色覚

色覚は視覚の特徴であり、光の強度とは無関係に、異なる周波数で構成される光の違いを知覚する能力です。

色覚は、より大きな視覚システムの一部であり、目に入る光によって異なるタイプの光受容体が差別的に刺激されることから始まる、ニューロン間の複雑なプロセスによって媒介されます。これらの光受容体は次に出力を発し、それが多くの層のニューロンを介して伝播し、最終的に脳に伝わります。色覚は多くの動物に見られ、共通のタイプの生物学的分子と、さまざまな動物分類群における複雑な進化の歴史を伴う同様の基礎メカニズムによって媒介されます。霊長類では、色覚は、栄養価の高い若い葉、熟した果実、花の採餌、および他の霊長類における捕食者のカモフラージュや感情状態の検出を含むさまざまな視覚タスクに対する選択圧の下で進化した可能性があります。^{[1] [2] [3]}

アイザック・ニュートンは、分散プリズムを通過すると構成色に分割された白色光が、別のプリズムを通過すると再結合して白色光になることを発見しました。

可視光線のスペクトルの範囲は、約 380 ～ 740 ナノメートルです。この範囲には、赤、オレンジ、黄色、緑、シアン、青、紫などのスペクトル色(狭い波長帯域によって生成される色) があります。これらのスペクトル色は、単一の波長ではなく、一連の波長を指します。赤: 625 ～ 740 nm、オレンジ: 590 ～ 625 nm、黄色: 565 ～ 590 nm、緑: 500 ～ 565 nm、シアン: 485 ～ 500 nm、青: 450 ～ 485 nm、紫: 380 ～ 450 nm。

この範囲より長い波長は赤外線、短い波長は紫外線と呼ばれます。通常、人間はこれらの波長を見ることができませんが、他の動物は見ることができます。

波長に十分な差があると、知覚される色相に違いが生じます。青緑と黄色の波長では、わずかに知覚できる波長の差は約 1  nmですが、より長い赤の波長とより短い青の波長では 10 nm 以上になります。人間の目は数百の色相を識別できますが、それらの純粋なスペクトル色が混合されたり、白色光で薄められたりすると、識別可能な色度の数ははるかに多くなります。

光のレベルが非常に低い場合、視覚は暗所視です。つまり、光は網膜の桿体細胞によって感知されます。桿体細胞は 500 nm 付近の波長に対して最も敏感で、色覚においてはほとんど役割を果たしません。日光などの明るい光の下では、視覚は明所視です。つまり、光は色覚を司る錐体細胞によって感知されます。錐体細胞はさまざまな波長に対して敏感ですが、555 nm 付近の波長に対して最も敏感です。これらの領域の間では薄明視が働き、桿体細胞と錐体細胞の両方が網膜神経節細胞に信号を送ります。薄暗い光から日光への色覚の変化は、プルキンエ効果と呼ばれる差異を引き起こします。

「白」の知覚は、可視光線の全スペクトルによって形成されるか、または、色受容体の種類が少ない動物では、わずか数波長の色を混ぜることによって形成される。人間の場合、白色光は、赤、緑、青などの波長の組み合わせ、または青と黄色などの補色のペアだけで知覚される。^[4]

スペクトル色とその色相の他に、グレースケール色、グレースケール色とスペクトル色を混ぜて得られる色合い、赤紫色、不可能色、メタリック色など、さまざまな色があります。

グレースケールの色には、白、灰色、黒があります。桿体にはロドプシンが含まれており、光の強度に反応してグレースケールの色彩を生み出します。

色合いには、ピンクや茶色などの色が含まれます。ピンクは赤と白を混ぜて得られます。茶色はオレンジとグレーまたは黒を混ぜて得られます。紺色は青と黒を混ぜて得られます。

紫赤色には、マゼンタの色相と陰影が含まれます。光のスペクトルは、一方の端が紫で、もう一方の端が赤である線ですが、私たちはこれら 2 つの色をつなぐ紫色の色相を目にします。

