一般的なタコ

一般的なタコは、世界中の熱帯、亜熱帯、温帯の海域に広く分布しています。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}比較的浅く岩の多い沿岸の海底を好み、水深は200メートル（660フィート）を超えることはほとんどありません。^{[ 15 ]}塩分濃度は1リットルあたり約36グラム（0.0013ポンド/立方インチ）を好みますが、生息地の全体的な塩分濃度は、1リットルあたり約30～45グラム（0.0011～0.0016ポンド/立方インチ）であることがわかっています。生息環境の温度は多岐にわたりますが、好む温度は約15～16 ℃（59～61 °F）です。^{[ 16 ]}特に暖かい季節には、タコは暖かい水層から逃れるために、通常よりも深い場所にいることがよくあります。^{[ 17 ]}タコは水中を垂直に移動する際に、さまざまな圧力と温度にさらされ、それが水中の酸素濃度に影響を与えます。^{[ 16 ]}これは、物質中の気体の濃度は圧力と溶解度に比例し、溶解度は温度によって影響を受けるというヘンリーの法則によって理解できます。酸素供給量のさまざまな不一致により、調節方法が必要になります。^{[ 18 ]}       

タコは主に、体の一部を水にさらさないような隠れ場所に身を潜めています。移動する際も、ほとんどの場合は海や海底に沿って移動するため、タコの腹側は隠れたままです。^{[ 19 ]}この這いずりは代謝要求を大幅に増加させ、休息時のタコに必要な量の約2.4倍の酸素摂取量を必要とします。^{[ 20 ]}この増加した需要は、タコの心臓の拍出量の増加によって満たされます。 ^{[ 21 ]}

タコは時折、水中を泳ぎ回り、全身を露出させる。^{[ 16 ]}その際、外套腔内に非常に高い圧力を発生させるジェット機構を用いて、水中を推進する。一般的なタコの心臓と鰓は外套腔内にあるため、この高圧は心臓に血液を戻す様々な血管を収縮させ、制約を与える。最終的に、これは循環の問題を引き起こし、タコが最大運動時の代謝要求と釣り合うだけの酸素摂取量を得ることができないため、持続可能な移動手段とはならない。^{[ 21 ]}

タコは呼吸面として鰓を使用する。鰓は鰓神経節と一連の折り畳まれた鰓板で構成されている。一次鰓板は伸びて半枝を形成し、さらに折り畳まれて二次自由折り畳み鰓板を形成する。二次自由折り畳み鰓板は上下のみで付着している。三次鰓板は二次鰓板を扇状に折り畳むことによって形成される。^{[ 22 ]}水は鰓と鰓板の上をゆっくりと一方向に流れ、外套腔に入り、タコの漏斗から出る。^{[ 23 ]}

タコのエラの構造は、酸素の取り込み量を大幅に増加させます。20 °C (68 ° F)の水中では最大 65% に達します。^{[ 23 ]}タコの薄い皮膚は、試験管内研究で酸素の取り込みの大部分を占めており、安静時には酸素吸収の約 41% が皮膚を通して行われると推定されています。この数値は動物の活動によって影響を受けます。タコが運動しているときは、全身が常に水にさらされるため酸素の取り込みが増加しますが、泳ぐための代謝コストの結果として、皮膚からの酸素吸収の総量は実際には 33% に減少します。動物が食事後に丸まっているときは、皮膚からの吸収は総酸素摂取量の 3% まで低下する可能性があります。^{[ 19 ]}タコの呼吸色素であるヘモシアニンも酸素の取り込みの増加を助けます。^{[ 18 ]}タコは、水中の酸素濃度が約3.5 kPa (0.51 psi) ^{[ 23 ]}または飽和度 31.6% (標準偏差 8.3%) まで低下しても、一定の酸素摂取量を維持できます。海水中の酸素飽和度が約 1〜10% まで低下すると、動物の体重と水温によってはマダコにとって致命的になる可能性があります。 ^{[ 18 ]}酸素を運ぶ水をより多く鰓に送り込むために換気が増加する可能性がありますが、鰓にある受容体により、エネルギー消費と酸素摂取量は安定した速度のままです。^{[ 23 ]}高い酸素抽出率により、エネルギーを節約でき、低酸素濃度の領域での生活に利点があります。^{[ 22 ]}    

