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等脚目は甲殻類の目です。このグループのメンバーは総称して等脚類と呼ばれ、グリブルなどの水生種とダンゴムシなどの陸生種の両方が含まれます。すべて硬くて節のある外骨格、2 対の触角、胸部に7 対の関節のある肢、[ a ] 、呼吸に使用される腹部の5 対の分岐した付属肢を持っています。雌は胸部の下にある育児嚢と呼ばれる袋で子供を育てます。
等脚類にはさまざまな摂食方法があります。腐肉食性や腐食性で、死んだ植物や動物の死骸や腐敗物を食べるもの、草食性や濾過摂食性のもの、捕食性のもの、そして主に魚類の内部または外部寄生虫などです。水生種はほとんどが底生で、水底に生息していますが、一部の分類群は短距離を泳ぐことができます。陸生種は這って移動し、涼しく湿った場所に生息する傾向があります。ダンゴムシ科（一般的にダンゴムシと呼ばれる）の種のように、防御機構として、または水分を保持するために、体を丸めてボール状になる（ボルベーションと呼ばれる）ことができる種もいます。
世界には1万種を超える等脚類が記載されており、そのうち約4,500種が海洋環境（主に海底）に、500種が淡水に、そして残りの5,000種が陸上に生息している。等脚類は11の亜目に分けられる。等脚類の化石記録は、少なくとも3億年前の石炭紀ペンシルバニア紀にまで遡り、当時これらの等脚類は浅い海に生息していた。
等脚類という名前は、ギリシャ語の語根iso- ( ἴσος ísos、「等しい」という意味) と-pod ( ποδ-、πούς poúsの語幹、属格 ποδός podós 、「足」という意味)に由来します。これは、等脚類が 7 対の同様の形状の脚を持っているという事実を表しています。[ 2 ] [ 3 ]
節足動物に分類される等脚類は、キチン質の外骨格と関節のある肢を持つ。[ 4 ]等脚類は通常、背腹方向に扁平（幅が高さよりも広い）であるが、[ 5 ]多くの種はこの規則から外れており、特に寄生性の種や深海や地下水域に生息する種などが挙げられる。体色は灰色から白まで様々で、[ 6 ]場合によっては赤、緑、茶色のこともある。[ 7 ]等脚類の大きさは様々で、わずか0.3ミリメートル（0.012インチ）のミクロケルベリ科の種から、体長が50センチメートル（20インチ）近くになる深海の巨大等脚類Bathynomus属まで及ぶ。[ 3 ]巨大等脚類には明らかな甲羅（殻）がなく、頭部のみを覆う「頭部盾」に退化している。これは、他の関連グループでは甲羅によって保護されている鰓のような構造が、腹部の特殊な肢に見られることを意味する。 [ 3 ] [ 8 ]
動物の背側（上側）表面は、重なり合った関節板で覆われており、保護と柔軟性の両方を提供している。等脚類の体構造は、頭部（cephalon）、7つの体節（pereonites）からなる胸部（pereon）、および6つの体節（pleonites）からなる腹部（pleon）で構成され、そのうちのいくつかは融合している場合がある。[ 5 ]頭部は胸部の最初の体節と融合して頭部を形成する。触角は2対あり、枝分かれしていない。最初の1対は陸生種では痕跡的である。目は複眼で柄がなく、口器は1対の顎脚と、触肢（感覚機能を持つ体節のある付属肢）と可動性ラキニア（棘状の可動性付属肢）を備えた1対の大顎（顎）から構成される。[ 9 ]
胸部の7つの自由節にはそれぞれ、分岐していない歩脚（肢）が1対ずつ付いている。ほとんどの種では、これらは移動に使用され、大きさ、形態、向きがほぼ同じであるため、ギリシャ語で「等しい足」を意味する「Isopoda」という名が付けられている。一部の種では、前方の歩脚が鉤爪のある掴む末端節を持つ顎脚に変化している。歩脚は、端脚類の同等の肢のように呼吸には使用されないが、基節（第1節）は背板（背側板）と融合して側板（側板）を形成する。成熟した雌では、歩脚の一部または全部に卵鞘と呼ばれる付属肢があり、これが胸部の下に折り畳まれ、卵の育児室を形成する。雄では、生殖孔（生殖口）は第8節の腹面にあり、雌では第6節の同様の位置にある。[ 9 ]
