿主細胞内でのバクテリオファージの複製を阻止する（抗ファージ防御）ための数多くのメカニズムを進化させてきた。例としては以下のようなものがある。
一般的に研究されているバクテリオファージ 無数のファージの中で、詳細に研究されてきたのはごく一部であり、その中には微生物遺伝学の黎明期に発見された歴史的に重要なファージも含まれる。これらのファージ、特にTファージは、遺伝子の構造と機能に関する重要な原理の解明に貢献した。
注記 ↑ エフナウイルス属は 、唯一の目であるチューブラウイルス目まで単型であり、 ボルベレウイルス属 は、唯一の綱であるミクロウイルス 綱まで単型である。 [ 17 ] ↑ Artimaviricotaには、 アツイルナウイルス カロリス 1 種のみが含まれています。 [ 17 ] ↑ Vidaverviricetes は、唯一の科であるCystoviridae まで単型である。 [ 17 ] ↑ ピコビルナウイルスは動物ウイルスと考えられているが、細菌ウイルスである可能性を示す証拠もある。 [ 24 ] ↑ アイノアビリセテスには フィンレイクウイルス FLiP という 1 種のみが含まれる。 [ 17 ] ↑ Prepoliviricotina は、唯一の科であるTectiviridae まで単型である。 [ 17 ]
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