ありえない色は、自然には生成できない錐体細胞反応の組み合わせです。たとえば、中程度の錐体細胞は単独では完全に活性化できません。もし活性化できたとしたら、私たちは「ハイパーグリーン」の色を見ることになります。

色覚は、色域の次元によって分類されます。色域は、色覚を表すために必要な原色の数によって定義されます。これは通常、発現するフォトプシンの数に等しく、この相関関係は脊椎動物には当てはまりますが、無脊椎動物には当てはまりません。脊椎動物の共通の祖先は、4 つのフォトプシン (錐体で発現) とロドプシン(桿体で発現) を持っていたため、4 色型でした。ただし、多くの脊椎動物の系統では、 1 つまたは複数のフォトプシン遺伝子が失われ、色覚の次元が低くなっています。色覚の次元は 1 次元以上です。

色の知覚は、錐体細胞と呼ばれる特殊な網膜細胞から始まります。錐体細胞には、異なるスペクトル感度を持つ異なる形態のオプシン（色素タンパク質）が含まれています。人間には 3 種類のオプシンがあり、その結果、三色型色覚となります。

それぞれの錐体には、光吸収性の補欠分子族（11-シス-ヒドロレチナール、またはまれに11-シス-デヒドロレチナール）と共有結合したオプシンアポタンパク質からなる色素が含まれています。^[7]

錐体は、通常、スペクトル感度のピークの波長の順序に従って、短錐体 (S)、中錐体 (M)、長錐体 (L) と分類されます。これらの 3 つのタイプは、私たちが知っている特定の色とはあまり一致しません。むしろ、色の知覚は、網膜のこれらの細胞の差分出力から始まり、脳の 視覚皮質と連合領域で完了する複雑なプロセスによって実現されます。

たとえば、L 錐体は単に赤色受容体と呼ばれていますが、顕微分光測光法では、その感度のピークはスペクトルの緑がかった黄色の領域にあることが示されています。同様に、S 錐体と M 錐体は、青と緑に直接対応するわけではありませんが、そのように説明されることがよくあります。したがって、 RGB カラー モデルは色を表す便利な手段ですが、人間の目の錐体の種類に直接基づいているわけではありません。

人間の錐体細胞のピーク反応は、いわゆる正常な色覚を持つ個人の間でも異なります。^[8] 一部の非ヒト種ではこの多型性の変化はさらに大きく、適応的である可能性があります。^{[専門用語] [9]}

色覚に関する2つの相補的な理論は、三色型色覚理論と拮抗作用理論である。19世紀にトーマス・ヤングとヘルマン・フォン・ヘルムホルツによって提唱された三色型色覚理論、またはヤング・ヘルムホルツ理論は、それぞれ青、緑、赤に優先的に敏感な3種類の錐体細胞を想定している。三色型色覚理論は特に色覚の理論ではなく、色を含むが色に特定または限定されないすべての視覚の受容体の理論であると示唆する人もいる。^[10]同様に、ヘリングによって記述された現象的拮抗と生理学的拮抗作用の関係は単純ではなく（以下を参照）、生理学的拮抗は色覚だけでなく視覚全体に関連するメカニズムになると示唆されている。^[10]エヴァルト・ヘリングは1872年に対立過程理論を提唱した。^[11]これは、視覚系が色を赤対緑、青対黄、黒対白という対立的な方法で解釈するというものである。両理論は一般的に有効であると認められており、隣の図に視覚化されているように、視覚生理学の異なる段階を説明している。^{[12] : 168}

緑とマゼンタ、青と黄色は、互いに排他的な境界を持つスケールです。「わずかにマイナスの」正の数が存在できないのと同じように、片方の目では青みがかった黄色や赤みがかった緑を知覚することはできません。これら 2 つの理論はどちらも現在広く受け入れられている理論ですが、過去および最近の研究により、標準的な反対過程理論に矛盾があるとされるいくつかの点から、反対過程理論に対する批判が起こっています。たとえば、補色の残像現象は、鮮やかな色を長時間見つめてから白い表面を見ることで、色知覚を司る細胞を疲労させることで誘発できます。この補色現象は、赤の補色は緑ではなくシアン、緑の補色は赤ではなくマゼンタであることを示しています。また、結果として、反対過程理論では不可能であるとされている赤みがかった緑色は、実際には黄色であることを示しています。この現象は三色理論によってより容易に説明されますが、この矛盾の説明には、この効果を反映するために、反対色を赤とシアンとして再定義するなど、反対過程理論の修正が含まれる場合があります。このような批判にもかかわらず、両方の理論が引き続き使用されています。