6 番目の腹節から始まる 1 つ以上の腹節が尾節(末端部) に融合して、硬い腹尾節を形成する。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]最初の 5 つの腹節にはそれぞれ、一対の二枝(2 に分岐) 腹肢 (ガス交換の機能を果たす板状構造で、水生種では鰓と推進の役割を果たす) があり、 [ 3 ] [ 12 ]最後の腹節には一対の二枝尾肢(後肢) がある。雄では、2 対目の腹肢、場合によっては最初の腹肢も、精子を移送するために生殖器官に変化する。内肢 (腹肢の内側の枝) は、薄く透過性のあるクチクラ (柔軟な外被) を持つ構造に変化し、ガス交換のための鰓として機能する。[ 9 ]一部の陸生等脚類では、これらは肺に似ている。[ 3 ]
等脚類は、胸部の下に卵を抱卵するための特別な部屋があることで共通する、より大きなグループであるペラカリダ目に属します。等脚類は世界中に分布しており、11の亜目に分類される10,000種以上の等脚類が世界中で記載されています。[ 3 ] [ 13 ]約4,500種が海洋環境、主に海底に生息しています。約500種が淡水に生息し、さらに5,000種が陸生のワラジムシで、オニスキデア亜目を形成しています。[ 14 ]深海では、アセロタ亜目のメンバーが優勢で、他のすべての等脚類をほぼ排除しており、その環境で大きな適応放散を遂げています。 [ 14 ]最大の等脚類はバチノムス属に属し、一部の大型種はメキシコと日本で食用として商業的に漁獲されています。[ 15 ]
等脚類の中には、特に魚の外部寄生虫として寄生生活様式を進化させたものもいる。 [ 9 ]それらは宿主を傷つけたり殺したりする可能性があり、商業漁業に大きな経済的損失をもたらす可能性がある。[ 16 ]サンゴ礁水槽では、寄生性の等脚類は害虫となり、魚を危険にさらし、水槽の飼育者に怪我を負わせる可能性がある。シロラニ科の一部の種は魚の血を吸い、エギ科の一部の種は血、鰭、尾、肉を食べて魚を殺してしまうことがある。[ 17 ]
世界の海洋、淡水、陸生等脚類甲殻類データベースでは、この目は11の亜目に細分化されています。[ 1 ]
等脚類は、約3億年前の古生代石炭紀に化石記録に初めて出現しました。 [ 23 ]これらは、亜目Phreatoicideaに属する原始的な短尾の生物でした。当時、Phreatoicideaは世界中に分布する海洋生物でした。現在、かつて広く分布していたこの亜目のメンバーは、南アフリカ、インド、オセアニアの淡水環境に遺存個体群を形成しており、種の数が最も多いのはタスマニアです。その他の原始的な短尾の亜目には、Asellota、Microcerberidea、Calabozoidea、陸生のOniscideaなどがあります。[ 14 ]
短尾等脚類は、短い腹尾節と先端のスタイラス状の尾肢を持ち、海底の堆積物の上または下に定着して生活する。長尾等脚類は、長い腹尾節と幅広の側尾肢を持ち、遊泳に利用できる。彼らははるかに活動的で、海底から飛び出して短距離を泳ぐことができる。より進化した長尾等脚類は、主に南半球に固有であり、2億年前にローラシア大陸から分離した古代超大陸ゴンドワナで放散した可能性がある。短尾等脚類は、主な捕食者である海洋魚類の捕食圧の増加により、生息していた浅い海から追いやられた可能性がある。長尾等脚類の進化は、短尾等脚類を避難場所へと追いやる競争をもたらした可能性もある。後者は現在、深海、淡水、地下水、陸地などの環境に限定されている。アセロタ亜目に属する等脚類は、深海等脚類の中で最も種数の多いグループである。 [ 14 ]
