ヒョウモンダコ

ヒョウモンダコ属（Hapalochlaena） は、非常に毒性の強い4種のタコで、太平洋とインド洋の潮だまりやサンゴ礁の岩や隙間の貝殻の中に生息し、日本からオーストラリアまで分布しています。^{[ 2 ]}黄色い皮膚と特徴的な青と黒の輪で識別でき、危険を感じると色が劇的に変化します。カニ、ヤドカリ、エビなどの小型甲殻類やその他の小型海洋生物を食べます。

それらは世界で最も毒性の強い海洋生物の一部です。^{[ 3 ]}体長は12～20cm （5～8インチ）と小さく、比較的おとなしい性質ですが、触ると刺激すると非常に危険です。なぜなら、その毒にはテトロドトキシンと呼ばれる強力な神経毒が含まれているからです。  

この種の寿命は概ね2～3年だが、栄養状態、気温、生息環境における光の強さなどの要因によって変動する可能性がある。

この属は、 1929 年にイギリスの動物学者ガイ・コバーン・ロブソンによって記載されました。^{[ 4 ]}ハパロクラエナ属の 4 種が確認されており、6 種の可能性のある未記載種が研究されています。^{[ 5 ]}

• ヒョウモンダコ（H. lunulata）
• ミナミヒョウモンダコまたはヒョウモンダコ（H. maculosa）
• 青線ダコ（H. fasciata）
• H. nierstrasziは、1938年にベンガル湾で発見された1個体から記録および記載され、2013年に2個体目が捕獲され記載された。^{[ 5 ] [ 6 ]}

ヒョウモンダコは、皮膚色素細胞を使って効果的なカモフラージュ模様を出し、ほとんどの時間を岩の隙間に隠れて過ごします。他のタコと同様に、体の形を容易に変えることができ、狭い隙間にも入り込むことができます。この能力に加え、巣穴の入り口に岩を積み上げることで、捕食者から身を守っています。

刺激を受けると、彼らはすぐに色を変え、50～60個の環がそれぞれ3分の1秒以内に鮮やかな虹色の青色に点滅し、明るい黄色になり、警告表示をします。ヒョウモンダコ（H. lunulata）では、環には虹色素胞と呼ばれる多層の光反射器が含まれています。これらは、青緑色の光を広い視野方向に反射するように配置されています。各環の下と周囲には、暗色の色素を持つ色素胞があり、1秒以内に拡張して環のコントラストを高めます。環の上には色素胞がなく、これは頭足類としては珍しいことです。頭足類は通常、色素胞を使って虹色を覆ったり、スペクトルを変化させたりします。青い環の素早い点滅は、神経制御下にある筋肉によって実現されます。通常の状態では、各環は虹色素胞の上にある筋肉の収縮によって隠されています。これらの筋肉が弛緩し、環の外側の筋肉が収縮すると、虹色が露出し、青色が現れます。^{[ 7 ]}

他のタコ類と同様に、ヒョウモンダコは漏斗から水を噴射してジェット推進で泳ぎます。また、化学触覚による社会的認識を利用して行動に影響を与えることもできます。この特性は、交尾、子育て、防御機構、資源競争、狩猟戦略など、進化した多くの行動パターンの原動力であると考えられています。^{[ 8 ]}

ヒョウモンダコの交尾儀式は、オスがメスに近づき、変形した腕である交接肢でメスを愛撫し始めることから始まります。オスはメスをつかんで交尾しますが、このときメスの視界は完全に遮られることもあります。その後、交接肢をメスの外套腔に繰り返し挿入して精子の入った袋を移します。交尾はメスが満足するまで続き、少なくとも1種では、メスは熱心すぎるオスを力ずくで取り除かなければなりません。オスは性別や大きさに関係なく同種の個体と交尾を試みますが、オス同士のやり取りはほとんどの場合、より短時間で終わり、交尾していたタコが交接肢を引き抜いて、精子の入った袋を挿入したり、もがいたりすることなく終了します。^{[ 10 ]}

ヒョウモンダコのメスは、生涯で一度だけ、秋の終わり頃に約50個の卵を産みます。卵は産み落とされた後、メスの腕の下で約6ヶ月間温められます。この間、メスは何も食べません。卵が孵化するとメスは死に、生まれたばかりの稚魚は翌年には成体となり、交尾できるようになります。

ヒョウモンダコは、その小さな体にもかかわらず、数分以内に20人以上の成人を死に至らしめるほどの毒を持っています。その咬傷は小さく、多くの場合痛みを感じないため、多くの被害者は呼吸抑制や麻痺が始まるまで毒に侵されたことに気づきません。^{[ 12 ]}ヒョウモンダコの抗毒素は入手できません。^{[ 13 ]}

