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| 二枚貝類 時間範囲:
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| 「アセファラ」、エルンスト・ヘッケルの『自然芸術』より（1904年） | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 二枚貝 リンネ、1758 |
| サブクラス | |
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テキストを見る | |
（Tridacna gigas）の空の殻
( Ensis ensis )
二枚貝類（/ b aɪ ˈ v æ l v i ə /）は、前世紀には板鰓亜綱や軟体動物門と呼ばれていた、水生軟体動物（海水および淡水）の一種で、軟体は横方向に圧縮され、その外側は石灰化した外骨格で覆われている。この外骨格は、貝殻と呼ばれる一対の半殻が蝶番でつながった構造になっている。二枚貝は頭部がなく、歯舌や歯軋器などの典型的な軟体動物の器官を欠いている。二枚貝の鰓は、摂食と呼吸のための特殊な器官である鰓に進化している。
一般的な二枚貝には、ハマグリ、カキ、ザルガイ、ムール貝、ホタテ貝など、海水に生息する数多くの科のほか、淡水に生息する科も数多くあります。この綱の大部分は底生 濾過摂食者で、堆積物の中に身を潜めているため、捕食されることは比較的ありません。海底に横たわったり、岩などの硬い表面に張り付いたりするものもあります。ホタテ貝やヤスリ貝など、泳ぐことができる二枚貝もいます。フナ虫は木、粘土、石に穴を開けてその中に住み着きます。
二枚貝の殻は炭酸カルシウムでできており、通常は類似した 2 つの部分、すなわち貝殻から構成されています。これらの貝殻は摂食用と排泄物の排出用に使われます。これらの貝殻は、片方の縁 (ヒンジ ライン) に沿って柔軟な靭帯で結合されており、通常は各貝殻の噛み合う「歯」と連動してヒンジを形成します。この配置により、2 つの半分が分離することなく貝殻を開閉できます。貝殻は通常左右対称で、ヒンジは矢状面にあります。二枚貝の成貝の殻の大きさは、長さが数ミリメートルから 1 メートルを超えるものまでさまざまですが、ほとんどの種は 10 cm (4 インチ) を超えません。
二枚貝は、沿岸部や河川沿いの人々の食生活に古くから取り入れられてきました。ローマ人は池で牡蠣を養殖し、最近では海洋養殖が二枚貝の重要な食用源となっています。軟体動物の生殖周期に関する現代の知識により、孵化場や新しい養殖技術が開発されました。生または調理不十分な貝類を食べることの潜在的な危険性についての理解が深まったことで、保存や加工が改善されました。アコヤガイ（海水と淡水に生息する 2 つの非常に異なる科の一般名）は、天然真珠の最も一般的な源です。二枚貝の殻は工芸品や、宝飾品やボタンの製造に使用されます。二枚貝は、汚染の生物的制御にも使用されてきました。
二枚貝は、5億年以上前のカンブリア紀初期に初めて化石記録に登場します。現在知られている生物種の総数は約9,200種で、これらの種は106科、1,260属に分類されます。海産二枚貝（汽水および河口域の種を含む）は約8,000種に上り、4つの亜綱と99科、1,100属に分類されます。近年最大の海産科は、680種を超えるVeneridaeと、500種を超えるTellinidaeおよびLucinidaeです。淡水二枚貝には7つの科があり、そのうち最大の科はUnionidaeで約700種です。
語源
分類学上の用語である二枚貝綱は、 1758年にリンネが著書『自然体系』第10版で初めて使用し、2つの貝殻からなる殻を持つ動物を指した。[3]最近では、この綱は「斧足」を意味するペレキポダ（動物の足を伸ばした形に基づく）として知られていた。
「二枚貝」という名前は、ラテン語の「2」を意味する bisと、「扉の葉」を意味するvalvaeに由来しています。 [4]（「葉」は、扉の主要で可動な部分を意味する古い言葉です。通常、私たちはこれを扉自体とみなします。）二枚貝以外の動物でも、一対の殻は何度か独立して進化してきました。一対の殻を持つ他の動物には、特定の腹足類（巻貝科の小さな巻貝）[5] 、腕足動物門の動物[6] 、およびオストラコダ[7]とコンコストラカンとして知られる微小な甲殻類[8]が含まれます。
解剖学
- 後内転筋
- 前内転筋
- 左外鰓半鰓
- 左内側鰓半鰓
- 流出サイフォン
- 流入サイフォン
- 足
- 歯
- ヒンジ
- マントル
- ウンボ
二枚貝は左右対称で横に扁平な体を持ち、刃状の足と退化した頭を持ち、歯舌はない。[9] [10]殻の背側または後部には蝶番点または蝶番線があり、ここに臍と嘴があり、下側の湾曲した縁は腹側または下面である。殻の前部または前面には足骨（存在する場合）と足があり、殻の後部には管管がある。蝶番を最上部にし、動物の前縁が観察者の左側を向くようにすると、観察者に面している貝殻が左貝で、反対側の貝殻が右貝である。[11] [12]直立しているように見えるハマグリなどの多くの二枚貝は、進化の過程で横になっている。
マントルと殻
殻は靭帯でつながれた2つの石灰質の殻板でできている。殻板はカキの場合のように方解石でできているか、または方解石とアラゴナイトの両方でできている。時にはアラゴナイトが内側の真珠層を形成し、ウナギ目の場合がそうである。他の分類群では、方解石とアラゴナイトが交互に層をなしている。[13]靭帯と足糸は、石灰化している場合はアラゴナイトでできている。[13]殻の最外層は外套膜で、角質のコンキオリンでできた薄い層である。外套膜は外套膜から分泌され、簡単に擦り切れる。[14]貝殻の外側の表面は彫刻が施されていることが多く、ハマグリには同心円状の縞模様、ホタテガイには放射状の肋骨、カキには不規則な模様の格子模様がある。[15]
すべての軟体動物において、外套膜は動物の体を覆う薄い膜を形成し、そこからフラップまたは葉状に伸びている。二枚貝では、外套膜葉から弁が分泌され、外套膜頂からは靭帯、足糸（存在する場合）、歯からなる蝶番機構全体が分泌される。[16]外套膜後縁には、水管と呼ばれる2つの細長い突出部がある場合があり、そのうちの1つから水が吸入され、もう1つから排出される。[17]水管は、嘴洞と呼ばれる空洞に引っ込む。[18]
マントルの縁から分泌される物質が増えると殻は大きくなり、マントルの表面全体から分泌される物質が増えると殻自体も厚くなります。石灰質は餌と周囲の海水の両方から来ます。殻の外側にある同心円状の輪は、二枚貝の年齢を判定するのによく使われます。いくつかのグループでは、殻の年齢をより正確に判定する方法として、殻を断面で切り、成長帯を調べる方法があります。[19]
フナウナギムシ科のフナウナギムシは体が非常に長いが、殻弁は大幅に縮小し、体の前端に限定されており、木材にトンネルを掘ることを可能にする削り器官として機能している。[20]
筋肉と靭帯
二枚貝の主な筋肉系は、後部閉殻筋と前部閉殻筋である。これらの筋肉は2つの貝殻を連結し、収縮して殻を閉じる。貝殻は背側で蝶番靭帯によっても連結されており、蝶番靭帯は殻膜の延長である。この靭帯は貝殻を開く役割を担っており、貝が貝殻を開閉する際には閉殻筋に対抗して働く。[21]牽引筋は外套膜を貝殻の縁に連結しており、外套膜線と呼ばれる線に沿っている。[22] [16]これらの筋肉は貝殻を通して外套膜を引っ張る。[16]
カキやホタテガイなど、片方の貝殻の上に横たわる定住性または横臥性の二枚貝では、前部閉殻筋が失われ、後部筋が中央に位置する。[23]貝殻を羽ばたかせて泳ぐことができる種では、中央に1つの閉殻筋が存在する。これらの筋肉は、素早い動きのための横紋筋束と、安定した牽引力を維持するための平滑筋束の2種類の筋線維で構成される。[24]一対の足の牽引筋と牽引筋が動物の足を操作している。[11] [25] [26]
神経系
二枚貝は定住性であるため、一般的に神経系は他の軟体動物の大半に比べて複雑ではない。二枚貝には脳がなく、神経系は神経ネットワークと一連の一対の神経節で構成されている。最も原始的な二枚貝を除くすべての二枚貝では、食道の両側に2つの脳胸膜神経節がある。脳神経節は感覚器官を制御し、胸膜神経節は外套腔に神経を供給する。足を制御する足神経節は足の基部にあり、遊泳性二枚貝では非常に大きくなることがある内臓神経節は後部閉殻筋の下にある。これらの神経節は両方とも神経線維によって脳胸膜神経節に接続されている。長い管舷を持つ二枚貝は、管舷神経節で管舷神経節がそれを制御することもある。[27] [28]
感覚
二枚貝の感覚器官は、主に後部外套膜縁に位置している。これらの器官は通常、機械受容器または化学受容器であり、短い触手に位置する場合もある。オスフラディウムは、後部閉殻筋の下にある感覚細胞の塊で、水を味わったり、濁度を測ったりするのに役立つ。体内の平衡胞は、二枚貝が方向を感知して修正するのを助けている。 [28]二枚貝目 （Anomalodesmata ）では、吸入管は、獲物を探知するための振動に敏感な触手に囲まれている。[29]多くの二枚貝には眼がないが、Arcoidea、Limopsoidea、Mytiloidea、Anomioidea、Ostreoidea、Limoideaの少数の種は、外套膜縁に単純な眼を持つ。これらは、光感覚細胞のピットとレンズで構成される。[30] ホタテ貝はレンズ、二層の網膜、凹面鏡を備えたより複雑な目を持っています。[31]すべての二枚貝は光に敏感な細胞を持っており、動物の上に落ちる影を感知することができます。[27]
循環と呼吸
二枚貝は開放循環器系を持ち、臓器を血液（血リンパ）で満たす。心臓には3つの部屋があり、2つの心房がえらから血液を受け取り、1つの心室がある。心室は筋肉質で、血リンパを大動脈に送り込み、そこから体の他の部位に送る。一部の二枚貝は大動脈が1つしかないが、ほとんどの二枚貝は、後部に血液を供給する第2の大動脈（通常はより小さい）も持っている。[32]血リンパには通常、呼吸色素がない。[33]肉食性のPoromya属では、血リンパにヘモグロビン色素を含む赤いアメーバ細胞がある。 [34]
一対の鰓は後方に位置し、ガス交換のための薄い壁を持つ中空の管状の糸で構成されています。二枚貝は比較的活動性が低いため、呼吸の要求は低いです。淡水種の中には、空気にさらされると殻がわずかに開き、ガス交換が行われるものもあります。[35] [36]マガキ（Magallana gigas ）を含むカキは、環境ストレスに対してさまざまな代謝反応を示すことが知られており、呼吸速度の変化が頻繁に観察されています。[37]
消化器系
給餌方法