タコの外套腔に水が送り込まれ、そこで内鰓と接触します。水は静脈から戻ってくる血液に比べて酸素濃度が高いため、酸素は血液中に拡散します。タコの組織や筋肉は、クレブス回路でグルコースを分解する際に酸素を使用し、二酸化炭素を放出します。二酸化炭素は血液中に溶け込むか、水と結合して炭酸を形成し、血液のpHを低下させます。ボーア効果は、静脈血の酸素濃度が動脈血よりも低い理由と、酸素が血流中に拡散する理由を説明します。拡散速度は、フィックの拡散法則が示すように、酸素が水から血流まで移動する距離によって影響を受けます。フィックの法則は、タコの鰓に血管が豊富な小さなひだがたくさんある理由を説明します。ひだは表面積を増加させ、拡散速度も増加させます。鰓上皮のひだに沿って並ぶ毛細血管は非常に薄い組織バリア（10  μm）を持ち、酸素が血液中に素早く容易に拡散することを可能にしている。^{[ 24 ]}水中の酸素分圧が低い状況では、血液への酸素の拡散は減少する。^{[ 25 ]}ヘンリーの法則はこの現象を説明できる。この法則は、平衡状態では水中の酸素分圧は空気中の酸素分圧と等しくなるが、溶解度の違いにより濃度は異なると述べている。この法則は、水中の酸素濃度が変化すると、 O. vulgaris が外套腔を通過する水の循環量を変化させる必要がある理由を説明している。^{[ 23 ]}

鰓は、タコの外套腔に取り込まれた水（血液よりも多くの酸素を運ぶ）と直接接触している。鰓の毛細血管は非常に小さく豊富であるため、水が接触できる表面積が増加し、その結果、血液への酸素の拡散が促進される。鰓の鰓弁とその中の血管が収縮して、毛細血管を通して血液を押し出すのを助けるという証拠もある。^{[ 26 ]}

タコには3つの心臓があり、1つは酸素化された血液を全身に送る役割を担う2つの心室を持つ主心臓、もう2つは鰓の両側にそれぞれ1つずつある小さな鰓心臓です。循環回路は、鰓から酸素化された血液を全身心臓の心房に送り、そこから心室に送られ、体全体に血液を送ります。体から酸素を失った血液は鰓心臓に送られ、鰓心臓は血液を鰓に送り込んで酸素化し、その後、血液は全身心臓の心房に戻って再び循環が始まります。^{[ 27 ]}全身心臓からは3本の大動脈が出ており、2本は小さな大動脈（腹部大動脈と生殖腺大動脈）、1本は大きな大動脈である背大動脈で、体の大部分に血液を供給しています。^{[ 28 ]}タコには、腸の周りや目の後ろに大きな血液洞があり、生理的ストレス時に予備として機能します。^{[ 29 ]}

タコの心拍数は運動によって大きく変化しませんが、酸素負債、ほぼあらゆる突然の刺激、またはジェット推進中の外套膜圧によって、全身心臓の一時的な心停止が誘発されることがあります。運動に対する唯一の代償は、全身心臓の1回拍出量が最大3倍に増加することによってであり、^{[ 30 ]}これは、ほぼあらゆる急速な動きで酸素負債を負うことを意味します。^{[ 30 ] [ 31 ]}しかし、タコは、鰓にある受容体を使用して、1回の呼吸で水からどれだけの酸素を取り込むかを制御できるため、^{[ 23 ]}周囲の水の酸素圧の範囲で酸素摂取量を一定に保つことができます。^{[ 30 ]} 3つの心臓は温度と酸素にも依存しており、3つの心臓の拍動リズムは、一般的に2つの鰓心臓が一緒に拍動し、続いて全身心臓が拍動するという位相になっています。^{[ 27 ]}フランク・スターリングの法則は、収縮力と一回拍出量を通じて心臓全体の機能にも寄与している。なぜなら、心臓が適切に機能するためには、血管の総容積が維持され、システム内で比較的一定に保たれなければならないからである。^{[ 32 ]}