同じ生態系に生息するヨコエビ類とは異なり、海洋性および淡水性の等脚類は完全に底生である。そのため、新たな地域に分散する機会はほとんどなく、多くの種が限られた範囲にしか生息しない固有種である理由を説明できるかもしれない。主な移動手段は這うことであり、一部の種は海底、地面、または木材構造物に穴を掘る。スファエロマ科、イドテイ科、ムンノプシ科の一部の種はかなり泳ぎが得意で、前肢の3対の腹肢が泳ぐように変化しており、呼吸器官は後肢の腹肢に限られている。陸生種のほとんどは動きが遅く、物体の下に隠れたり、隙間や樹皮の下に身を潜めたりする。半陸生のウミウシ類（Ligia spp.）は陸上を素早く走ることができ、多くの陸生種は脅威を感じると体を丸めてボール状になることができる。この特徴は、異なるグループや海洋のスフェロマティス類で独立して進化してきたものである。[ 9 ] [ 24 ] [ 25 ]
甲殻類の大部分は水生ですが、等脚類は陸生種を含む数少ないグループの一つです。[ 26 ] [ 27 ]他の陸生甲殻類には、ヨコバイ類、陸ガニ類、コエノビテス類ヤドカリ類[ 26 ]、そして甲殻類（汎甲殻類）に分類されると考えられる六脚類（昆虫など）が含まれます。陸生等脚類は、機械的および化学的な手段で植物質の分解を助け、微生物の活動を促進することで、多くの熱帯および温帯生態系で重要な役割を果たしています。[ 28 ]陸生等脚類を含む大型腐食動物は、北極および亜北極地域には存在しませんが、高緯度地域で気温が上昇すると生息域が拡大する可能性があります。[ 29 ]
ワラジムシ亜目（Oniscidea）のワラジムシは、陸生甲殻類の中で最も成功しているグループである可能性があり[ 9 ]、南極大陸を除くすべての大陸に分布し[ 30 ]、陸上生活に適応した様々な特徴を示している。特に腹側から蒸発しやすく、ワックス状のクチクラを持たないため、水分を節約する必要があり、湿潤な環境に生息し、石、樹皮、瓦礫、落ち葉の下に隠れることが多い。Hemilepistus reaumuriのような砂漠種は通常夜行性で、日中は巣穴で過ごし、夜に出てくる。水分は食物源や飲水によって得られ、一部の種は一対の尾肢付属肢を管状にして露滴から腹肢に水を吸い上げることができる。多くの分類群では、内肢の呼吸器は体内にあり、気門と肺に似た偽気管がある。他の種では、内肢が隣接する外肢（腹肢の外側の枝）の内側に折り畳まれている。これらの構造はいずれも呼吸面からの蒸発を防ぐのに役立つ。[ 9 ]
ダンゴムシは、枯れた植物を土壌に変えるのを助けることで、腐植化プロセスに大きく貢献している。 [ 30 ]
多くの種は体を丸めてボール状になることができ、これはボルベーションと呼ばれる行動で、防御に用いられるとともに水分を保持します。リギ科とティリ科の種は、一般的に岩シラミまたはウミダンゴムシとして知られており、陸上生活に最も適応していないダンゴムシです。岩場の海岸、桟橋、杭の飛沫帯に生息し、海岸に打ち上げられた瓦礫の下に隠れることがあり、水に浸かると泳ぐことができます。[ 9 ]腐った木や岩の下に隠れるダンゴムシもいます。
等脚類は中腸部を持たない単純な消化管を持ち、代わりに胃の後部に接続された盲腸があり、そこで吸収が行われます。食物は食道に吸い込まれ、吸血寄生種ではこの過程が強化され、蠕動運動によって胃に送られ、そこで処理および濾過されます。胃の構造は様々ですが、多くの種では消化できない物質が送り込まれる背側溝と、細胞内消化および吸収が行われる盲腸に接続された腹側部分があります。消化できない物質は後腸を通過し、尾節にある肛門から排出されます。 [ 9 ]