二枚貝の多くは濾過摂食者で、鰓を使って水中の植物プランクトンなどの粒子状の食物を捕らえる。原鰓類は異なる方法で摂食し、海底の堆積物をかき集める。これは、鰓が濾過摂食に適応する以前の二枚貝の元々の摂食方法かもしれない。これらの原始的な二枚貝は、口の縁にある一対の触手で底につかまる。触手にはそれぞれ1つの触手またはフラップがある。触手は食物を捕らえる粘液と、粒子を触手に戻す繊毛で覆われている。触手は次に粒子を選別し、消化に適さないものや大きすぎるものを排除し、残りを口に運ぶ。[38]
より進化した二枚貝では、水は動物の後腹面から殻の中に吸い込まれ、鰓を通って上方に流れ、折り返して取水口のすぐ上で排出される。海底まで届く 2 つの細長い引き込み式の水管があり、それぞれが吸入用と呼気用の水流用である。濾過摂食二枚貝の鰓はクテニディアと呼ばれ、食物を捕らえる能力を高めるために大きく変化している。例えば、元来不要な堆積物を除去する役割を担っていた鰓の繊毛は、食物粒子を捕らえ、粘液の一定の流れに乗せて口に運ぶのに適応している。鰓の糸もより原始的な二枚貝のものよりはるかに長く、食物を運ぶための溝を作るために折り畳まれている。鰓の構造はかなり多様であり、二枚貝をグループに分類するのに役立つ。[38] [39]
二枚貝の中には、例えばポロミア（Poromya granulata）など、肉食性の二枚貝もあり、他の二枚貝が食べる微細藻類よりもはるかに大きな獲物を食べる。筋肉が吸入管から水を吸い込み、この吸入管は頭巾型の器官に変形して獲物を吸い込む。吸入管は素早く引っ込めて反転させることができ、獲物を口の届く範囲に運ぶことができる。腸は大きな食物粒子を消化できるように変形している。[34]
珍しい属であるエントバルバは、ナマコの食道にのみ見られる共生生物である。この属は、小さな貝殻を完全に取り囲む外套膜襞を持つ。ナマコが堆積物を吸い込むと、この二枚貝は水を鰓に通して微細な有機粒子を抽出する。流されないように、この二枚貝は糸で宿主の喉に付着する。ナマコは無傷である。[40]
消化管
典型的な二枚貝の消化管は、食道、胃、腸から構成される。原鰓類の胃には単なる袋が付属しているが、濾過摂食二枚貝には、付属の袋から胃の中に突き出した「結晶柱」と呼ばれる固まった粘液の細長い棒がある。袋の中の繊毛が柱を回転させ、口から食物を含んだ粘液の流れを巻き込み、胃の内容物をかき混ぜる。この一定の動きによって食物粒子が胃の後ろの選別領域に送られ、そこでより小さな粒子が消化腺に、より重い粒子が腸に分配される。[41]老廃物は直腸で固められ、肛門の孔から呼気水流にペレットとして排出される。摂食と消化は日周および潮汐周期と同期している。[42]
肉食性の二枚貝は一般的に結晶の柱状構造が小さく、胃壁は厚く筋肉質で、表皮層が広く、選別領域と胃室部分が小さくなっています。[43]
排泄器官
二枚貝の排泄器官は一対の腎器官である。これらはそれぞれ、心膜に通じる長い環状の腺管と、尿を蓄える膀胱から構成される。また、心膜腺は心耳の内側に並んでいるか、心膜に付着しており、追加の濾過器官として機能している。代謝老廃物は膀胱から外套腔の上部前部近くにある腎孔を通って排出され、排泄される。 [44] [45]
生殖と発達
二枚貝の雌雄は通常は別々だが、一部は雌雄同体であることが知られている。生殖腺は腎室に通じるか、または別の孔を通って鰓の上の部屋に通じる。[46] [47]雄と雌の成熟した生殖腺は精子と卵子を水柱に放出する。産卵は継続的に行われる場合もあれば、日長、水温、水中の精子の存在などの環境要因によって引き起こされる場合もある。一部の種は「滴下産卵型」で、数週間に及ぶ長期間にわたって配偶子を放出する。他の種は大量産卵型で、配偶子を一括または一度に放出する。[48]
受精は通常、体外で行われる。通常、卵が孵化してトロコフォア幼生になるまでの数時間から数日の短い期間が続く。これらは後にベリジャー幼生に成長し、海底に定着して成体へと変態する。[46] [49] Lasaea属などの一部の種では、メスが吸入管から精子を含む水を吸い込み、メスの体内で受精が行われる。これらの種はその後、幼生を外套腔内で抱き、最終的にベリジャー幼生または這い出る幼生として水柱に放出する。[50]
水柱内の卵から孵化した二枚貝の幼生のほとんどは、珪藻類やその他の植物プランクトンを餌とする。温帯地域では、約 25% の種が卵黄に蓄えられた栄養素に依存するレシトトロフィックであり、主なエネルギー源は脂質である。幼生が最初に餌を食べるまでの期間が長いほど、卵と卵黄を大きくする必要がある。これらのエネルギー豊富な卵を生産するための再生産コストは高く、通常は数も少ない。たとえば、バルト海のテリン ( Macoma balthica ) は、エネルギーの高い卵をほとんど生産しない。これらの卵から孵化した幼生はエネルギー貯蔵に依存し、餌を食べない。約 4 日後、幼生は D 期幼生となり、最初にヒンジ付きの D 字型の殻を発達させる。これらの幼生は、定着するまで比較的小さな分散能力しか持たない。イガイ（Mytilus edulis）は、卵を10倍多く産み、孵化して幼生になると、すぐに生き延びて成長するために餌を必要とする。プランクトンとして長期間存在し続けるため、より広範囲に分散することができる。[51]
淡水二枚貝はライフサイクルが異なります。精子は吸入水とともにメスのえらに吸い込まれ、体内受精が行われます。卵は孵化してグロキディア幼生となり、メスの殻の中で成長します。その後、幼生は放出され、魚類のえらやひれに寄生します。数週間後、幼生は宿主から離れ、変態を経て基質上で成虫に成長します。[ 46]
淡水産のイガイ科（ Unionidae、通称ポケットブックイガイ）のいくつかの種は、珍しい生殖戦略を発達させている。メスの外套膜が殻から突き出て、魚のような模様と偽の目を備えた模造の小魚に成長する。このおとりは水流に乗って移動し、本物の魚の注意を引く。おとりを獲物と見る魚もいれば、同種のものと見る魚もいる。魚たちが近づいてよく見ようとすると、イガイはエラから大量の幼生を放出し、好奇心旺盛な魚に小さな寄生幼生を浴びせる。これらのグロキディアの幼生は魚のエラに引き込まれ、そこに付着して組織反応を引き起こし、各幼生の周りに小さな嚢胞を形成する。幼生は嚢胞内の魚の組織を分解して消化することで餌を得る。数週間後、嚢胞から解放され、幼生として川底に落ちます。[52]
腕足動物との比較
腕足動物は殻を持つ海洋生物で、大きさが似ていて、2つの部分に分かれた蝶番付きの殻を持つという点で、表面的には二枚貝に似ている。しかし、腕足動物は非常に異なる祖先から進化しており、二枚貝との類似性は、同様の生態学的地位を占めているために生じたにすぎない。2つのグループの違いは、祖先が別々に起源を持つことによる。異なる初期構造が同じ問題を解決するために適応してきたが、これは収斂進化の例である。現代では、腕足動物は二枚貝ほど一般的ではない。[53]
両グループの殻は2つの殻板で構成されているが、殻の構成は両グループでかなり異なっている。腕足動物では、2つの殻板は体の背側と腹側に位置しており、一方二枚貝では殻板は体の左側と右側にあり、ほとんどの場合、互いの鏡像となっている。腕足動物は、濾過摂食に適したコイル状の硬い軟骨性内部器官であるロフォフォアを持ち、これは海洋無脊椎動物の他の2つの主要グループであるコケムシ類とホソガイ類と共有されている特徴である。腕足動物の殻にはリン酸カルシウムでできているものもあるが、大部分はバイオミネラルの方解石の形の炭酸カルシウムである。一方、二枚貝の殻は常に完全に炭酸カルシウムで構成されており、バイオミネラルのアラゴナイトの形のものが多い。[54]
進化の歴史
カンブリア爆発は、約5億4000万年前から5億2000万年前（Mya）に起こった。この地質学的に短い期間に、主要な動物門のほとんどが分岐し、その中には鉱物化した骨格を持つ最初の生物も含まれていた。腕足動物と二枚貝もこの時期に出現し、岩の中に化石化した遺体を残した。[55]
初期の二枚貝の候補としては、PojetaiaとFordillaが挙げられます。これらはおそらく、冠群ではなく幹群に属します。Watsonella とAnabarella は、これらの分類群の（以前の）近縁種であると考えられています。[56]カンブリア紀の「二枚貝」とされる属は5つしか存在せず、他にはTuarangia、Camya、Arhouriella、そしておそらくBuluniellaがあります。[57]
二枚貝の化石は、貝殻が埋まっている堆積物が固まって岩石になると形成される。化石として残るのは貝殻ではなく、貝殻の痕跡であることが多い。オルドビス紀初期には二枚貝の種の多様性が大幅に増加し、異歯類、異歯類、およびタキソドン類の歯列が進化した。シルル紀初期には、鰓が濾過摂食に適応するようになり、デボン紀と石炭紀には、新たに発達した筋肉質の足とともに、動物が堆積物の奥深くまで潜れるようにする管が初めて現れた。[58]
古生代中期、およそ4億年前までに、腕足動物は海洋で最も豊富な濾過摂食動物の一つとなり、12,000種を超える化石種が確認されている。[59] 2億5000万年前のペルム紀-三畳紀絶滅イベントまでに、二枚貝は多様性の大きな放散を経験していた。二枚貝はこのイベントで大きな打撃を受けたが、その後の三畳紀には復活し繁栄した。対照的に、腕足動物は種の多様性の95％を失った。[54]一部の二枚貝が穴を掘って捕食者を避ける能力が、彼らの成功の大きな要因であった可能性がある。さまざまな科内での他の新しい適応により、種は以前は使用されていない進化上のニッチを占めるようになった。これには、殻に棘を発達させて軟らかい堆積物の中での相対浮力を高めること、遊泳能力を獲得すること、そしていくつかのケースでは捕食習性を採用することなどが含まれる。[58]
長い間、二枚貝は腕足動物よりも水生生活に適応しており、後世に腕足動物に打ち勝ち、彼らを小さな地位に追いやったと考えられてきた。この2つの分類群は、競争による置き換えの例として教科書に登場した。その証拠として、二枚貝は殻を開閉するための靭帯筋系がエネルギー効率に優れているため、生存に必要な食物が少ないという事実が挙げられた。しかし、これらすべては広く反証されており、むしろ、現代の二枚貝が腕足動物より優れているのは、絶滅イベントに対する反応の偶然の相違によるものと思われる。[60]
現存する二枚貝の多様性
現生二枚貝の最大成体サイズは、ヌマガイのCondylonucula maya [61]の0.52 mm (0.02 in) から、細長い穴を掘るフナクイのKuphus polythalamiaの1,532 mm (60.3 in) までである。[62]しかし、現生二枚貝で最大とされる種は、体長1,200 mm (47 in)、体重200 kg (441 lb) を超えるオオシャコガイTridacna gigasである。 [63]最大の絶滅二枚貝として知られるPlatyceramus属の種は、化石が体長3,000 mm (118 in) に達する。[64]