タコの血液は銅を豊富に含むヘモシアニンで構成されており、脊椎動物の鉄を豊富に含むヘモグロビンよりも効率が劣るため、酸素親和性は同じ程度には増加しません。^{[ 33 ]}動脈内の酸素化ヘモシアニンはCO2と結合し、静脈内の血液が脱酸素化されると放出されます。血液中にCO2_が放出されると、_炭酸が形成されて血液が酸性化します。^{[ 34 ]}ボーア効果は、二酸化炭素濃度が血液の pH と酸素の放出または摂取に影響を与えることを説明しています。クレブス回路は、血液中の酸素を使用して活動組織または筋肉でグルコースを分解し、老廃物として二酸化炭素を放出し、より多くの酸素が放出されます。組織または筋肉に放出された酸素は脱酸素化血液を生成し、それは静脈を通って鰓に戻ります。タコの 2 つの腕心臓は、静脈から鰓毛細血管を通して血液を送り出します。新たに酸素化された血液は鰓毛細血管から全身の心臓へと流れ込み、そこから全身へと送り返される。^{[ 27 ]}

タコの体内の血液量は体重の約 3.5% ですが^{[ 29 ]}、血液の酸素運搬能力はわずか約 4 体積パーセントです^{[ 30 ]} 。これが、前述の酸素負債に対するタコの感受性に寄与しています。Shadwick と Nilsson ^{[ 31 ]}は、タコの循環系は「高い生理的パフォーマンスには根本的に不向き」であると結論付けました。結合剤は血漿中に存在し、血球中には存在しないため、タコが経験できる酸素摂取量には限界があります。血流中のヘモシアニンが増加すると、体液の粘度が高くなりすぎて、筋原性^{[ 35 ]}心臓がポンプで送り出すことができなくなります。ポアズイユの法則は、血圧と血管抵抗の差によって、循環系全体における体液の流れの速度を説明します^{[ 32 ] 。}

脊椎動物と同様に、タコの血管は非常に弾力性があり、生理的圧力下では70%の回復力があります。血管は主にタコ動脈エラストマーと呼ばれる弾性繊維で構成されており、高圧下ではより硬いコラーゲン繊維が動員され、血管が過度に伸びることなく形状を維持するのを助けます。^{[ 36 ]}シャドウィックとニルソン^{[ 31 ]}は、すべてのタコの血管は平滑筋の収縮を利用して血液を体内に送り出している可能性があると理論づけており、これはタコが水圧のかかる水中で生活しているという状況を考えると理にかなっています。

タコの動脈の弾力性と収縮性は、脈動が血管の長さを伝わる際に心臓からの血流の脈動を滑らかにする役割を果たし、一方、大静脈はエネルギー貯蔵能力の役割を果たします。^{[ 31 ]}全身心臓の1回拍出量は、大静脈を通る入力血圧と大動脈を通る出力背圧の差に反比例して変化します。

一般的なタコを含む頭足類の血リンパ、心膜液、尿はすべて互いに等浸透圧であり、周囲の海水とも等浸透圧である。頭足類は浸透圧調節を行わないことが示唆されており、これは頭足類が順応性であることを示している。つまり、頭足類は環境の浸透圧に適応し、浸透圧勾配がないため、生物から海水へ、または海水から生物への水の正味の移動はない。^{[ 37 ]}タコの平均最低塩分要求量は27 g/L (0.00098 lb/cu in)であり、環境に大量の淡水が混入するような撹乱は致命的となる可能性がある。^{[ 38 ]}   

しかし、イオンに関しては、海水中のイオン濃度と頭足類体内のイオン濃度には差異があるように思われる。一般的に、頭足類は塩水とは対照的に、ナトリウム、カルシウム、塩化物の低イオン濃度を維持しているようである。硫酸塩とカリウムも低イオン状態にあるが、頭足類の排泄系では尿が高イオン状態である。これらのイオンは自由に拡散することができ、生物体内では低イオン濃度で存在するため、海水から生物体内に移動する。生物が低イオン濃度を維持できるという事実は、頭足類体内にイオン調節の形態が存在するだけでなく、恒常性を維持するためにカリウムや硫酸塩などの特定のイオンを積極的に排泄していることも示唆している。^{[ 37 ]}