エドウィン・H・ランドが提唱した新しい理論、レティネックス理論は、色の恒常性の実証に基づいており、複雑な自然風景の一部であるあらゆる表面の色は、そこから反射される光の波長構成に大きく依存しないことを示しています。また、複雑な風景の特定の部分を見たときに生成される残像も、そこから反射される光の波長構成にのみ依存しません。したがって、緑色の表面が「緑」（中波）よりも「赤」（長波）の光を多く反射しているときに生成される残像の色はマゼンタですが、同じ表面が「緑」よりも「赤」の光を多く反射しているとき（それでも緑として認識される場合）の残像もマゼンタです。これは、網膜錐体順応に基づく色の対立性の説明を排除するように思われます。^[13]

ランドのレティネックス理論によれば、自然界の色は、3組の錐体細胞（「赤」、「緑」、「青」）がシーン内の各表面の相対的な明るさを個別に知覚し、視覚野とともに、各錐体細胞セットによって知覚された明るさの値を比較して色を割り当てることによって決まる。^[14]

さまざまな波長の光は、これらの受容体のそれぞれをさまざまな程度に刺激します。脳は各受容体からの情報を組み合わせて、さまざまな波長の光に対するさまざまな知覚を生み出します。

錐体細胞と桿体細胞は人間の目に均等に分布しているわけではない。錐体は中心窩で高密度となり、網膜の残りの部分では低密度となる。^[17]そのため、色情報は主に中心窩で取り込まれる。人間の周辺視野の色覚は乏しく、周辺視野で見る色の多くは、文脈や記憶に基づいて脳がそこに存在すると予想したもので補われている可能性がある。しかし、周辺視野での色覚の正確さは、刺激の大きさに応じて増加する。^[18]

L錐体とM錐体に存在するオプシン（光色素）は、X染色体上にコード化されており、これらのコード化の欠陥が、色覚異常の最も一般的な2つの形態を引き起こす。L錐体に存在するオプシンをコード化するOPN1LW遺伝子は、高度に多型性があり、ある研究では、236人の男性のサンプルで85の変異が見つかった。^[19]少数の女性は、各X染色体上のLオプシン遺伝子の異なる対立遺伝子を持っているため、余分なタイプの色受容体を持っている可能性がある。X染色体の不活性化は、各錐体細胞で1つのオプシンのみが発現しているが、全体的に両方のタイプが存在する可能性があり、そのため一部の女性はある程度の4色型色覚を示す可能性があることを意味する。^{[20] M錐体で発現するオプシンをコード化する}OPN1MWの変異はまれであると思われ、観察された変異はスペクトル感度に影響を及ぼさない。

色の処理は、視覚システムの非常に早い段階（網膜内であっても）で、初期の色反対メカニズムを通じて始まります。したがって、ヘルムホルツの三色型理論とヘリングの反対プロセス理論はどちらも正しいのですが、三色型は受容体レベルで発生し、反対プロセスは網膜神経節細胞レベル以降で発生します。ヘリングの理論では、反対メカニズムとは、赤と緑、青と黄、明暗の反対色効果を指します。しかし、視覚システムでは、反対されるのは異なる受容体タイプの活動です。一部の小型網膜神経節細胞は、L 錐体と M 錐体の活動に反対します。これは、大まかに赤と緑の反対に対応しますが、実際には青緑からマゼンタへの軸に沿っています。小さな二層網膜神経節細胞は、S 錐体からの入力を L 錐体と M 錐体からの入力に反対します。これは青と黄色の対立に対応するとよく考えられますが、実際には黄緑から紫までの色軸に沿っています。