マルクス・フーバーは2010年の論文『二枚貝大要』の中で、現生二枚貝の種数は106科合わせて約9,200種であると述べています。[65] フーバーは、文献でよく見られる20,000種の現生種の数は確認できなかったと述べ、既知の多様性を示すために次の表を提示しています。
分布
二枚貝は世界中の水生生息地で見られる、非常に繁栄した無脊椎動物のクラスです。ほとんどは底生動物で、海底の堆積物や淡水生息地の堆積物の中に埋もれて生息しています。多くの二枚貝種が海洋の潮間帯と亜潮間帯で発見されています。砂浜は一見すると生命が存在しないように見えるかもしれませんが、砂の表面の下には非常に多くの二枚貝やその他の無脊椎動物が生息していることがしばしばあります。サウスウェールズの大きなビーチでは、注意深くサンプルを採取したところ、ビーチ1エーカーあたり144万匹のザルガイ（Cerastoderma edule）がいると推定されました。[66]
二枚貝は熱帯のほか、温帯や亜寒帯の海域にも生息している。多くの種は極限環境でも生存し、繁栄することができる。北極には二枚貝が豊富に生息しており、その地域では約140種が知られている。[67]南極のホタテガイ、Adamussium colbecki は地球の反対側の海氷の下に生息しており、氷点下の気温のため成長速度が非常に遅い。[68]ムール貝、Bathymodiolus thermophilusとオオシロガイ、Calyptogena magnificaはどちらも太平洋の深海にある熱水噴出孔の周りに集まって生息している。これらの貝のえらには硫化水素を酸化する化学共生細菌がおり、この細菌によって合成された栄養素を吸収する。[69]いくつかの種は超高層帯に生息しており、例えばVesicomya sergeeviは水深7600～9530メートルに生息しています。[70]サドルオイスター（Enigmonia aenigmatica ）は両生類ともいえる海洋種です。熱帯インド太平洋の満潮線より上のマングローブの葉の裏側、枝、飛沫帯の護岸に生息しています。[71]
淡水二枚貝の中には、生息域が非常に限られているものもある。例えば、ワシタ・クリークシェル・ムール貝（Villosa arkansasensis）は、アーカンソー州とオクラホマ州のワシタ山脈の小川でのみ生息することが知られており、米国南東部の他のいくつかの淡水二枚貝種と同様に絶滅の危機に瀕している。[72]対照的に、ゴールデン・ムール貝（Limnoperna fortunei）を含むいくつかの淡水二枚貝種は、生息域を劇的に拡大している。ゴールデン・ムール貝は東南アジアからアルゼンチンに広がり、そこでは外来種となっている。[73]もう一つのよく移動する淡水二枚貝であるゼブラ・ムール貝（Dreissena polymorpha）は、ロシア南東部が原産で、北米とヨーロッパの内陸水路に誤って持ち込まれ、水設備を損傷し、地元の生態系を破壊している。[74]
行動
二枚貝の多くは定住性、あるいは固着性の生活様式を採用し、多くの場合、幼生のときに最初に定着した地域で一生を過ごします。二枚貝の大部分は海底下に住む底生性で、砂、シルト、泥、砂利、またはサンゴの破片などの柔らかい基質に埋もれています。これらの多くは、干潮時でも堆積物が湿ったままの潮間帯に生息しています。堆積物に埋まっているとき、穴掘り二枚貝は波の打ち寄せ、干潮時の乾燥と過熱、および雨水による塩分濃度の変化から保護されます。また、多くの捕食者の手の届かない場所にいます。 [75]彼らの一般的な戦略は、満潮時には吸管を水面に伸ばして餌を食べたり呼吸したりしますが、潮が引くとさらに深いところまで降りるか、殻をしっかりと閉じたままにすることです。[75]彼らは筋肉質の足を使って基質を掘ります。これを行うために、動物は閉殻筋を弛緩させ、足を下方に伸ばしながら甲羅を大きく開いて定位置に固定します。次に足の先端を広げ、閉殻筋を収縮させて甲羅を閉じ、足を短くして下方に引き寄せます。この一連の動作を繰り返して、より深く掘り進みます。[76]
ムール貝などの他の二枚貝は、コラーゲンとエラスチンタンパク質でできた丈夫な足糸を使って硬い表面に付着する。 [77]真ガキ、ジュエルボックス、ジングルシェル、トゲオイスター、キトゥンズポーなどの種は、石、岩、またはより大きな死んだ貝殻に接着する。[78]カキでは、下側の殻はほぼ平らであるが、上側の殻は炭酸カルシウムで強化された薄い角質の層が何層にもなっている。カキは沿岸域の密集した床に生息することがあり、ほとんどの二枚貝と同様に濾過摂食者である。[79]
二枚貝は、餌を食べたり呼吸したりするために大量の水を濾過しますが、常に開いているわけではありません。常に水中に潜っているときでも、定期的に弁を閉じて休息状態に入ります。例えば、カキの場合、その行動は月と太陽の相対的な位置に応じて、非常に厳密な概日リズムと概日リズムに従います。小潮のときは、大潮のときよりも閉じている期間がはるかに長くなります。[80]
多くの非固着性二枚貝は筋肉質の足を使って移動したり掘ったりしますが、淡水産のスファエリス科の貝は例外で、これらの小さな貝は長くて柔軟な足を使って水草の上を非常に機敏に登ります。例えば、ヨーロッパツメガイ（ Sphaerium corneum ）は湖や池の端の水草の上を登り、これにより濾過摂食に最適な位置を見つけることができます。[81]
捕食者と防御
二枚貝の厚い殻と丸い形状は、潜在的な天敵にとって扱いにくいものです。それでも、多くの異なる生物が二枚貝を餌としています。コイ( Cyprinus carpio ) を含む多くの底生魚が二枚貝を食べます。コイはミシシッピ川上流で侵入種のゼブラ貝 ( Dreissena polymorpha ) を駆除するために利用されています。[82]ミヤコドリ( Haematopus ostralegus )などの鳥は、貝殻をこじ開けることができるように特別に適応したくちばしを持っています。[83]セグロカモメ( Larus argentatus )は、重い貝殻を岩の上に落として割ることがあります。[84]ラッコはさまざまな二枚貝を食べ、胸の上に石をバランスよく乗せて金床として貝殻を割る様子が観察されています。[85]太平洋セイウチ（Odobenus rosmarus divergens）は、北極海で二枚貝を食べる主な捕食者の1つです。[86]貝類は先史時代から人間の食生活の一部を形成しており、その事実は古代の貝塚で発見された軟体動物の殻の残骸によって証明されています。ペルーのこれらの堆積物の調査は、エルニーニョ現象が二枚貝の殻の成長に与えた影響から、はるか昔の出来事の年代を特定する手段を提供しました。[87]環境ストレスによる殻の発達のさらなる変化は、殻の強度の低下によりカキの死亡率の増加を引き起こすことも示唆されています。[37]
無脊椎動物の捕食者には、甲殻類、ヒトデ、タコなどがいる。甲殻類はハサミで貝殻を割り、ヒトデは水脈系を使って貝殻を無理やり押し広げ、胃の一部を貝殻の間に差し込んで二枚貝の体を消化する。実験的に、カニとヒトデはどちらも足糸で付着している軟体動物を基質に固定されているものよりも好むことがわかっている。これはおそらく、さまざまな角度から取り組むことができれば、貝殻を操作して簡単に開けることができるからだろう。[78]タコは二枚貝を力ずくで引き離すか、貝殻に穴を開けて消化液を入れ、液化した内容物を吸い出す。[88]ツブ貝（ Buccinidae）やイガイ（Muricidae ）などの特定の肉食性腹足類の巻貝は、二枚貝の貝殻に穴を開けて食べる。イヌツブ貝（Nucella ）は、殻を溶かす分泌物の助けを借りて歯舌で穴を掘ります。次に、イヌツブ貝は伸縮可能な口吻を挿入し、獲物（通常はムール貝）の体の内容物を吸い取ります。 [ 89]
マテ貝は捕食者から逃れるために、ものすごい速さで砂の中に潜ることができる。太平洋マテ貝（Siliqua patula）は、浜辺の表面に横たわると、7秒で完全に砂の中に潜ることができる[90] 。大西洋ジャックナイフ貝（Ensis directus ）は、 15秒以内に同じことができる。[91]ホタテガイとヤスリガイは、弁を素早く開閉することで泳ぐことができる。ヒンジ領域の両側から水が排出され、羽ばたく弁を前にして移動する。[92]ホタテガイは、外套膜の縁の周りに単純な目があり、弁をパタパタと閉じて、ヒンジを先にして鋭く動き、危険から逃れることができる。[92]ザルガイは、足を使って海底を移動したり、脅威から飛び退いたりすることができる。足は最初に伸び、突然縮むとバネのように機能し、動物を前方に突き出す。[93]
管状器官を持つ二枚貝の多くは、安全な殻の中に管状器官を引っ込めることができる。管状器官が捕食者に誤って攻撃された場合、場合によっては折れてしまう。動物は後に管状器官を再生することができ、そのプロセスは損傷部位に近い細胞が活性化し、組織を以前の形状とサイズに戻すときに始まる。[94]場合によっては、管状器官は折れない。管状器官が露出すると、捕食魚が体全体を手に入れるための鍵となる。この戦術は、底生生活を送る二枚貝に対して観察されている。[95] [96]
リマリア・フラギリスなどのヤスリガイは、ストレスを受けると有毒な分泌物を分泌する。この貝は多数の触手を持ち、餌を食べているときには貝殻から少し突き出ている。攻撃を受けると、自切と呼ばれるプロセスで触手を脱ぎ捨てる。この過程で放出される毒素は不快で、脱ぎ捨てられた触手はもがき続けるため、捕食者の注意をそらす役割も果たす可能性がある。[97]
海洋養殖
カキ、ムール貝、ハマグリ、ホタテ貝などの二枚貝は、海やラグーンの養殖環境に自然に存在する餌を使って育てられる。[98] 2010年に収穫された世界の養殖食用魚の3分の1は、二枚貝や濾過摂食のコイの生産を通じて、飼料を使用せずに達成された。[98] ヨーロッパヒラガキ（Ostrea edulis）は、浅い池でローマ人によって最初に養殖され、同様の技術が現在も使用されている。[99] 種ガキは、養殖場で育てられるか、野生から収穫される。養殖場での生産は親ガキをある程度制御することができるが、このカキの病気に強い系統がまだ開発されていないため、問題が残っている。野生の稚貝は、空のムール貝の殻を海底に撒くか、ムール貝の殻を詰めた細長い網を鉄骨で支えて使用して収穫される。カキの幼生は主にムール貝の殻に定着する。幼生はその後、養殖トレイで育てられ、長さが5～6ミリメートル（0.20～0.24インチ）に達すると外洋に移される。[99]
