相対的な種の豊富さ

I. Motomuraは湖の底生生物群集データに基づいて幾何級数モデルを開発した。^{[ 12 ]}幾何級数では各種の個体数は群集内の個体総数に対する連続した一定の割合（ k ）となる。したがって、 kが0.5の場合、最も一般的な種は群集内の個体の半分（50%）を占め、2番目に一般的な種は残りの半分の半分（25%）、3番目に一般的な種は残りの4分の1の半分（12.5%）などとなる。

本村氏は当初、観測された個体数をプロットするための統計的（記述的）手段としてこのモデルを開発したが、1965年に西洋の研究者によって彼の論文が「発見」されたことで、このモデルはニッチ配分モデル、すなわち「ニッチ先占モデル」として使用されるようになった。^{[ 8 ]}メカニズムモデルでは、kは特定の種によって獲得される資源ベースの割合を表す。

幾何級数順位-個体数図は傾きが - kの直線であり、順位による種個体数の急激な減少を反映している (図 4)。^{[ 12 ]}幾何級数は、種が領域に順次定着することを明示的に仮定しているわけではないが、このモデルはニッチ先占の概念に適合しており、種が領域に順次定着し、最初に到着した種が資源の大部分を獲得する。^{[ 13 ]}幾何級数モデルは、多様性の低い非常に不均一な群集で観察された種個体数に適合する。^{[ 13 ]}これは、陸上植物群集 (これらの群集はしばしば強い優占を示すため) だけでなく、遷移の初期段階の群集や、過酷または孤立した環境の群集でも発生すると予想される (図 5)。^{[ 8 ]}

${\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{N \over {\alpha \,\!}}\right)}}$

どこ：

S = サンプリングされた群集における種の数

N = サンプルとして採取された個体数

${\displaystyle \alpha \,\!}$= サンプルデータセットから導出された定数

対数級数は、ロナルド・フィッシャーによって、 2つの異なる個体数データセットに適合するように開発されました。1つは英国の蛾の種（キャリントン・ウィリアムズが収集）、もう1つはマレーシアの蝶（アレクサンダー・スティーブン・コーベットが収集）です。^{[ 14 ]}対数級数の導出の背後にある論理は様々ですが^{[ 15 ]}、フィッシャーは、サンプリングされた種の個体数は負の二項分布に従い、個体数がゼロのクラス（サンプリングするには希少すぎる種）は除外されると提案しました。^{[ 1 ]}また、彼は群集内の種の総数は無限であると仮定しました。これらが組み合わさって、対数級数分布が生成されました（図4）。対数級数は、次の式で、異なる個体数レベル（ n個体）における種の数を予測します。

${\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \over n}}$

どこ：

S = nの個体数を持つ種の数

xはサンプルデータセットから導出される 正の定数（0  < x < 1）であり、一般的に1に近い値をとる。   

したがって、個体数が1、2、3、…、nの種の数は次のとおりです。

${\displaystyle \alpha \!x,{\alpha \,\!x^{2} \over {2}},{\alpha \,\!x^{3} \over {3}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n} \over {n}}}$

フランク・W・プレストン（1948）は、いくつかのデータセット（ニューヨーク州とペンシルベニア州の繁殖鳥類調査、メイン州、アルバータ州、サスカチュワン州の蛾のコレクションなど）を使用して、種の個体数（プレストン図で対数的にビン分けした場合）は、中心極限定理の結果として、正規（ガウス）分布に従うと主張した（図4）。^{[ 7 ]}これは、個体数分布が対数正規分布であることを意味する。

彼の主張によれば、種の個体数頻度ヒストグラム（Fisherら(1943) ^{[ 14 ]}によって記述されたものを含む）で観察される右に歪んだ分布は、実際にはサンプリングのアーティファクトである。x軸の左側に向かう種はますます希少であるため、ランダムな種のサンプルでは見落とされる可能性がある。しかし、サンプルサイズが増加すると、希少種をその個体数を正確に表す方法で収集する可能性も増加し、正規分布のより多くの部分が見えるようになる。^{[ 7 ]}希少種がサンプリングされなくなる点は、プレストンのベール線と呼ばれている。サンプルサイズが増加すると、プレストンのベールは左に押しやられ、正規曲線のより多くの部分が見えるようになる^{[ 2 ] [ 10 ]} (図 6)。もともと Fisher が対数級数分布を開発するために使用した Williams の蛾のデータは、サンプリングの年数が増えるにつれて、ますます対数正規分布に近づいた。^{[ 1 ] [ 3 ]}

ユールモデルは、属間の種の分布を記述するために使用された、はるか以前のガルトン-ワトソンモデルに基づいています。^{[ 16 ]}ユールモデルは、種の系統樹がランダムに分岐し、各種（枝の先端）が新しい種を生み出すか絶滅するかの確率が等しいと仮定しています。クレード内の属内の種の数は、コミュニティ内の種内の個体数と同様の分布（つまり「中空曲線」）を持つため、ショーン・ニー（2003）はこのモデルを使用して相対的な種の存在量を記述しました。^{[ 4 ] [ 17 ]}このモデルは多くの点でニッチ配分モデルに似ていますが、ニーは意図的にモデルの挙動に対する生物学的メカニズムを提案せず、さまざまなメカニズムによって任意の分布が生成される可能性があると主張しました。^{[ 17 ]}

生物多様性と生物地理学の統一中立理論（UNTB）は、ニッチ配分モデルとは全く異なるアプローチで群集構成を扱う特殊なメカニズムモデルです。^{[ 1 ]} UNTBモデルは、群集内で種の個体数が平衡状態に達するのではなく、動的であり、ドリフトによって相対的な種の存在量が継続的に変化することを許容します。

UNTBモデルにおける生物群集は、一定数の空間を持つグリッドとして視覚化するのが最も適切であり、各空間には異なる種の個体が配置されている。占有できる空間の数が限られているため、このモデルはゼロサムゲームである。グリッド内のある種の個体数が増加すると、他の種の個体数は必ず減少する。そして、このモデルは出生、死亡、移入、絶滅、種分化といった要素を用いて、時間とともに生物群集の構成を変化させる。

ハッベルのシータ

UNTBモデルは、無次元の「基本的生物多様性」値θを生成する。この値は、以下の式を用いて導出される。 

θ = 2 J _m v

どこ：

Jm_はメタコミュニティ（地域社会への移民の外部供給源）の規模である。

vはモデルにおける種分化率である。

UNTB モデルにおける相対的な種の存在量は、ゼロサム多項分布に従います。^{[ 19 ]}この分布の形状は、移住率、サンプリングされたコミュニティのサイズ (グリッド)、およびθの関数です。^{[ 19 ]} θの値が小さい場合、相対的な種の存在量の分布は等比数列 (高い優占度) に似ています。θ が大きくなるにつれて、分布はますます s 字型 (対数正規分布) になり、無限大に近づくと、曲線は平坦になります (コミュニティは無限の多様性を持ち、種の存在量は 1 です)。最後に、θ = 0 の場合、記述されるコミュニティは 1 つの種のみで構成されます (極端な優占度)。^{[ 1 ]}