視覚情報は、網膜神経節細胞から視神経を経由して視交叉まで脳に送られます。視交叉は、2 つの視神経が交わる地点で、側頭（反対側）視野からの情報が脳の反対側に渡される場所です。視交叉の後、視覚経路は視索と呼ばれ、視床に入り、外側膝状体（LGN）でシナプスを形成します。

外側膝状核は層（ゾーン）に分かれており、層には主にM細胞からなるM層、主にP細胞からなるP層、およびコニオセルラミナの3種類がある。M細胞とP細胞は、網膜のほとんどの部分でL錐体とM錐体の両方から比較的バランスの取れた入力を受けるが、中心窩ではそうではないようで、小細胞がP層でシナプスを形成している。コニオセルラミナは、小さな二層神経節細胞から軸索を受け取る。^{[21] [22]}

LGN でシナプスを形成した後、視覚経路は脳の後部、後頭葉にある一次視覚皮質(V1) まで続きます。V1 内には明確な帯 (線条) があります。これは「線条皮質」とも呼ばれ、他の皮質視覚領域はまとめて「線条外皮質」と呼ばれます。この段階で、色の処理がはるかに複雑になります。

V1 では、単純な 3 色分離が崩れ始める。V1 の多くの細胞は、スペクトルの一部に対して他の部分よりもよく反応するが、この「色調整」は視覚系の順応状態によって異なることが多い。光が比較的明るい場合に長波長の光に最もよく反応する細胞は、刺激が比較的暗い場合はすべての波長に反応するようになる可能性がある。これらの細胞の色調整は安定していないため、V1 の比較的小さな別のニューロン集団が色覚を担っていると考える人もいる。これらの特殊な「色細胞」には、局所的な錐体比を計算できる受容野がしばしばある。このような「二重対立」細胞は、最初に Nigel Daw によって金魚の網膜で説明された。^{[23] [24]}霊長類におけるその存在はDavid H. HubelとTorsten Wieselによって示唆され、CR Michael ^[25]によって最初に実証され、その後Bevil Conwayによって確認された。^[26]マーガレット・リビングストンとデイビッド・ヒューベルが示したように、二重対立細胞はV1のブロブと呼ばれる局所領域内に密集しており、赤緑と青黄色の2種類があると考えられています。^[27]赤緑細胞は、シーンの一部の赤緑の相対的な量をシーンの隣接部分の赤緑の量と比較し、局所的な色コントラスト（赤と緑）に最もよく反応します。モデリング研究では、二重対立細胞は、エドウィン・H・ランドがレチネックス理論で説明した色恒常性の神経機構の理想的な候補であることが示されています。^[28]

V1 の塊から、色情報は第 2 視覚領域である V2 の細胞に送られます。最も強く色調整された V2 の細胞は、「細い縞」に集まっており、V1 の塊と同様に、シトクロム酸化酵素で染色されます (細い縞を区切るのは縞間と太い縞で、動きや高解像度の形状などの他の視覚情報に関係しているようです)。次に、V2 のニューロンは拡張された V4 の細胞にシナプスします。この領域には、V4 だけでなく、V3 領域の前方の後下側頭皮質の 2 つの領域、背側後下側頭皮質、および後部 TEO が含まれます。^{[30] [31]}セミール・ゼキは当初、V4領域が色のみに専用であると示唆し、 ^[32]その後、V4は色細胞の非常に高い濃度のサブ領域に細分化され、それらのサブ領域は色細胞の低い濃度のゾーンで区切られていることを示しましたが、後者の細胞でさえ、ある波長には他の波長よりもよく反応し、^[33]その後の研究でこの発見は確認されました。^{[30] [34] [35]} V4に方向選択細胞が存在することから、V4は色と色に関連する形の両方のプロセスに関与しているという見方が生まれましたが、 ^[36] V4内の方向選択細胞は、V1、V2、V3の対応する細胞よりも幅広く調整されていることは注目に値します。^{[33]拡張されたV4での色の処理は、}グロブと呼ばれるミリメートルサイズの色モジュールで行われます。^{[30] [31]これは、色が}色空間にあるすべての色相に最初に処理される脳の部分です。^{[37] [30] [31]}