多くの幼魚は、海底から離れた場所で、吊り下げられたいかだや浮き皿、あるいはロープに固定された状態でさらに育てられる。ここでは、ヒトデやカニなどの底生捕食動物からほとんど守られているが、世話をするにはより多くの労力が必要となる。適度な大きさになると、手で収穫できる。他の幼魚は、1ヘクタールあたり50～100キログラム（110～220ポンド）の割合で、海底に直接置かれる。浚渫によって収穫されるまで、約2年間成長する。生存率は約5％と低い。[99]
太平洋カキ（Crassostrea gigas）も同様の方法で養殖されているが、その量はより多く、世界のより多くの地域で養殖されている。このカキは日本原産で、何世紀にもわたって養殖されてきた。[100]これは河口種であり、20～25ppmの塩分濃度を好む。養殖プログラムによって改良された種が生産され、孵化場から入手できる。1匹のメスのカキは一度に5000～8000万個の卵を産むことができるため、親種の選択は極めて重要である。幼生は静水または流水のタンク内で育てられる。幼生は高品質の微細藻類と珪藻類を与えられ、急速に成長する。変態期には、幼生はPVCシートやパイプ、または砕いた貝殻の上に定着させられることがある。場合によっては、底に定着させるのではなく、流水の大きなタンクで「湧昇養殖」して成長を続ける。その後、最終的な養殖場所に移される前に、移行期の養殖床に移される。養殖は、浅瀬または潮間帯で、底、プラスチックトレイ、メッシュバッグ、いかだ、または長いロープで行われる。カキは、必要なサイズに応じて18〜30か月で収穫できる状態になる。[100]
同様の技術は、シドニーロックオイスター（Saccostrea commercialis）、北部クアホッグ（Mercenaria mercenaria）、ムラサキイガイ（Mytilus edulis） 、地中海イガイ（Mytilus galloprovincialis）、ニュージーランドミヤマイガイ（Perna canaliculus）、溝付きカーペットシェル（Ruditapes decussatus）、日本産カーペットシェル（Venerupis philippinarum）、プルレットカーペットシェル（Venerupis pullastra）、イエッソホタテ（Patinopecten yessoensis ）などの種を養殖するために世界各地で使用されています。[101]
2010年の養殖による二枚貝の生産量は12,913,199トンで、2000年の8,320,724トンから増加した。ハマグリ、ザルガイ、赤貝の養殖は、この期間に2,354,730トンから4,885,179トンへと2倍以上に増加した。同じ期間のムール貝の養殖は1,307,243トンから1,812,371トンに、カキは3,610,867トンから4,488,544トンに、ホタテは1,047,884トンから1,727,105トンに増加した。[102]
食品として使う
二枚貝は少なくともローマ時代から人類の重要な食料源であり[103]、考古学的な遺跡の貝塚で発見された空の貝殻は、それ以前から消費されていた証拠である。[87] カキ、ホタテ貝、ハマグリ、赤貝、ムール貝、ザルガイは最も一般的に消費される二枚貝であり、調理または生で食べられる。国連食糧農業機関（FAO）がそのような情報を公開し始めた1950年には、二枚貝の世界貿易量は1,007,419トンであった。[104] 2010年までに、二枚貝の世界貿易量は10年前の10,293,607トンから14,616,172トンに増加した。この数字には、ハマグリ、ザルガイ、赤貝が5,554,348（3,152,826）トン、ムール貝が1,901,314（1,568,417）トン、カキが4,592,529（3,858,911）トン、ホタテ貝が2,567,981（1,713,453）トン含まれている。[104]中国は1970年から1997年の間に消費量を400倍に増加した。[105]
生の貝類や加熱不十分な貝類の摂取が感染症につながる可能性があることは、1世紀以上前から知られています。感染症は、ビブリオ属菌などの海に自然に存在する細菌、または沿岸海域を汚染することがある下水処理水に含まれるウイルスや細菌によって引き起こされます。濾過摂食者である二枚貝は、大量の水を鰓に通し、微生物病原体などの有機粒子を濾過します。これらは動物の組織に保持され、肝臓のような消化腺で濃縮されます。[105] [106]もう一つの汚染源として考えられるのは、二枚貝が多数の渦鞭毛藻類を摂取した結果として海洋生物毒素を含む場合です。これらの微細藻類は下水とは関係ありませんが、藻類ブルームとして予期せず発生します。数百万の単細胞藻類の増殖の結果として、海や湖の広い範囲の色が変わることがあり、この状態は赤潮として知られています。[105]
ウイルスおよび細菌感染
1816年、フランスで医師のJPAパスキエが、生牡蠣の摂取に関連した腸チフスの発生について記述した。米国でこの種の最初の報告は1894年にコネチカット州で行われた。19世紀後半に下水処理プログラムが普及するにつれて、発生件数も増加した。これは、下水が排水口から海に放出され、河口や沿岸生息地の二枚貝の餌が増えたためと考えられる。二枚貝と病気の因果関係を証明するのは容易ではなかった。なぜなら、病気は汚染された貝類を摂取してから数日、あるいは数週間後に発症する可能性があるためである。ウイルス性病原体の1つにノーウォークウイルスがある。これは塩素含有化学物質による処理に耐性があり、下水処理で大腸菌が死滅した後でも海洋環境に存在する可能性がある。[105]
1970年代以降、世界中でカキが媒介する病気の発生がみられるようになった。ある病気の原因菌であるビブリオ・バルニフィカスの死亡率は50%と高かった。[105] 1978年にはオーストラリアでカキが原因の胃腸感染症が2,000人以上を襲った。原因菌はノーウォークウイルスであることが判明し、この流行はオーストラリアのカキ養殖産業に大きな経済的困難をもたらした。[107] 1988年には中国の上海地域で不十分に調理されたハマグリ（ Anadara subcrenata ）の摂取に関連したA型肝炎の発生がみられた。推定29万人が感染し、47人が死亡した。[108]米国と欧州連合では、1990年代初頭から、汚染された水からの貝類がレストランに流入するのを防ぐための規制が実施されています。[105]
麻痺性貝毒
麻痺性貝毒（PSP）は、主に、海や内水に自然に生息する単細胞原生生物である有毒な渦鞭毛藻類を食べて毒素を蓄積した二枚貝の摂取によって引き起こされます。サキシトキシンが最も毒性が強いです。軽症の場合、PSPはチクチク感、しびれ、気分不良、下痢を引き起こします。より重症の場合、胸壁の筋肉が影響を受け、麻痺や死に至ることもあります。1937年、カリフォルニアの研究者は、これらの植物プランクトンの大量発生とPSPの関係を確立しました。[109]貝がよく調理されていても、バイオトキシンは強力なままです。[109]米国では、貝肉中のサキシトキシン相当の規制限度は80μg/gです。[ 109 ]
記憶喪失性貝毒
記憶喪失性貝中毒（ASP）は、1987年にカナダ東部で初めて報告されました。これは、Pseudo-nitzschia属の特定の珪藻に含まれるドモイ酸という物質によって引き起こされます。二枚貝は、これらの微細藻類を水中から濾過する際に有毒になることがあります。ドモイ酸は低分子量のアミノ酸で、脳細胞を破壊し、記憶喪失、胃腸炎、長期的な神経学的問題、または死を引き起こします。1993年に米国西部で発生した流行では、魚類も媒介生物として関与しており、海鳥や哺乳類が神経学的症状を呈しました。[109]米国とカナダでは、貝肉中のドモイ酸の規制限度が20μg/gに設定されています。[110]
生態系サービス
海洋二枚貝が沿岸環境からの栄養素抽出に関連して提供する生態系サービスは、農業や下水排出などの人間の活動による過剰な栄養素負荷の悪影響を軽減するために、ますます注目を集めています。これらの活動は沿岸生態系にダメージを与えるため、地方、地域、および国の環境管理による対策が必要です。海洋二枚貝は植物プランクトンなどの粒子を濾過し、それによって粒子状有機物を二枚貝の組織またはより大きな糞便ペレットに変え、それが底生動物に移行します。沿岸環境からの栄養素抽出は、2つの異なる経路で行われます。(i)二枚貝の収穫/除去-それによって栄養素を陸地に戻す、または(ii)密集した二枚貝の集団の近くで脱窒反応が増加し、窒素が大気中に失われる。栄養素抽出のために海洋二枚貝を積極的に使用すると、粒子状物質の濾過など、生態系への多くの二次的影響が含まれる可能性があります。これにより、二枚貝の排泄物や糞便のミネラル化の促進により、粒子に結合した栄養素が部分的に溶解した栄養素に変換されます。[111]
汚染された水域に生息する二枚貝は、重金属や残留有機汚染物質などの物質を組織に蓄積する傾向がある。これは、餌として化学物質を摂取するが、酵素系がそれらを代謝することができず、その結果、レベルが蓄積されるためである。これは、貝自体の健康に害を及ぼす可能性があり、また、それを食べる人間にとっても害となる。また、二枚貝は環境中の汚染物質の存在と量を監視できるという利点もある。 [112]
二枚貝を生物指標として使用するには限界がある。組織に含まれる汚染物質のレベルは、種、年齢、大きさ、季節、その他の要因によって異なる。水中の汚染物質の量も変化する可能性があり、軟体動物は現在の値ではなく過去の値を反映している可能性がある。ウラジオストク近郊で行われた研究では、二枚貝の組織に含まれる汚染物質のレベルが、港などの周囲の堆積物に含まれる高いレベルを必ずしも反映していないことが判明した。その理由は、これらの場所の二枚貝は水に栄養分が多く含まれているため、他の場所ほど水を濾過する必要がないためだと考えられた。[113]
熱帯の海域に広く分布する9種類の二枚貝に関する研究では、ムール貝のTrichomya hirsutaが、環境中の重金属（Pb、Cd、Cu、Zn、Co、Ni、Ag）のレベルを組織に最もよく反映していると結論付けられました。この種では、亜鉛を除くすべての金属の堆積レベルと組織濃度の間に直線関係がありました。[114]ペルシャ湾では、大西洋アコヤガイ（Pinctada radiata）が重金属の有用な生物指標であると考えられています。[115]
砕いた貝殻は、魚介類の缶詰産業の副産物として入手可能で、水から汚染物質を除去するのに使用できる。水がアルカリ性pHに保たれている限り、砕いた貝殻は、構成成分であるアラゴナイトのカルシウムを重金属と交換し、これらの汚染物質を固体の形で保持することで、汚染された水からカドミウム、鉛、その他の重金属を除去することがわかっている。[116]岩牡蠣（Saccostrea cucullata ）は、ペルシャ湾の汚染された水で銅とカドミウムのレベルを下げることがわかっている。生きた動物はバイオフィルターとして機能し、これらの金属を選択的に除去し、死んだ貝殻もそれらの濃度を下げる能力があった。[117]