毒液

タコは、テトロドトキシン、ヒスタミン、トリプタミン、オクトパミン、タウリン、アセチルコリン、ドーパミンを含む毒を産生する。この毒は、吐き気、呼吸停止、心不全、重度で時には完全な麻痺、失明を引き起こす可能性があり、治療しなければ数分以内に死に至る可能性がある。死因は通常、横隔膜麻痺による窒息である。^{[ 14 ]}

タコの毒は、内共生細菌によって後部唾液腺で生成される。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}唾液腺は管状腺房外分泌構造を持ち、腸​​管血管腔に位置している。

ヒョウモンダコの主要な神経毒成分は、もともと「マクロトキシン」として知られていた化合物です。1978年に、このマクロトキシンはテトロドトキシンであることが判明しました^{[ 18 ]。}テトロドトキシンは、フグ、イモリ、および一部のヤドクガエルにも見られる神経毒です。ヒョウモンダコは、テトロドトキシンが毒として使用されていることが報告された最初の例です^{[ 19 ]} 。テトロドトキシンはナトリウムチャネルを遮断し、曝露後数分以内に運動麻痺と呼吸停止を引き起こします。タコ自身のナトリウムチャネルは、テトロドトキシンに対する耐性を持つように適応しています^{[ 20 ] 。}

毒を注入するには直接接触が必要です。危険に直面すると、タコの最初の本能は逃げることです。脅威が続く場合、タコは防御姿勢を取り、青い輪を見せます。タコが追い詰められて触れられると、噛みついて攻撃者に毒を注入することがあります。^{[ 21 ]}

タコは防御に必要なときに筋肉や皮膚で毒素を生成します。特定の種（Hapalochlaena cf. fasciata）はテトロドトキシンを分泌するために物理的な接触を必要とせず、視覚と嗅覚で捕食者の脅威を認識します。^{[ 22 ]}

ヒョウモンダコによる人間の死亡事故の記録数は推定値によって異なり、7人から16人まで幅があるが、ほとんどの学者は少なくとも11人が死亡したことに同意している。^{[ 23 ]}

テトロドトキシンは、タコの体のほぼすべての臓器や腺に存在します。ニーダム嚢、鰓心臓、腎管、鰓などの敏感な部位にもテトロドトキシンが含まれていることがわかっていますが、タコの正常な機能には影響しません。^{[ 24 ]}これは、独特な血液輸送によって可能になっている可能性があります。母親は、孵化前に卵に神経毒（そしておそらく毒素産生細菌）を注入して、卵が独自の毒を生成するようにします。^{[ 25 ]}

現在、ヒョウモンダコの個体数は国際自然保護連合によって「軽度懸念」に分類されています。^{[ 28 ]}生物資源探索、生息地の分断、劣化、乱獲、人為的撹乱、観賞魚取引のための種収集などの脅威は、ヒョウモンダコの個体数に脅威を与える可能性があります。 ハパロクラエナ属は海洋保全にさまざまな利点をもたらす可能性があります。この属のタコは、生息地の生物多様性の安定性を提供するとともに、海洋食物網のバランスを拡大します。さまざまなヒョウモンダコ種は、アジア産イガイの個体数を制御するのに役立つ可能性があります。さらに、ヒョウモンダコが産生するテトロド​​トキシンに関する今後の研究は、新しい医薬品の発見につながる可能性があります。^{[ 29 ]}

1983年のジェームズ・ボンド映画『オクトパシー』では、ヒョウモンダコは女性盗賊と密輸業者の秘密結社の象徴として、水槽の中、絹のローブ、そして結社に所属する女性のタトゥーとして登場する。^{[ 30 ] [ 2 ]}マイケル・クライトン著の小説『State of Fear 』（2004年）では、ある登場人物が暗殺の武器としてヒョウモンダコを使用する。^{[ 31 ]} 2015年の『The Adventure Zone』のエピソード「Petals to the Metal」シリーズでは、ヒョウモンダコが取り上げられた。^{[ 32 ]}

• ヒョウモンダコ（Hapalochlaena spec.）
• 人生は激動の時代 ― 毒性学の難問 #011
• PBSネイチャー
• Gibbs, PJ; Greenaway, P. (1978年1月). 「ヒョウモンダコHapalochlaena maculosa Hoyleの後部唾液腺の組織学的構造」Toxicon . 16 (1): 59–70 . Bibcode : 1978Txcn...16...59G . doi : 10.1016/0041-0101(78)90061-2 . PMID 622727 .