解剖学的研究により、拡張 V4 のニューロンが下側頭葉に入力を提供することが示されています。「IT」皮質は色情報を形状と形態と統合すると考えられていますが、この主張の適切な基準を定義することは困難でした。この不明瞭さにもかかわらず、この経路 (V1 > V2 > V4 > IT) を腹側ストリームまたは「何の経路」として特徴付け、他の特徴の中でも特に動きを分析すると考えられている背側ストリーム(「どこの経路」)と区別することは有用でした。

色は、観察者による視覚的認識の特徴です。視覚スペクトル内の光の波長と人間の色の経験との間には複雑な関係があります。ほとんどの人は同じマッピングを持っていると想定されていますが、哲学者ジョン ロックは代替案も可能であることを認識し、そのような仮説の 1 つを「反転スペクトル」思考実験で説明しました。たとえば、反転スペクトルを持つ人は、「赤」(700 nm) の光を見ると緑に感じ、「緑」(530 nm) の光を見ると赤に感じるかもしれません。ただし、この反転は実験で実証されたことはありません。

共感覚（または観念感覚）は、音や形など、光ではない入力によって引き起こされる主観的な色彩体験の、典型的ではないが啓発的な例をいくつか提供します。色彩体験と世界の特性が明確に分離される可能性があることは、色が主観的な心理現象であることを明らかにしています。

ヒンバ族は西洋人の多くとは異なる方法で色を分類しており、ほとんどの人にはほとんど識別できない近い緑色の色合いを簡単に区別できることがわかっています。^[38]ヒンバ族は、彼らの特定の生活様式に適応するために、スペクトルを暗い色合い（ヒンバ語でズズ）、非常に明るい色（バパ）、鮮やかな青と緑（ブル）、乾燥した色に分割する非常に異なる配色を生み出しました。

色の知覚は、知覚される物体が提示される文脈に大きく依存する。^[39]

心理物理学的実験では、色は線の方向や方向の動きよりもそれぞれ 40 ミリ秒と 80 ミリ秒も早く知覚され、短い提示時間で実証可能な知覚の非同期性につながることが示されています。

色覚において、色順応は色の恒常性、つまり視覚システムがさまざまな光源の下で物体の外観を維持する能力を指します。^[40]たとえば、青、ピンク、紫の光の下にある白いページは、それぞれ主に青、ピンク、紫の光を目に反射します。しかし、脳は照明の影響を補正し（周囲の物体の色の変化に基づいて）、3つの条件すべてでページを白として解釈する可能性が高くなります。この現象は色の恒常性として知られています。

色彩科学において、色順応とは、記録された光源とは異なる光源下での物体の表現を推定することである。一般的な応用は、ニュートラルな物体の記録をニュートラルに見​​せ（色バランス）、他の色もリアルに見えるようにする色順応変換（CAT）を見つけることである。 ^[41]たとえば、色順応変換は、異なる白色点を持つICCプロファイル間で画像を変換するときに使用される。たとえば、Adobe PhotoshopはBradford CATを使用している。 ^[42]

多くの種は、人間の「可視スペクトル」外の周波数の光を見ることができます。ミツバチや他の多くの昆虫は紫外線を感知することができ、^[43]花の蜜を見つけるのに役立ちます。昆虫による受粉に依存する植物種は、人間に見える色彩ではなく、紫外線の「色」とパターンによって繁殖が成功している可能性があります。鳥も紫外線（300〜400 nm）を見ることができ、中には羽毛に性別に応じた模様があり、紫外線範囲でのみ見えるものもあります。^{[44] [45]}しかし、紫外線範囲を見ることができる多くの動物は、赤色光やその他の赤みがかった波長を見ることができません。たとえば、ミツバチの可視スペクトルは、オレンジ色の波長が始まる直前の約590 nmで終わります。ただし、鳥は、人間ほど遠くまでは見られませんが、赤色の波長を見ることができます。^[46]一般的な金魚が赤外線と紫外線の両方を見ることができる唯一の動物であるというのは神話です。^[47]金魚の色覚は紫外線まで広がりますが、赤外線まで広がることはありません。^[48]