その他の用途
貝類学は軟体動物の貝殻の科学的研究ですが、貝類学者という用語は貝殻収集家を指すこともあります。多くの人が浜辺で貝殻を拾ったり、購入して家に飾ったりしています。軟体動物の貝殻のコレクションは私的および公的に数多くありますが、世界最大のものはスミソニアン協会のもので、2000万点を超える標本を所蔵しています。[118]
貝殻は装飾にさまざまな方法で使用されています。貝殻はコンクリートや石膏に押し付けて装飾的な小道、階段、壁を作ったり、額縁、鏡、その他の工芸品を飾ったりすることができます。貝殻は積み重ねて接着して装飾品にすることもできます。貝殻に穴を開けてネックレスに通したり、その他の形のジュエリーにすることもできます。貝殻は、身体の装飾、調理器具、スクレーパー、切断器具など、過去にさまざまな用途がありました。32,000年前に遡る貝殻で丁寧に切断され、形作られた道具がインドネシアの洞窟で発見されています。この地域では、おそらく適切な岩石材料が不足していたため、石や骨の道具よりも貝殻技術が発達した可能性があります。[119]
東海岸近くに住むアメリカ大陸の先住民は、貝殻をワムプムとして使っていた。チャネリングしたツブ貝（Busycotypus canaliculatus）とクアホッグ（Mercenaria mercenaria）は、白と紫の伝統的な模様を作るのに使われた。貝殻は切断され、丸められ、磨かれ、穴があけられた後、紐でつないでベルトに編まれた。これらは個人的、社会的、儀式的な目的で使用され、後世には通貨としても使われた。[120]ウィスコンシン州のウィネベーゴ族は、淡水産のムール貝をスプーン、カップ、ひしゃく、調理器具など、さまざまな用途に使っていた。彼らは貝に切り込みを入れてナイフ、おろし金、のこぎりを作った。魚の針や疑似餌に彫った。彼らは粉末にした貝殻を粘土に混ぜて陶器の容器を鍛えた。彼らは貝殻を皮から肉を剥ぎ取ったり、犠牲者の頭皮を切り離したりするスクレーパーとして使った。彼らはカヌーを造る際に、燃えた丸太をえぐり出すためのスコップとして貝殻を使い、穴を開けて地面を耕すための木製の柄を取り付けた。[121]
ボタンは伝統的に様々な淡水貝や海貝から作られてきました。 [ 122]当初は留め具としてではなく装飾として使用され、最も古い例は5000年前に遡り、インダス川流域のモヘンジョダロで発見されました。[123]
シーシルクは二枚貝、特にペン貝（Pinna nobilis ）の足糸から織られた上質な織物です。かつてはこれらの貝が自生する地中海地域で生産されていました。高価な織物であったため、乱獲によりペン貝の個体数が大幅に減少しました。[124]
砕いた貝殻は産卵鶏の飼料に石灰分補給剤として加えられる。カキ殻やザルガイ殻は他の産業からの副産物として得られるもので、この目的によく使われる。[125]
真珠と真珠層
真珠層は、軟体動物の貝殻の表面に自然に発生する光沢のある層です。真珠層は真珠ボタンの製造に使用され、また職人の手仕事ではオーガニックジュエリーの製造に使用されます。特に中国では、伝統的に家具や箱に象嵌されてきました。また、楽器、時計、ピストル、扇子などの装飾にも使用されてきました。真珠層を使用した商品の輸出入は、多くの国で絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引条約に基づいて規制されています。[126]
真珠は、軟体動物の外套膜で刺激性の粒子が真珠層の層に囲まれたときに作られます。ほとんどの二枚貝は真珠を作ることができますが、他のほとんどの種が作る石灰質の凝結物には光沢がないため、 Pteriidae科のカキとUnionidae科およびMargaritiferidae科の淡水産のムール貝が、市販の真珠の主な供給源です。カキの中に真珠を見つけるのは非常に危険な仕事で、1 つの真珠を見つけるまでに何百もの貝殻をこじ開ける必要がある場合があります。現在、ほとんどの真珠は、真珠の形成を誘発するために意図的に刺激性物質が導入された養殖貝から得られます。「マベ」(不規則な) 真珠は、通常プラスチック製のインプラントを外套膜のフラップの下、貝殻の真珠層内部の隣に挿入することで形成されます。より難しい処置は、成体の生殖腺に貝殻の核を挿入するとともに貝殻外套片を移植することである。これにより、優れた球形の真珠が生まれる。約2年後に貝を開いて真珠を取り出し、再び真珠を産出するように再移植することができる。アコヤガイの養殖と真珠養殖は、日本やインド洋と太平洋に面する多くの国々で重要な産業となっている。[127]
象徴主義
ホタテ貝は聖ヤコブのシンボルで、フランス語ではコキーユ・サンジャックと呼ばれています。これはガリシアのサンティアゴ・デ・コンポステーラの聖地に向かう巡礼者が持つ紋章です。この貝は巡礼と結び付けられ、巡礼路沿いの宿屋を示すシンボルとして使われるようになり、後には他の場所でのおもてなし、食事、宿泊の印として使われるようになりました。[128]
ローマ神話によると、愛の女神ヴィーナスは海で生まれ、魚やイルカを伴って現れたとされ、ボッティチェリは彼女がホタテ貝の殻に乗って現れた様子を描いている。ローマ人は彼女を崇拝し、庭園に彼女を称える社を建て、水と緑豊かな成長を祈った。[129]このことから、ホタテ貝やその他の二枚貝の殻は豊穣のシンボルとして使われるようになった。[130]その描写は建築、家具、織物のデザインに使用されており、世界的な石油・ガス会社であるロイヤル・ダッチ・シェルのロゴにもなっている。 [131]
二枚貝の分類
過去2世紀にわたり、二枚貝の系統発生については、数多くの分類法が開発されてきたが、統一された見解は得られていない。初期の分類体系では、専門家は殻の形態、ヒンジ型、鰓型の中から1つの特徴的な特徴を分類に使用していた。単一の器官系に基づくこれらの分類法が原因で、矛盾する命名体系が蔓延した。最も広く受け入れられている体系の1つは、ノーマン・D・ニューウェルが『古無脊椎動物学論文集』第N部で提唱したもので、[132]一般的な殻の形状、微細構造、ヒンジの構成に基づく分類体系を採用していた。 [133]ヒンジの形態、歯列、鉱物学、殻の形態、殻の組成などの特徴は時間の経過とともにゆっくりと変化するため、これらの特徴を使用して主要な分類群を定義することができる。
2000年以降、複数の器官系の分岐分析、貝の形態（化石種を含む）、現代の分子系統学を用いた分類学的研究の結果、専門家が二枚貝類のより正確な系統発生であると考えるものが作成されました。[134] [135] [136] [137] [138]これらの研究に基づき、二枚貝類の新しい分類システム案が2010年にBieler、Carter & Coanによって発表されました。[139] 2012年、この新しいシステムは二枚貝類の分類のために世界海洋生物種登録簿（WoRMS）によって採用されました。一部の専門家は依然としてAnomalodesmaceaを別の亜綱とみなすべきであると主張していますが、新しいシステムではAnomalodesmata目として扱われ、異歯類亜綱内にあります。分子系統学的研究は継続しており、どの二枚貝類が最も近縁であるかをさらに明らかにし、分類を精緻化している。[140] [141]
RCムーアの実践的分類
RC Mooreは、Moore、Lalicker、および Fischer の共著 (1952 年) で、多少時代遅れではあるものの、貝殻の構造、鰓の種類、蝶番歯の構成に基づいて、実用的で有用な二枚貝類の分類を示しています。示されているサブクラスと目は次のとおりです。
- 亜綱:プリオノデスマセア
- 亜綱:テレオデスマセア
プリオノデスマセアは、柱状で真珠質の殻構造、分離した外套葉、発達の不十分な管状器官、および欠落または未分化の蝶番歯を持つ。鰓は原鰓類から真鰓類までの範囲である。一方、テレオデスマセアは、磁器質で部分的に真珠質の殻構造、一般的につながっている外套葉、発達した管状器官、および分化した蝶番歯を持つ。ほとんどの場合、鰓は真鰓類である。
1935年の分類
ヨハネス・ティーレは1935年の著書Handbuch der systematischen Weichtierkunde (分類学ハンドブック) で、コスマンとペイロによる1909年の著書に基づいた軟体動物の分類法を紹介した。ティーレの分類法では二枚貝を3つの目に分類した。分類群は分類群の歯列を持ち、ヒンジ線に対して垂直な小さな平行歯が並んでいるものから成っていた。不等頭貝亜門は単一の閉殻筋を持つもの、または一方の閉殻筋が他方よりもずっと小さいものから成っていた。真鰓亜門は櫛歯鰓を持つものから成っていた。真鰓亜門はさらに分裂歯亜門、異歯亜門、アダペドン亜門、奇形亜門の4つの亜目に分けられた。[142] [143]
蝶番歯の形態に基づく分類
ここで提示する系統的レイアウトは、蝶番歯の形態に基づくニューウェルの1965年の分類に従っている（†印の付いた分類群はすべて絶滅している）[133] 。
アノマロデスマ亜綱の単系統性については議論があるが、現在の標準的な見解では、アノマロデスマ亜綱は異歯亜綱に属するとされている。[134] [137] [144]
鰓形態に基づく分類
鰓の形態学を用いた別の体系図が存在する。[145]これは、原鰓綱、糸鰓綱、真鰓綱を区別する。前者はニューウェルの古分類群と隠鰓綱に、後者は彼の翼形類に、そして後者は他のすべてのグループに該当する。さらに、フランクは形態学的相違のため、真鰓綱から隔鰓綱を分離した。隔鰓綱はポロミオイデア上科に属し、肉食性で、糸状の鰓ではなく筋肉質の隔壁を持つ。[146]
2010年の分類
2010年5月、二枚貝類の新しい分類がMalacologia誌に掲載された。この分類をまとめるにあたり、著者らは分子分析、解剖学的分析、殻の形態と微細構造、生物地理学、古生物地理学、地層学の情報など、さまざまな系統学的情報を使用した。この分類では324科が有効と認められ、そのうち214科は化石のみで知られ、110科は化石記録の有無にかかわらず最近に出現した。[139]この分類はその後WoRMSに採用された。[147]
二枚貝綱の提案された分類（Rüdiger Bieler、Joseph G. Carter、Eugene V. Coanによる編集による）（†印の付いた分類群はすべて絶滅している）: [148]
参考文献
- ^ Jell, Peter A. (1980). 「地球上で最も古い既知のペリキポッド - 南オーストラリア州で発見されたカンブリア紀初期の新属」. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 4 (3): 233–239. Bibcode :1980Alch....4..233J. doi :10.1080/03115518008618934.