O. vulgaris は、哺乳類とは大きく異なる軟体動物型の腎臓システムを持っています。このシステムは、各鰓心臓の付属器官を中心に構築されており、これは基本的に心膜の延長です。これらの長く繊毛のある管は、血液を濾過して一対の腎嚢に送り込み、同時にグルコースとアミノ酸を血液中に積極的に再吸収します。腎嚢は、尿のイオン濃度を積極的に調整し、窒素化合物やその他の代謝老廃物を積極的に尿に添加します。濾過と再吸収が完了すると、尿は、各腎嚢から1つずつある一対の腎乳頭を介してO. vulgaris の外套腔に排出されます。^{[ 37 ]}

温度と体の大きさは、 O. vulgarisの酸素消費量に直接影響し、代謝速度を変化させます。酸素消費量が減少すると、代謝速度が遅くなるため、アンモニアの排泄量も減少します。 ^{[ 20 ]} O. vulgaris の体内には、血液、心膜液、尿、腎液の 4 種類の体液があります。尿と腎液には、カリウムと硫酸塩の濃度が高いですが、塩化物の濃度は低くなっています。尿にはカルシウムの濃度が低く、これはカルシウムが積極的に除去されていることを示唆しています。腎液のカルシウム濃度は血液と似ています。血液中の塩化物濃度は高いですが、ナトリウム濃度は変動します。心膜液には、ナトリウム、カリウム、塩素、カルシウムの濃度が塩水と似ており、O. vulgaris が浸透圧調節を行わず、順応しているという考えを裏付けています。ただし、硫酸塩濃度は低くなっています。心膜管には心膜液と呼ばれる血液の超濾過液が含まれており、濾過速度は筋肉と神経が豊富な鰓心臓によって部分的に制御されています。腎付属器は窒素化合物やその他の老廃物を血液から腎嚢に運びますが、体積は増加しません。腎液は尿や血液よりもアンモニア濃度が高いため、腎嚢は酸性に保たれ、腎付属器からアンモニアを引き出すのに役立ちます。アンモニアは濃度勾配に従って尿または血液に拡散し、そこで鰓心臓を通ってポンプされ、鰓から拡散して排出されます。O . vulgarisによるアンモニアの排泄は、 O. vulgarisをアンモニア排泄生物にします。アンモニア以外にも、尿素、尿酸、プリン、およびいくつかの遊離アミノ酸など、O. vulgaris によって排泄される窒素化合物がいくつか見つかっていますが、その量はより少ないです。^{[ 37 ]}

腎嚢内では、イオン調節を担う2種類の特定の細胞が認識されている。これらの細胞は、腎尿細管に典型的な上皮細胞と、腎腔形成細胞である。上皮細胞は繊毛を持ち、円筒形で極性があり、3つの異なる領域に分かれている。これらの3つの領域は、頂端、中間細胞質、基底膜である。中間細胞質領域は、ミトコンドリア、滑面小胞体、粗面小胞体など、多数の細胞小器官が集中しているため、3つの領域の中で最も活性が高い。活性の増加は、基底膜の絡み合った迷路構造によって、硬骨魚類に見られるミトコンドリアに富む細胞と同様の交差電流活性が生じるためである。腎腔形成細胞は、基底膜に接触しているが、関連する上皮細胞の頂端縁には達しておらず、鰓心臓上皮に位置している。その形状は大きく異なり、上皮細胞よりも電子密度が高い場合もあり、イオン濃度を調節する「拡散腎臓」と見なされる。^{[ 39 ]}

O. vulgaris が持つ適応の一つは、腎臓を直接制御できることである。濾過の大部分を行う右または左の腎臓を自由に切り替えることができ、ストレスや運動によって動物の血圧が上昇しても濾過速度が増加しないように濾過速度を調節することもできる。O . vulgarisを含む一部のタコ種は、生殖腺腔から鰓心膜に伸びる管も持っている。Wells ^{[ 37 ]}は、高度に血管化され神経支配されているこの管が、妊娠中の雌の卵嚢液から重要な代謝産物を再吸収し、この液体を腎付属器に導くことができるのではないかと理論づけた。

海洋生物であるマダコは、季節、地理的位置、水深など多くの要因により温度変化を経験します。たとえば、ナポリ周辺に生息するタコは、夏には25 ℃（77 °F） 、冬には15 ℃（59 °F）の温度を経験する可能性があります。 ^{[ 40 ]}ただし、これらの変化は非常にゆっくりと起こるため、極端な制御は必要ありません。    