この違いの根拠は、種によって異なる錐体タイプの数です。一般的に、哺乳類は限られたタイプの色覚を持っており、通常は2種類の錐体のみで赤緑色盲です。人間、一部の霊長類、一部の有袋類はより広範囲の色を見ますが、それは他の哺乳類との比較においてのみです。ほとんどの非哺乳類脊椎動物種は、少なくとも人間と同じくらい異なる色を識別し、多くの鳥類、魚類、爬虫類、両生類、および一部の無脊椎動物種は、3種類を超える錐体タイプを持ち、おそらく人間よりも優れた色覚を持っています。

ほとんどの狭鼻類（旧世界ザルおよび類人猿、人間に近い霊長類）には、3種類の色受容体（錐体細胞として知られる）があり、 3色型色覚となっている。これらの霊長類は、人間と同様に、 3色型色覚者と呼ばれる。他の多くの霊長類（新世界ザルを含む）や他の哺乳類は、 2色型色覚者であり、これは日中に活動する哺乳類（ネコ科、イヌ科、有蹄類）の一般的な色覚状態である。夜行性の哺乳類は、色覚がほとんどないか、まったくない可能性がある。3色型の非霊長類哺乳類はまれである。^{[12] : 174–175  [49]}

多くの無脊椎動物は色覚を持っている。ミツバチとマルハナバチは赤色には鈍感だが紫外線には敏感な三色型色覚を持っている。例えば、Osmia rufa は^{三色型の色覚システムを持っており、花から花粉を探すときにそれを使う。 [50]}ミツバチにとって色覚が重要であることを考えると、これらの受容体の感度はミツバチの特定の視覚生態、例えば訪れる花の種類を反映していると予想されるかもしれない。しかし、アリを除く膜翅目昆虫の主なグループ（すなわち、ハチ、スズメバチ、ハバチ）は、ほとんどがミツバチと同様の分光感度を持つ3種類の光受容体を持っている。^[51]アゲハチョウは6種類の光受容体を持っており、五色型視覚を持っている可能性がある。 [ ^52]動物界で最も複雑な色覚システムは、 12～16種類のスペクトル受容体を持ち、複数の二色性ユニットとして機能すると考えられている口足動物（シャコなど）で発見されています。^[53]

熱帯魚や鳥などの脊椎動物は、人間よりも複雑な色覚システムを持っていることがあります。そのため、それらの動物が示す多くの微妙な色は、通常、他の魚や鳥への直接的な信号となり、哺乳類への信号にはなりません。^[54]鳥の視覚では、種によって異なりますが、最大4種類の錐体細胞によって4色型色覚が実現されます。各錐体細胞には、脊椎動物の錐体光色素の4つの主要なタイプ（LWS/MWS、RH2、SWS2、およびSWS1）のいずれかが含まれており、内側の節に色のついた油滴があります。^[51]錐体細胞内の明るい色の油滴は、細胞のスペクトル感度をシフトまたは狭めます。ハトは5色型色覚者である可能性があります。^[55]

爬虫類と両生類も4種類の錐体細胞（時には5種類）を持っており、人間と少なくとも同じ数、あるいはそれ以上の色を見ることができると考えられます。さらに、夜行性のヤモリやカエルの中には、薄暗い場所でも色を見ることができるものもいます。 ^{[56] [57]}両生類の色誘導行動の少なくとも一部は完全に生来のものであり、視覚障害のある動物でも発達していることが示されています。^[58]

哺乳類の進化の過程で色覚の一部が失われたが、その後、数種の霊長類では遺伝子の重複によって色覚を取り戻した。霊長類以外の真獣類哺乳類（犬、哺乳類の家畜など）は一般に、青、緑、黄色を区別できる効率の低い2受容体（二色性）色覚システムを持っているが、オレンジと赤は区別できない。猫など数種の哺乳類は、オプシン遺伝子の1アミノ酸変異によって、少なくとも限定的に、より長い波長の色を区別する能力を再発達させたという証拠がある。^[59] 赤色を見る適応は霊長類哺乳類にとって特に重要で、果物や、特に栄養価の高い新しく芽吹いた赤みがかった葉を識別できるようになるからである。