- ^ Runnegar, B.; Bentley, C. (1983年1月). 「オーストラリア初期カンブリア紀の二枚貝Pojetaia runnegari Jellの解剖学、生態学および類縁関係」. Journal of Paleontology . 57 (1): 73–92. JSTOR 1304610. 2016年11月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年12月1日閲覧。
- ^ リンネ、カロルス(1758)。自然の体系、二次分類、序列、属、種、特性、差異、同義語、座位。トムス I. Editio decima, Reformata (ラテン語)。 Vol. 1. ラウレンティ・サルヴィー。 p. 645。
- ^ Parker, Sybil (1984). McGraw-Hill 科学技術用語辞典. McGraw-Hill Education.
- ^ Le Renard, J.; Sabelli, B.; Taviani, M. (1996). 「二枚貝腹足類の新化石属、Candinia (Sacoglossa: Juliidae)について」 Journal of Paleontology . 70 (2): 230–235. Bibcode :1996JPal...70..230R. doi :10.1017/S0022336000023313. JSTOR 1306386. S2CID 132821312.
- ^ 「腕足動物門」Earthlife Web . 2012年5月5日閲覧。
- ^ 「Ostracoda」。オックスフォード辞書。オックスフォード大学出版局。2011年9月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年7月1日閲覧。
- ^ ウェッブ、J. (1979)。 「コンコストラカン類（甲殻類：鰓脚類）の古生態学の再評価」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen。158 (2): 259–275。土井：10.1127/njgpa/158/1979/259。
- ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004).無脊椎動物学、第 7 版。Cengage Learning。pp. 367–368。ISBN 978-81-315-0104-7。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. (1991).動物学. Saunders College Publishing. p. 672. ISBN 978-0-03-030504-7。
- ^ ab Wells, Roger M. (1998). 「二枚貝綱」無脊椎動物古生物学チュートリアルニューヨーク州立大学コートランド校。 2010年2月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年4月11日閲覧。
- ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004).無脊椎動物学、第 7 版。Cengage Learning。p. 370。ISBN 978-81-315-0104-7。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ ab Kennedy, WJ; Taylor, JD; Hall, A. (1969). 「二枚貝の殻鉱物学に対する環境的および生物学的制御」.生物学レビュー. 44 (4): 499–530. doi :10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x. PMID 5308456. S2CID 29279688.
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。p. 7。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ Titlow, B. (2007). 貝殻: 海からの宝石. Voyageur Press. p. 29. ISBN 978-0-7603-2593-3。
- ^ abc モートン、ブライアン。「二枚貝：外套膜と筋肉組織」ブリタニカ百科事典。 2012年5月5日閲覧。
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。pp. 4–5。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。p. 16。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。p. 7–10。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ Edmondson, CH (1962). 「テレディニダエ科、海洋旅行者」（PDF） .バーニス・P・ビショップ博物館臨時論文集. 23 (3): 45–59.
- ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004).無脊椎動物学、第 7 版。Cengage Learning。p. 369。ISBN 978-81-315-0104-7。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。p. 21。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。pp. 5–6。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。p. 18。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。pp. 28–30。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004).無脊椎動物学、第 7 版。Cengage Learning。pp. 371–372。ISBN 978-81-315-0104-7。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ ab Cofrancesco, Alfred F. (2002). 「二枚貝の神経系と感覚器官」.ゼブラマッスル研究プログラム. 2012年4月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年5月5日閲覧。
- ^ ab モートン、ブライアン。「軟体動物：神経系と感覚器官」ブリタニカ百科事典。2012年7月8日閲覧。
- ^ Allen, JA; Morgan, Rhona E. (1981). 「Cuspidariidae 科および Poromyidae 科 (二枚貝類) の大西洋深海種の機能形態学: 七鰓類状態の進化の分析」Philosophical Transactions of the Royal Society B . 294 (1073): 413–546. Bibcode :1981RSPTB.294..413A. doi : 10.1098/rstb.1981.0117 .
- ^ Morton, B. (2008). 「二枚貝類の眼の進化：新たな知見」アメリカ貝類学会誌26 ( 1–2): 35–45. doi :10.4003/006.026.0205. S2CID 85866382.
- ^ Colicchia, G.; Waltner, C.; Hopf, M.; Wiesner, H. (2009). 「ホタテガイの目—生物学における凹面鏡」.物理教育. 44 (2): 175–179. Bibcode :2009PhyEd..44..175C. doi :10.1088/0031-9120/44/2/009. S2CID 122110847.
- ^ ドリット、ロバート L.; ウォーカー、ウォーレン F. ジュニア; バーンズ、ロバート D. (1991).動物学. サンダース大学出版局. p. 659. ISBN 978-0-03-030504-7。
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。p. 36。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ ab Vaughan, Burton (2008). 「二枚貝 Poromya granulata」Archerd Shell Collection。 2018年4月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年4月3日閲覧。
- ^ モートン、ブライアン。「二枚貝：呼吸器系」ブリタニカ百科事典。 2012年7月8日閲覧。
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。p. 25。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ ab Ducker, James; Falkenberg, Laura J. (2020). 「太平洋カキ は海洋酸性化にどのように反応するか：メタ分析に基づく有害結果経路の開発と応用」。 海洋科学のフロンティア。7。doi ：10.3389 /fmars.2020.597441。ISSN 2296-7745。
- ^ ab ドリット、ロバート L.; ウォーカー、ウォーレン F. Jr.; バーンズ、ロバート D. (1991).動物学. サンダース大学出版局. p. 675–678. ISBN 978-0-03-030504-7。
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。p. 87。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA (2011). 「共生二枚貝 Entovalva nhatrangensis の形態 (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)」(PDF) .軟体動物研究. 31 (2): 114–124. doi :10.11646/mr.31.2.6.
- ^ ドリット、ロバート L.; ウォーカー、ウォーレン F. Jr.; バーンズ、ロバート D. (1991).動物学. サンダース大学出版局. p. 678–679. ISBN 978-0-03-030504-7。
- ^ モートン、ブライアン。「二枚貝：消化器系と栄養」ブリタニカ百科事典。 2012年5月7日閲覧。
- ^ テムキン、イリヤ;ストロング、エレン E. (2013)。 「肉食二枚貝の胃の解剖学に関する新たな洞察」。軟体動物研究ジャーナル。79 (4): 332–339。土井：10.1093/mollus/eyt031。
- ^ モートン、ブライアン。「二枚貝：排泄システム」ブリタニカ百科事典。 2012年5月7日閲覧。
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。p. 37。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ abc Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. (1991).動物学. Saunders College Publishing. p. 682. ISBN 978-0-03-030504-7。
- ^ モートン、ブライアン。「二枚貝：生殖システム」ブリタニカ百科事典。 2012年5月7日閲覧。
- ^ Helm, MM; Bourne, N.; Lovatelli, A. (2004). 「生殖腺の発達と産卵」。二枚貝の孵化場養殖：実用マニュアル。FAO 。 2012年5月8日閲覧。
- ^ モートン、ブライアン。「二枚貝：生殖とライフサイクル」ブリタニカ百科事典。 2012年5月7日閲覧。
- ^ Ó Foighil, D. (1989). 「プランクトン栄養性の幼生発育は、抱卵性雌雄同体の二枚貝属Lasaeaの限られた地理的範囲と関連している」.海洋生物学. 103 (3): 349–358. Bibcode :1989MarBi.103..349.. doi :10.1007/BF00397269. S2CID 189852952.
- ^ ホンコープ、PJC;ファン・デル・ミーア、J. JJ、ブウケマ。クワスト、D. (1999)。 「潮間帯二枚貝 Macoma balthica への生殖投資」(PDF)。海洋研究ジャーナル。41 (3): 203–212。Bibcode :1999JSR....41..203H。土井：10.1016/S1385-1101(98)00053-7。
- ^ パイパー、ロス（2007年）。『珍しい動物たち：不思議で珍しい動物百科事典』グリーンウッド・プレス。224～225ページ。ISBN 978-0-313-33922-6。
- ^ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. (1991).動物学. Saunders College Publishing. p. 774. ISBN 978-0-03-030504-7。
- ^ ab Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW (1988).無脊椎動物: 新しい総合論。Blackwell Scientific Publications。p. 140。ISBN 978-0-632-03125-2。
- ^ Campbell, NA; Reece, JB (2001).生物学、第 6 版。ベンジャミン・カミングス。p. 643。ISBN 978-0-201-75054-6。
- ^ Vendrasco, MJ; Checa, AG; Kouchinsky, AV (2011). 「初期の二枚貝ポジェタイアの殻微細構造と軟体動物内の真珠層の独立した起源」.古生物学. 54 (4): 825–850. Bibcode :2011Palgy..54..825V. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01056.x .
- ^ Elicki, O.; Gürsu, S. (2009). 「中東（トルコ、タウルス山脈）からのPojetaia runnegari Jell, 1980とFordilla Barrande, 1881の初記録およびカンブリア紀二枚貝の批評的レビュー」（PDF） . Paläontologische Zeitschrift . 83 (2): 267–291. Bibcode :2009PalZ...83..267E. doi :10.1007/s12542-009-0021-9. S2CID 49380913.
