腹足類の消化器系

腹足類の消化器系は、ほぼあらゆる種類の食事や摂食行動に適応するように進化してきました。軟体動物の中で最大の分類群である腹足類（カタツムリやナメクジ）は非常に多様で、肉食動物、草食動物、腐肉食動物、濾過摂食動物、さらには寄生動物もこのグループに含まれます。

特に、歯舌は腹足類の様々なグループの特定の食生活に高度に適応していることが多い。消化管のもう一つの特徴は、内臓塊の残りと共に、幼生期に180度回転して捻転し、肛門が頭の上にあることである。^[1]

いくつかの種は、一部のカサガイの「ドリル」や、新腹足類のイモガイ属の銛など、摂食に特別な適応を発達させている。濾過摂食者は、えら、外套膜、または粘液の網を使用して獲物を捕らえ、それを歯舌で口に引き込む。高度に改変された寄生性のエンテロキセノス属には消化管がまったくなく、単に体壁を通して宿主の血液を吸収する。^[1]

消化器系は通常、以下の部分から構成されます。

• 頬粘膜腫瘤（口腔、咽頭、咽頭牽引筋を含む）および唾液腺と唾液管
• 食道と食道嚢
• 胃、胃袋とも呼ばれる
• 消化腺、別名肝膵臓
• 腸
• 直腸と肛門

口腔塊は消化器系の最初の部分であり、口と咽頭から構成されます。口には歯舌が含まれ、ほとんどの場合、一対の顎も含まれています。咽頭は、特に肉食種では非常に大きくなります。

多くの肉食動物は、口腔、歯舌、食道の一部を含む吻を発達させている。休息時には、吻は袋状の鞘に包まれており、動物の前面には本当の口に似た開口部がある。動物が餌を食べるとき、吻に血液を送り込み、吻を膨らませて開口部から押し出し、腹足類の獲物をつかむ。餌を食べ終わると、一組の牽引筋が吻を鞘の中に引き戻すのに役立つ。^[1]

歯舌は、食べ物を削ったり切ったりするのに使用される キチン質のリボンです。

いくつかの草食動物や、固着動物を捕食する肉食動物も、単純な顎を発達させており、歯舌が食物を処理する間、食物を安定して保持するのに役立ちます。顎は歯舌の反対側にあり、前腸の一部を補強します。^[2]

食事が純粋に肉食であるほど、顎は小さくなります。^[2]

腸の中には顎の形に合わせた食べ物のかけらが入っていることが多い。^[2]

顎の構造はリブ付きまたは滑らかです。

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  ケリーナメクジGeomalacus maculosusの顎の図。この種の顎は約 1 mm の大きさで、幅広い肋骨があります。
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  Macrochlamys indicaの顎の図。
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  ニューカムカタツムリの顎の図。

顎を持たない種もいます。

唾液腺は捕食性腹足類の消化器系の解剖学的、生理学的適応において主要な役割を果たしている。^[3]大きな唾液腺からの管は口腔に通じており、食道は食物を分解するのに役立つ消化酵素も供給する。^{[1]唾液分泌物は食物を滑らかにするだけでなく、}生理活性化合物も含んでいる。^[3]

腹足類の口は食道に通じており、食道は胃につながっている。捻転のため、食道は通常胃の周りを通り、口から最も遠い胃の後部に通じている。しかし、捻転が解消された種では、食道が胃の前部に通じることがあり、そのため通常の腹足類の配置とは逆になっている。^[1]

Tarebia graniferaでは育児嚢は食道の上にある。^[4]

全ての肉食性腹足類の食道前部には広い吻部が存在する。 ^[5]

いくつかの基底的な腹足類の系統群には食道腺がある。

ほとんどの種では、胃自体は比較的単純な袋状で、消化の主な場所である。しかし、多くの草食動物では、食道の後部が拡大して食道嚢を形成し、陸生肺動物では、食道嚢が胃を完全に置き換えることもある。しかし、多くの水生草食動物では、胃が砂嚢に適応し、食物をすりつぶすのに役立つ。砂嚢は、硬い表皮を持っている場合もあれば、研磨性の砂粒で満たされている場合もある。^[1]

しかし、最も原始的な腹足類では、胃はより複雑な構造をしています。これらの種では、食道が入る胃の後部はキチン質で、繊毛で覆われた選別領域が含まれています。^[1]

すべての腹足類において、食道から最も遠い胃の部分は「柱頭嚢」と呼ばれ、繊毛で覆われている。繊毛は回転運動をしながら動き、食物を口から一定の流れで前方に引っ張る。通常、食物は口の中で生成される粘液の糸に埋め込まれ、柱頭嚢の中にコイル状の円錐状の塊を形成する。この動作は、筋肉の蠕動運動ではなく、腹足類の消化管を通る食物の移動を担っている。^[1]

2つの憩室腺が胃に通じており、食物を分解するのに役立つ酵素を分泌します。より原始的な種では、これらの腺が食物粒子を直接吸収し、細胞内で消化することもあります。^[1]

肝膵臓は、茎口類腹足類の中で最大の臓器です。^[7]酵素を産生し、栄養素を吸収して蓄えます。

胃の前部はコイル状の腸に通じており、食物から水分を再吸収して糞便を生成する。肛門は頭の上に開口している。^[1]

• Golding, Rosemary E.; Ponder, Winston F.; Byrne, Maria (2009). 「マイクロ CT を使用した Caenogastropoda (軟体動物: 腹足類) の歯牙軟骨の 3 次元再構成: 形態と系統発生的意義」。Journal of Morphology . 270 (5): 558– 87. doi :10.1002/jmor.10699. PMID  19107810. S2CID  206090652.

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• 顎の写真