しかし、霊長類の中でも、新世界ザルと旧世界ザルでは完全な色覚が異なります。サルやすべての類人猿を含む旧世界霊長類は、人間と同様の視覚を持っています。新世界ザルはこのレベルの色感度を持っている場合と持っていない場合があります。ほとんどの種では、オスは二色型で、メスの約60％は三色型ですが、フクロウザルは錐体単色型であり、ホエザルは雌雄ともに三色型です。^{[60] [61] [62] [63]}単一種のオスとメスの視覚感度の違いは、X性染色体上に存在する黄緑感受性オプシンタンパク質（赤と緑を区別する能力を付与する）の遺伝子によるものです。

太尾ダナート（Sminthopsis crassicaudata ）などのいくつかの有袋類は三色型色覚を持っています。^[64]

海洋哺乳類は、暗い場所での視覚に適応しており、錐体細胞が 1 種類しかなく、したがって単色視覚である。^[要出典]

色覚のメカニズムは進化的要因に大きく依存しており、その中で最も顕著なのは食物源の適切な認識であると考えられている。草食霊長類では、色覚は適切な（未熟な）葉を見つけるために不可欠である。ハチドリでは、特定の花の種類も色で認識されることが多い。一方、夜行性の哺乳類は、錐体細胞が適切に機能するために十分な光が必要なため、色覚があまり発達していない。動物界の多くの分野、特に昆虫では、紫外線が色覚に役割を果たしているという証拠がある。一般に、光スペクトルは物質内の最も一般的な電子遷移を包含しているため、環境に関する情報の収集に最も有用である。

霊長類における三色型色覚の進化は、現代のサル、類人猿、人間の祖先が昼行性（日中）の活動に切り替え、開花植物の果実や葉を食べ始めたときに起こりました。^[65] 紫外線識別機能を備えた色覚は、多くの節足動物にも存在し、脊椎動物以外でこの特徴を持つ唯一の陸生動物です。^[66]

一部の動物は紫外線スペクトルの色を識別できます。紫外線スペクトルは、一部の白内障手術患者を除いて、人間の可視範囲外です。^[67]鳥、カメ、トカゲ、多くの魚、および一部のげっ歯類は、網膜に紫外線受容体を持っています。^[68]これらの動物は、人間の目には見えない花やその他の野生生物に見られる紫外線パターンを見ることができます。

紫外線視覚は鳥類にとって特に重要な適応である。これにより鳥類は遠くから小さな獲物を見つけたり、方向を変えたり、捕食者を避けたり、高速飛行中に餌を探したりすることができる。鳥類はまた、他の鳥類を認識したり、性的選択を行うために、広範囲の視覚を活用している。^{[69] [70]}

「物理色」とは、可視範囲内の純粋なスペクトル色の組み合わせです。原理的には、異なるスペクトル色は無限に存在するため、すべての物理色の集合は無限次元のベクトル空間(ヒルベルト空間) と考えることができます。この空間は、通常、H_色と表記されます。より技術的には、物理​​色の空間は、スペクトル色を頂点とする単体上の位相円錐であると考えられます。単体の重心には白、円錐の頂点には黒があり、任意の頂点から頂点までの線上のどこかに、その明るさに応じて単色が割り当てられます。

H_色の要素Cは、実数[ W _min、W _max ]の区間として考えられる可視波長の範囲から実数への関数であり、[ W _min、W _{max ]内の各波長}wにその強度C ( w )を割り当てます。

人間が知覚する色は、3 種類の錐体それぞれが刺激される範囲を表す 3 つの数値としてモデル化できます。したがって、人間が知覚する色は、3 次元ユークリッド空間内の点として考えることができます。この空間をR ³_色と呼びます。

各波長w は3 種類の錐体細胞をそれぞれ既知の程度刺激するため、これらの程度は、それぞれS錐体細胞、M錐体細胞、およびL錐体細胞の応答に対応する3 つの関数s ( w )、m ( w )、l ( w ) で表すことができます。