- ^ ab 「化石記録」ブリストル大学。2011年7月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年5月11日閲覧。
- ^ Brosius, L. (2008). 「Fossil Brachiopods」. GeoKansas . カンザス州地質調査所. 2008年7月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年7月2日閲覧。
- ^ グールド、スティーブン、キャロウェイ、C. ブラッドフォード (1980)。 「ハマグリと腕足動物 - 夜に通過する船」。古生物学。6 (4): 383–396。Bibcode :1980Pbio....6..383G。doi : 10.1017 /S0094837300003572。JSTOR 2400538 。
- ^ 「Condylonucula maya」.極限二枚貝。2013年10月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年4月19日閲覧。
- ^ 「書評：アメリカの海生生物学者」。2012年8月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年4月19日閲覧。
- ^ Grall, George. 「Giant Clam: Tridacna gigas」. ナショナルジオグラフィック協会. 2007年6月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年6月24日閲覧。
- ^ カウフマン、EG;ペンシルベニア州ハリーズ。マイヤー、C.ヴィラミル、T.アランゴ、C.ジェイクス、G. (2007)。 「コロラド州のサントニアン（白亜紀）海底にある巨大なイノセラミダエ（Platyceramus）の古生態学」。古生物学ジャーナル。81 (1): 64-81。土井：10.1666/0022-3360(2007)81[64:POGIPO]2.0.CO;2. S2CID 130048023。
- ^ フーバー、マルクス (2010)。二枚貝大全。世界の海洋二枚貝 3,300 種のフルカラーガイド。250 年間の研究を経て二枚貝の現状。コンクブックス。23 ページ。ISBN 978-3-939767-28-2。
- ^ ヨンジ、CM（1949年）。『The Sea Shore』コリンズ、228ページ。
- ^ 北極海の二枚貝の多様性。2012年4月21日閲覧。
- ^ 「Adamussium colbecki (Smith, 1902)」。南極フィールドガイド。2013年10月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年4月21日閲覧。
- ^ トニー・ライス。「熱水噴出孔」。Deep Ocean。Fathom。2008年12月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年4月21日閲覧。
- ^ Krylova, Elena M.; Kamenev, Gennady M.; Vladychenskaya, Irina P.; Petrov, Nikolai B. (2015年1月). 「千島・カムチャッカ海溝および隣接深海域のVesicomyinae（二枚貝類：Vesicomyidae）".深海研究パートII：海洋学のトピックス研究。111：198–209。Bibcode ：2015DSRII.111..198K。doi ：10.1016/ j.dsr2.2014.10.004。
- ^ 「エクストリーム二枚貝」。地球博物館。2013年10月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年4月21日閲覧。
- ^ Christian, AD (2007). 「州特別関心事であるオアシタ・クリークシェル、Villosa arkansasensis (I. Lea 1862) の生活史と個体群生物学」(PDF)。アーカンソー州立大学。 2012年4月21日閲覧。
- ^ Karatayev, AY; Burlakova, LE; Karatayev, VA; Boltovskoy, D. (2010). 「Limnoperna fortunei対Dreissena polymorpha : 2 種の侵入性淡水二枚貝の個体群密度と底生生物群集への影響」Journal of Shellfish Research . 29 (4): 975–984. doi :10.2983/035.029.0432. S2CID 20387549.
- ^ Hoddle, MS (2011年10月13日). 「Quagga and Zebra Mussels」. カリフォルニア大学リバーサイド校侵略的種研究センター. 2010年6月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年4月21日閲覧。
- ^ ab Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW (1988).無脊椎動物: 新しい総合. Blackwell Scientific Publications. pp. 132–134. ISBN 978-0-632-03125-2。
- ^ Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW (1988).無脊椎動物: 新しい総合論。Blackwell Scientific Publications。p. 265。ISBN 978-0-632-03125-2。
- ^ ゴスリング、エリザベス (2004)。二枚貝軟体動物: 生物学、生態学、文化。フィッシングニュースブックス。p. 27。ISBN 0-85238-234-0。
- ^ ab Harper, Elizabeth M. (1990). 「二枚貝のセメント化の進化における捕食の役割」(PDF) .古生物学. 34 (2): 455–460. 2015年10月19日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2017年7月30日閲覧。
- ^ バレット、ジョン、ヤング、CM (1958)。コリンズポケットガイドトゥザシーショア。ロンドン：ウィリアムコリンズサンズアンドカンパニーリミテッド。p.148。
- ^ Tran, D.; Nadau, A.; Durrieu, G.; Ciret, P.; Parisot, JP.; Massabuau, JC. (2011). 「軟体動物二枚貝の野外クロノバイオロジー：月と太陽の周期がカキの活動リズムに影響を与える仕組み」Chronobiology International . 28 (4): 307–317. doi :10.3109/07420528.2011.565897. PMID 21539422. S2CID 25356955.
- ^ Bishop, MJ; Garis, H. (1976). 「ケンブリッジシャー州イーリーのグレート・ウーズ川における軟体動物の個体群密度に関する注記」Hydrobiologia . 48 (3): 195–197. doi :10.1007/BF00028690. S2CID 13546885.
- ^ Thorp, JH; Delong, MD; Casper1, AF (1998). 「ミシシッピ川とオハイオ川における二枚貝類（Dreissena polymorpha ）の捕食制御に関する現場実験」.淡水生物学. 39 (4): 649–661. Bibcode :1998FrBio..39..649T. doi :10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x.
{{cite journal}}: CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク) - ^ Hulscher, JB (1982). 「オランダ領ワッデン海における二枚貝 Macoma balthica の捕食者としてのミヤコドリ Haematopus ostralegus」(PDF) . Ardea . 70 : 89–152. doi :10.5253/arde.v70.p89. S2CID 87037074.
- ^ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella (1978). 「セグロカモメの殻割り行動の発達」(PDF) . The Auk . 95 (3): 577–579. doi :10.1093/auk/95.3.577.
- ^ Hall, KRL; Schaller, GB (1964). 「カリフォルニアラッコの道具使用行動」. Journal of Mammalogy . 45 (2): 287–298. doi :10.2307/1376994. JSTOR 1376994.
- ^ Fukuyamaa, AK; Olivera, JS (1985). 「アラスカ州ベーリング海ノートン湾におけるヒトデとセイウチによる二枚貝の捕食」Ophelia . 24 (1): 17–36. doi :10.1080/00785236.1985.10426616.
- ^ ab Rollins, HB; Sandweiss, DH; Brand, U.; Rollins, JC (1987). 「海洋二枚貝の成長増分と安定同位体分析：エルニーニョの地質考古学的記録への影響」. Geoarchaeology . 2 (3): 181–197. Bibcode :1987Gearc...2..181R. doi :10.1002/gea.3340020301.
- ^ Wodinsky, Jerome (1969). 「タコの殻への侵入と腹足類の摂食」American Zoologist . 9 (3): 997–1010. doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
- ^ ケアフット、トム (2010)。「ツブ貝とその仲間について学ぶ: 食べ物、餌、成長」。カタツムリの冒険。2012年7月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年4月19日閲覧。
- ^ 「Pacific razor clam」カリフォルニア州魚類野生生物局。2001年。 2012年5月9日閲覧。
- ^ Naylor, Martin (2005). 「American jack knife clam, (Ensis directus)」（PDF） .スウェーデンの海と沿岸地域の外来種. 2012年9月4日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2012年4月18日閲覧。
- ^ ab ケアフット、トム (2010)。「ホタテガイについて学ぶ：捕食者と防御」。カタツムリの冒険。2012年1月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年4月18日閲覧。
- ^ Bourquin, Avril (2000). 「二枚貝類：足と移動」。軟体動物門。2001年4月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年4月19日閲覧。
- ^ Hodgson, AN (1981). 「 Scrobicularia plana (da Costa) の管腔の創傷治癒と再生速度の推定に関する研究」。実験海洋生物学および生態学ジャーナル。62 (2): 117–128。doi : 10.1016 /0022-0981(82)90086-7。
- ^ Vaughn, Caryn C.; Hoellein, Timothy J. (2018年11月2日). 「淡水および海洋生態系における二枚貝の影響」. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 49 (1). Annual Reviews : 183–208. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110617-062703 . ISSN 1543-592X. S2CID 91784258.
- ^ Dame, Richard (2011).海洋二枚貝の生態学: 生態系アプローチ (Marine Science . Boca Raton , FL: CRC Press . pp. 1–283. doi :10.1201/b11220. ISBN 978-0-429-10653-8. OCLC 1229590450. S2CID 131914929.
- ^ Fleming, PA; Muller, D.; Bateman, PW (2007). 「すべてを残して: 無脊椎動物の自切の分類学的観点」生物学レビュー82 (3): 481–510. doi :10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x. PMID 17624964. S2CID 20401676.
- ^ ab FAO 漁業・養殖業の現状 2012
- ^ abc 「養殖水生種情報プログラム：Ostrea edulis（Linnaeus、1758）」FAO水産養殖局。 2012年5月19日閲覧。
- ^ ab 「養殖水生種情報プログラム：Crassostrea gigas (Thunberg, 1793)」。FAO水産養殖局。 2012年5月19日閲覧。
- ^ 「養殖水生種」FAO水産養殖局。 2012年5月19日閲覧。
- ^ 「漁業統計コレクション: 世界の養殖生産量」FAO水産養殖局。 2012年5月23日閲覧。
- ^ 「日常生活: ローマ料理」。Oracle ThinkQuest Education Foundation。2012年5月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年5月12日閲覧。
- ^ ab 「漁業統計コレクション: 世界生産量」FAO水産養殖局。 2012年5月23日閲覧。
- ^ abcdef Potasman, I.; Paz, A.; Odeh, M. (2002). 「二枚貝の消費に関連する感染症の発生：世界的な視点」臨床感染症. 35 (8): 921–928. doi : 10.1086/342330 . PMID 12355378.
- ^ Rippey, SR (1994). 「軟体動物の貝類の摂取に関連する感染症」.臨床微生物学. 7 (4): 419–425. doi : 10.1128 /CMR.7.4.419. PMC 358335. PMID 7834599.
- ^ Murphy AM; Grohmann GS; Christopher PJ; Lopez WA; Davey GR; Millsom RH (1979). 「オーストラリア全土でノロウイルスによる牡蠣の胃腸炎が発生」. Medical Journal of Australia . 2 (7): 329–333. doi :10.5694/j.1326-5377.1979.tb104133.x. PMID 514174. S2CID 36548443.
- ^ Tang YW; Wang JX; Xu ZY; Guo YF; Qian WH; Xu JX (1991). 「中国で発生したハマグリの摂取に関連した A 型肝炎の大規模流行に関する血清学的に確認された症例対照研究」疫学と感染. 107 (3): 651–657. doi :10.1017/S0950268800049347. JSTOR 3864150. PMC 2272104 . PMID 1661240.
- ^ abcd Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. (2004). 「貝類のPSPおよびASP毒素の規制限度の起源」Journal of Shellfish Research . 23 (3): 927–930.