等脚類は腐食動物、草食動物、肉食動物（捕食者や腐肉食動物を含む）、寄生動物、濾過摂食動物であり、これらの摂食ニッチの 1 つ以上を占めることがある。水生種と海洋種のみが寄生動物または濾過摂食動物であることが知られている。[ 31 ] [ 32 ]糞食性を示すものもあり、自分の糞粒も食べる。[ 32 ]陸生種は一般的に草食性で、ダンゴムシはコケ、樹皮、藻類、菌類、腐敗物を食べる。木材を食べる海洋等脚類では、盲腸で分泌される酵素によってセルロースが消化される。例えば、グリブルLimnoria lignorum は木材に穴をあけ、さらに木材を攻撃する菌類の菌糸体を食べることで、食事中の窒素を増やす。陸生の木材穿孔虫は、主に後腸に共生細菌を宿しており、セルロースの消化を助けている。この単純な腸には多くの適応があるが、これらは分類群よりも食性と相関していることが多く、これらの適応は診断形質ではない。[ 9 ]
寄生種は主に魚類や甲殻類の外部寄生虫で、血液を餌としています。Gnathiidae の幼虫と Cymothoidae の成虫は、刺す吸う口器と宿主にしがみつくのに適した鉤爪のある肢を持っています。一般的に、等脚類の寄生虫は多様な生活様式を持ち、カニの鰓腔に見られるCancricepon elegans、ヤドカリの腹部に付着するAthelges tenuicaudis 、フジツボBalanus perforatus の内部に生息するCrinoniscus equitans、カイアシ類や自由生活性の等脚類の内部に生息するCyproniscidae 、エビやカニの鰓腔や甲羅に生息し、一部の甲殻類の化石でも認識できる特徴的な膨らみを引き起こすBopyridae などが含まれます。また、Entoniscidae 科は、一部のカニやエビの体内に生息しています。[ 9 ] [ 33 ] Cymothoa exiguaは、カリフォルニア湾の斑点バラフエダイLutjanus guttatusなど、複数の魚種の寄生虫です。この寄生虫は魚の舌を萎縮させ、その代わりに宿主の組織を機能的に置き換える寄生虫が動物で発見された最初の例と考えられています。[ 34 ]
ほとんどの種では、雌雄異体で性的二形性はほとんど見られませんが、雌雄同体の種や寄生性の種では、雌雄間で大きな違いが見られるものもあります。[ 9 ]キモトイダ類の中には雄性先熟の雌雄同体で、オスとして生まれ、後に性転換するものもいますが、アントゥロイデス類の中にはその逆で、メスとして生まれる雌性先熟の雌雄同体もいます。グナティイダ類のオスの中には、固着性でメスの集団と生活するものもいます。[ 31 ]オスには一対のペニスがあり、種によっては融合している場合もあります。精子は、ペニスから精子を受け取る変形した第2腹肢によってメスに運ばれ、その後、メスの生殖孔に挿入されます。精子は、生殖孔に近い卵管の膨らみである特別な貯蔵器に蓄えられます。受精は脱皮直後に卵が放出されたときにのみ起こり、その時点で精子貯蔵器と卵管の間に接続が確立される。[ 9 ]
数百個にも及ぶ卵は、胸部の下にある卵嚢と呼ばれる平らな板でできた腔で雌が抱卵する。陸生種でもこの腔は水で満たされている。[9] 卵はマンカエとして孵化する。マンカエは、最後の歩脚がないことを除けば成体とよく似た後幼生段階である。生活環に遊泳期がないことは、等脚類の分散を制限する要因であり、この目における固有種の割合が高い原因となっている可能性がある。 [ 14 ]成体になると、等脚類は他の甲殻類とは異なり、脱皮が「二相性脱皮」と呼ばれる2段階で行われる。[ 3 ]まず、後部（体の後部）の外骨格を脱ぎ捨て、しばらくしてから前部（体の前部）を脱ぎ捨てる。南極に生息する巨大な等脚類であるGlyptonotus antarcticusは例外で、一回の脱皮で脱皮する。[ 35 ]
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