最後に、光線は多くの異なる波長から構成されることがあるため、H _color内の物理色C が各錐体細胞を刺激する程度を決定するには、 [ W _min、W _max ]区間にわたって、 C ( w )· s ( w )、C ( w )· m ( w )、およびC ( w )· l ( w ) の積分 ( w に関して) を計算する必要があります。結果として得られる 3 つの数値は、各物理色C ( H _color内の要素) に特定の知覚色 ( R ³ _color内の単一の点)を関連付けます。この関連付けは線形であることが容易にわかります。また、「物理的」空間H _{color内の多くの異なる要素がすべて、} R ³ _color内の同じ単一の知覚色になる可能性があることも容易にわかります。したがって、知覚色は 1 つの物理色に固有のものではありません。

したがって、人間の色知覚は、無限次元ヒルベルト空間H_色から3 次元ユークリッド空間R ³_色への特定の非一意の線形マッピングによって決定されます。

技術的には、この線形マッピングにより、頂点がスペクトル色である単体上の (数学的な) 円錐のイメージも、R ³_色の (数学的な) 円錐になります。この円錐の頂点から直接離れると、色度は同じままで強度が増します。この円錐の断面を取ると、2D 色度空間が得られます。3D 円錐とその投影または断面は両方とも凸集合です。つまり、スペクトル色の任意の混合も色です。

実際には、様々な物理的色刺激に対する個人の 3 つの錐体反応を生理学的に測定することは非常に困難です。代わりに、心理物理学的アプローチが取られます。^{[71]通常、 3 つの特定のベンチマーク テスト ライトが使用されます。これらを}S、M、およびLと呼びます。人間の知覚空間を較正するために、科学者は被験者に、一致するものが見つかるまで、ダイヤルを回してS、M、およびLライトの特定の強度の組み合わせ ( I _S、I _M、I _L )を作成することにより、任意の物理的色を一致させようとさせました。これは、スペクトル色の線形結合が、それらの ( I _S、I _M、I _L ) 一致の同じ線形結合によって一致するため、スペクトルである物理的色に対してのみ行う必要がありました。実際には、多くの場合、 S、M、Lの少なくとも 1 つを何らかの強度で物理的テスト色に追加し、その組み合わせを残りの 2 つのライトの線形結合によって一致させる必要があることに注意してください。さまざまな個人（色覚異常なし）間では、マッチングはほぼ同一であることが判明しました。

結果として得られる強度 ( I _S、I _M、I _L )のすべての組み合わせを3 次元空間のサブセットと見なすことで、人間の知覚色空間のモデルが形成されます。( S、M、Lのいずれかをテスト色に追加する必要がある場合、その強度は負としてカウントされることに注意してください。) これも、2 次曲線ではなく (数学的な) 円錐であることがわかります。3 次元空間の原点を通るすべての光線は、特定の凸集合を通過します。また、この円錐には、原点から直接遠ざかるにつれて、S、M、L の光の強度が比例して増加するという特性があります。また、この円錐の断面は平面形状であり、(定義により)「色度」(非公式には、異なる色) の空間です。CIE 1931 色空間の定数X + Y + Zに対応する特定の断面の 1 つが、CIE 色度図を提供します。

このシステムは、色度図の境界上にない色相または非スペクトル色については、その色相または色として認識される、無限に多くの異なる物理スペクトルが存在することを意味します。したがって、一般的に、私たちが (たとえば) 特定のバージョンの黄褐色として認識するスペクトル色の組み合わせというものは存在しません。代わりに、その正確な色を生成する可能性は無限にあります。純粋なスペクトル色である境界色は、関連する波長の光にのみ反応して認識されますが、「紫の線」上の境界色は、それぞれ、可視スペクトル色の端にある純粋な紫と純粋な赤の特定の比率によってのみ生成されます。

CIE 色度図は馬蹄形をしており、曲線の端はすべてのスペクトル色 (スペクトル軌跡) に対応し、残りの直線の端は最も彩度の高い紫(赤と紫の混合色) に対応します。

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