- ^ 「記憶喪失性貝類中毒」。有害藻類。ウッズホール海洋研究所。2007年。 2012年5月14日閲覧。
- ^ abc Petersen, JK, Holmer, M., Termansen, M. and Hasler, B. (2019)「二枚貝による栄養抽出」。Smaal A.、Ferreira J.、Grant J.、Petersen J.、Strand Ø. (eds)海洋二枚貝の商品とサービス、179～208ページ。Springer。doi :10.1007/978-3-319-96776-9_10。ISBN 9783319967769
資料はこのソースからコピーされたもので、Creative Commons Attribution 4.0 International License に基づいて利用可能です。
- ^ Burns, KA; Smith, JL (1981). 「周囲の水質の生物学的モニタリング：沿岸水域の石油汚染を監視するための監視生物として二枚貝を使用するケース」.河口、沿岸および棚の科学. 30 (4): 433–443. Bibcode :1981ECSS...13..433B. doi :10.1016/S0302-3524(81)80039-4.
- ^ Shulkin, VM ; Kavun, VIA (1995). 「ロシア、ウラジオストク近郊の重金属モニタリングにおける海洋二枚貝の利用」。海洋汚染速報。31 (4–12): 330–333。Bibcode :1995MarPB..31..330S。doi :10.1016/0025-326X(95)00169-N。
- ^ Klumpp, DW; Burdon-Jones, C. (1982). 「熱帯海洋水域における重金属濃度の指標としての二枚貝の可能性に関する調査」オーストラリア海洋淡水研究誌。32 (2): 285–300. doi :10.1071/MF9820285。
- ^ Al-Madfa, H.; Abdel-Moati, ARM; Al-Gimaly, FH (1998). 「Pinctada radiata (真珠貝): カタール海域における金属汚染モニタリングのバイオ指標」(PDF) . Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology . 60 (2): 245–251. doi :10.1007/s001289900617. PMID 9470985. S2CID 35586676. 2011年7月16日時点のオリジナル(PDF)よりアーカイブ。
- ^ Reilly, Michael (2009年4月27日). 「貝殻を使って重金属を除去」. Discovery News . 2012年3月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年5月18日閲覧。
- ^ Azarbad, H.; Khoi, AJ; Mirvaghefi, A.; Danekar, A.; Shapoori, M. ( 2010 ). 「ペルシャ湾における岩牡蠣Saccostrea cucullataによる重金属の生体吸収と生体蓄積」（PDF）。国際水生研究。2010 （2）：61–69。ISSN 2008-4935 。2013年10月17日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。
- ^ 「スミソニアン博物館の素晴らしい貝殻」 Smithsonian.com 。 2012年5月5日閲覧。
- ^ Catling, Chris (2009年7月6日). 「貝殻の道具がオーストラレーシアの先史時代を書き換える」. World Archaeology . 2013年3月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年5月18日閲覧。
- ^ デュビン、ロイス・シェア（1999年）。北米インディアンのジュエリーと装飾：先史時代から現在まで。ハリー・N・エイブラムス。pp. 170–171。ISBN 978-0-8109-3689-8。
- ^ Kuhm, HW (2007). 「アボリジニの貝殻の利用」.ウィスコンシン考古学者. 17 (1): 1–8.
- ^ ヘッセ、レイナー W.; ヘッセ Jr.、レイナー W. (2007)。ジュエリーメイキングの歴史: 百科事典。グリーンウッド出版グループ。p. 35。ISBN 978-0-313-33507-5。
- ^ マクニール、イアン（1990）。テクノロジー史百科事典。テイラー＆フランシス。p.852。ISBN 978-0-415-01306-2。
- ^ Šiletić, T.; Peharda, M. (2003). 「ムリェト国立公園（アドリア海）のマロとヴェリコ湖におけるウニ類Pinna nobilis L.の個体群調査」Scientia Marina . 67 (1): 971–998. doi : 10.3989/scimar.2003.67n191 .
- ^ 「Poultry Grit, Oystershell and Wood Shavings」。Ascott Smallholding Supplies Ltd. 2013年8月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年5月18日閲覧。
- ^ Hodin, Jessica (2010年10月20日). 「Contraband Chic: Mother-of-Pearl Items Sell With Export Restrictions」. New York Observer . 2012年5月18日閲覧。
- ^ 「真珠貝の養殖と真珠の養殖」。インドのトゥティコリンにある中央海洋漁業研究所が作成したトレーニングマニュアル。FAO水産養殖局。1991年。 2012年5月18日閲覧。
- ^ 「Fulcanelli et la façade du palais Jacques Coeur」（フランス語）。フルカネリ、建築と建築、自由と錬金術の研究。2012 年6 月 14 日に取得。
- ^ ギルマー、モーリーン（2004年3月19日）。「ローマの庭園神殿でヴィーナスが称えられる」。シカゴ・サンタイムズ、HighBeam Research経由。2013年5月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年5月21日閲覧。
- ^ フォンタナ、D. (1994)。シンボルの秘密の言語：シンボルとその意味への視覚的な鍵。クロニクルブックス。pp. 88、103。ISBN 978-0-8118-0462-2。
- ^ 「シェルのグローバルホームページ」 。 2012年5月21日閲覧。
- ^ Moore, RC (1969).無脊椎動物古生物学論文集、第N部: 軟体動物6、二枚貝類（第3巻） . アメリカ地質学会. p. 275. ISBN 978-0-8137-3026-4。
- ^ ab Newell, Norman D. (1969). 「二枚貝の分類学」。Moore, RC (編) 著。無脊椎動物古生物学論文集第 N 部。古生物学研究所。ISBN 978-0-8137-3014-1。
- ^ ab Giribet, G.; Wheeler, W. (2002). 「二枚貝の系統発生について: 形態学と DNA 配列データの組み合わせに基づく二枚貝類 (軟体動物) の高レベル分析」無脊椎動物生物学121 (4): 271–324. doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00132.x .
- ^ Bieler, R.; Mikkelsen, PM (2006). 「二枚貝類 - 枝葉の観察」リンネ協会動物学誌148 (3): 223–235. doi : 10.1111 /j.1096-3642.2006.00255.x .
- ^ Mikkelsen, PM; Bieler, R.; Kappner, I.; Rawlings, TA (2006). 「形態と分子に基づくVeneroidea（軟体動物：二枚貝）の系統発生」.リンネ協会動物学雑誌. 148 (3): 439–521. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x .
- ^ ab Taylor, JD; Williams, ST; Glover, EA; Dyal, P. (2007 年 11 月)。「異歯類二枚貝の分子系統学 (軟体動物門: 二枚貝綱: 異歯類): 18S rRNA 遺伝子と 28S rRNA 遺伝子の新たな分析」。Zoologica Scripta . 36 (6): 587–606. doi :10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x. S2CID 84933022。
- ^ テイラー、ジョン・D.、グローバー、エミリー・A.、ウィリアムズ、スザンヌ・T. (2009)。「二枚貝科キレノイド科の系統学的位置 - ルシノイド上科からの除外（およびさらなる解体）」。ノーチラス。123 ( 1): 9–13。
- ^ ab Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Bieler, Rüdiger; Carter, Joseph G.; Coan, Eugene V. (2010). 「二枚貝科の命名と二枚貝科の分類」. Malacologia . 52 (2): 1–184. doi :10.4002/040.052.0201. S2CID 86546840.
- ^ Tëmkin, I. (2010). 「真珠貝とその近縁種（軟体動物門、二枚貝綱、ウグイス綱）の分子系統学」BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 342. Bibcode :2010BMCEE..10..342T. doi : 10.1186/1471-2148-10-342 . PMC 3271234 . PMID 21059254.
- ^ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Smith, Lisa; Dyal, Patricia; Williams, Suzanne T. (2011年9月). 「化学共生二枚貝科Lucinidae（軟体動物門：二枚貝綱）の分子系統学と分類」. Zoological Journal of the Linnean Society . 163 (1): 15–49. doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x . (サブスクリプションが必要です)
- ^ Schneider, Jay A. (2001). 「20世紀の二枚貝の分類学」. Journal of Paleontology . 75 (6): 1119–1127. Bibcode :2001JPal...75.1119S. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360.
- ^ Ponder, WF; Lindberg, David R. (2008).軟体動物の系統発生と進化. カリフォルニア大学出版局. p. 117. ISBN 978-0-520-25092-5。
- ^ Harper, EM; Dreyer, H.; Steiner, G. (2006). 「Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia) の再構築: 形態と分子」.リンネ協会動物学雑誌. 148 (3): 395–420. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x .
- ^ フラン、A. (1960)。 「クラッセ・ド・二枚貝」。グラッセでは、P.-P. （編）。 Traité de Zoologie: 解剖学、体系化、生物学 (フランス語)。 Vol. 5. Masson et Cie.、1845 ～ 2164 ページ。
- ^ 「Septibranchia」。McGraw -Hill 科学技術用語辞典。McGraw-Hill Companies。2012年5 月 7 日閲覧。
- ^ Gofas, Serge (2012). 「二枚貝類」. WoRMS .世界海洋生物種登録簿. 2012年6月30日閲覧。
- ^ カーター、JG;アルタバ、CR;アンダーソン、LC。アラウホ、R.ビアコフ、アスファルト州。オーストラリア、ボーガン。キャンベル、ワシントンDC;キャンベル、M.チェン、J.コープ、JCW。デルヴェーネ。 G.;ダイクストラ、オランダ;ファン、Z。ガードナー、RN;バージニア州ガブリロバ。アイオワ州ゴンチャロバ。ペンシルベニア州ハリーズ。ハートマン、JH;ハウトマン、M.ホエ、WR。ヒルバーグ、J.ジャン、Ｂ．ジョンストン、P.カーケンデール、L.クリーマン、Ｋ．コプカ、J.クリシュ、J.マチャド、D.マルクス、N.マルケス・アリアガ、A.マッセ、JP。カリフォルニア州マクロバーツ。ミデルファート、PU;ミッチェル、S. Nevesskaja, LA; Özer, S.; Pojeta, J. Jr.; Polubotko, IV; Pons, JM; Popov, S.; Sánchez, T.; Sartori, AF; Scott, RW; Sey, II; Signorelli, JH; Silantiev, VV; Skelton, PW; Steuber, T.; Waterhouse, JB; Wingard, GL; Yancey, T. (2011). 「二枚貝類（軟体動物）の総観分類」（PDF） . Paleontological Contributions . 4 : 1 –47.
さらに読む
- Schneider, Jay A. (2001). 「20世紀の二枚貝の分類学」. Journal of Paleontology . 75 (6): 1119–1127. Bibcode :2001JPal...75.1119S. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360.
- プーティエ、J.-M.バーナード、フランス (1995)。 「熱帯西太平洋産の肉食性二枚貝（Anomalodesmata）、提案された分類と最近の種のカタログ」。 Bouchet、P. (編)。カンパーニュの結果 ムソルストム。メモワール国立自然史博物館。 Vol. 167. 107–188 ページ。
- Vaught, KC (1989)。 『現生軟体動物の分類』アメリカ軟体動物学者。ISBN 978-0-915826-22-3。