一般的なタコは変温動物で、外温性で、周囲の温度に順応します。^{[ 41 ]}これは、生物と環境の間に実際の温度勾配が見られず、両者がすぐに均一になることを意味します。タコがより暖かい場所に泳ぐと、周囲の水から熱を得て、より冷たい場所に泳ぐと、同様の方法で熱を失います。

O. vulgaris は、さまざまな環境温度に対応するために行動の変化を適用できます。タコの呼吸速度は温度に敏感で、呼吸は温度とともに増加します。酸素消費量は、水温が16 ～ 28 °C (61 ～ 82 °F)の間で増加し、 28 °C (82 °F)で最大に達し、その後32 °C (90 °F)で減少し始めます。代謝と酸素消費の最適温度は18 ～ 24 °C (64 ～ 75 °F)です。温度の変化は、酸素消費とともに血リンパタンパク質レベルの変化も引き起こす可能性があります。^{[ 42 ]}温度が上昇すると、温度に適応するためにタンパク質濃度が増加します。また、ヘモシアニンの協調性は増加しますが、親和性は減少します。逆に、温度が低下すると、呼吸色素の協調性が低下し、親和性が増加します。温度変化に伴うP50のわずかな上昇により、毛細血管内の酸素圧が高く保たれ、酸素消費量が多い期間にミトコンドリアへの酸素拡散が促進される。 ^{[ 43 ]}温度の上昇は酵素活性の上昇をもたらすが、ヘモシアニン親和性の低下により、酵素活性は一定に保たれ、恒常性が維持される。血リンパタンパク質濃度は32 °C (90 °F)で最高値を示し、それ以上の温度では低下する。^{[ 42 ]} pH 7.4 では、血液中の酸素親和性は0.20 kPa/°C (0.016 psi/°F)低下する。 ^{[ 43 ]}タコの耐熱性は酸素消費能力によって制限され、極端な温度で循環するのに十分な酸素を供給できない場合、致命的な影響が出る可能性がある。^{[ 42 ]}マダコはpHに依存しない静脈予備能を持ち、これは一定の酸素圧下で呼吸色素に結合したままの酸素量を表します。この予備能により、タコは温度に関連した幅広いpH範囲に耐えることができます。^{[ 43 ]}            

温度順応動物として、^{[ 44 ]} O. vulgaris は熱産生や熱交換に特化した器官や構造を持っていません。すべての動物と同様に、食物の消化などの通常の代謝プロセスの結果として熱を産生しますが、^{[ 40 ]}体温を一定の範囲内に保つための特別な手段は用いません。好ましい温度は、順応した温度を直接反映しています。^{[ 44 ]}許容できる周囲温度範囲は13～28 °C (55～82 °F)で、^{[ 44 ]}代謝効率が最大になる最適温度は約20 °C (68 °F)です。^{[ 41 ]}    

変温動物であるマダコは、温度変化の影響を強く受けます。すべての種は、基礎代謝率で機能できる温度の好みを持っています。^{[ 44 ]}代謝率が低いと成長が速くなるため、これらの頭足類は水が好みのゾーンに近づくと交尾します。温度の上昇は、マダコの酸素消費量の増加を引き起こします。酸素消費量の増加は、クレブス回路で説明されているように、グルコースなどの分子の分解には酸素の投入が必要なため、代謝率に直接関係しています。逆に、排泄されるアンモニアの量は、温度の上昇とともに減少します。排泄されるアンモニアの減少は、温度の上昇に伴ってより多くのエネルギーを消費する必要があるため、タコの代謝にも関係しています。マダコは、代謝率の増加により、そうでなければ排泄されるはずだった余分な溶質を利用するために、排泄されるアンモニアの量を減らします。タコは、死を防ぐために体温調節を始めなければならない閾値に達するまで、体温を調節しません。^{[ 20 ]}温度の上昇に伴って代謝率が上昇するのは、タコが好みの温度帯内に留まるために浅い場所や深い場所に泳いでいるためと考えられます。

この地域におけるマダラカミウオの産卵は12月から9月まで続き、春の月に特にピークを迎える。^{[ 45 ]}