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| バチモディオルス・サーモフィラス | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 二枚貝類 |
| 注文： | イチリダ |
| 家族： | イガイ科 |
| 属: | バチモディオルス |
| 種： | B.サーモフィルス
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| 二名法名 | |
| バチモディオルス・サーモフィラス ケンク＆ウィルソン、1985年[1] [2]
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バチモディオルス・サーモフィラスは、イガイ科に属する海洋二枚貝で、深海に生息する大型のイガイの一種です。この種は、 DSVアルビンなどの潜水艇が深海を探索し始めたときに、深海で発見されました。 [3]太平洋の海底から硫黄を多く含んだ熱い水が湧き出る熱水噴出孔の近くの海底に、しばしば大量に生息しています。
説明
バチモディオルス・サーモフィラスは、暗褐色の外套膜を持つ非常に大きな貝で、長さは約20cm（8インチ）に成長する。足糸で海底の岩に付着しているが、離れ、別の場所に移動することもできる。個体数が非常に多いこともあり、1平方メートルあたり300個体（1平方ヤードあたり270個体）の密度が記録されている。[4]
分布
バチモディオルス・サーモフィラスは、東太平洋海膨の北緯13度から南緯22度の間の深海熱水噴出孔周辺と、近くのガラパゴス地溝帯の深さ約2800メートル（1.5マイル）に群がって生息しています。[4] [5]
深海の熱水噴出孔は、プレート境界や海底の山脈や海嶺に沿って頻繁に見られる。それらは、特に全球中央海嶺システムに沿って広く分散している。[6]中央海嶺システムには、海嶺軸に沿った個体群間の遺伝子流動を妨げる可能性のある特定の地理的障壁が存在する。[6]ある研究では、海嶺システムに沿ったさまざまな地形的中断部でムール貝をサンプリングし、ガラパゴス地溝帯と東太平洋海嶺を含む地域を調べた。結果、強い横軸流で知られるイースターマイクロプレートを介して地理的に隔離されたムール貝の個体群は、分散の障壁がなく距離による隔離もないガラパゴス地溝帯と東太平洋海嶺の個体群よりも遺伝的に分岐していることが判明した。[6]これらの個体群のムール貝は遺伝的に均質であり、個体群間の遺伝子流動が妨げられていなかった。[6]
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熱水噴出孔周辺の環境は、B. thermophilus の生存にとって重要です。環境の変化は、ムール貝とその共生細菌の生存能力を損なう可能性があることが示されています。[7]研究では、B. thermophilus を実験的に低硫化物環境に置くと、鰓の共生細菌が失われ、ムール貝の鰓と体調に悪影響が出ることが示されています。[7]
熱水活動に沿ったB. thermophilusの分布は、環境中の生物多様性に影響を与えます。高密度のムール貝の個体群は、深海の熱水噴出孔での無脊椎動物の補充を直接阻害する可能性があります。[8]研究者がB. thermophilusを自然に高密度の熱水噴出孔に移植したところ、わずか11か月で熱水噴出孔での補充が減少しました。[8]この現象の潜在的な理由は、捕食の強化または優れた競争相手の回避によるものです。[8]
共生と摂食
Bathymodiolus thermophilus は、鰓を通じて周囲の水から浮遊する食物粒子を抽出して摂食する。これは主に噴出口周辺に生息する細菌で構成され、しばしば密集したマットを形成する。その結果、B. thermophilus は、このムール貝の鰓内の硫化水素を酸化するガンマプロテオバクテリアと化学共生関係にある。 [9]このムール貝は細菌によって合成された栄養素を吸収し、光合成によって生成された有機物には依存しない。この細菌はコハク酸回路とトリカルボン酸回路の中間体を合成する酵素を欠いているが、環境中の硫黄化合物を使用して栄養素を合成することができる。[9]この細菌のゲノムは、この細菌が硫化物エネルギー源への経路を持ち、 CO2固定の回路をコード化していることが明らかになった。[9]高濃度の細菌を含むムール貝のみがCO2固定を行う能力を示した。[10] この細菌には細胞表面接着、細菌毒性、ファージ免疫の遺伝子も含まれています。これらの遺伝的特徴は、化学合成細菌がB.サーモフィルスの免疫システムから身を守るのに役立ち、細菌がムール貝のえらの中で殺されることなく生き続けることを可能にします。[9]
B. thermophilusと細菌との化学共生関係はムール貝に利益をもたらすだけでなく、ムール貝のえらの中に生息することで細菌にも利益をもたらすのではないかという推測もある。細菌が別の宿主の体内に生息することで、熱水噴出孔の過酷な環境に耐えられるようになる可能性がある。[10]
ライフサイクル
Bathymodiolus thermophilusの幼生は海流に乗って漂い、プランクトン栄養性で、植物プランクトンや小さな動物プランクトンを餌とします。この摂食方法により、幼生は優れた分散能力を得ると考えられ、 DNA 分析により、異なる噴出孔周辺の個体群間で遺伝子流動率が高いことが示されています。
バチモディオルス属は、熱水噴出孔や冷水湧出孔に生息する最もよく知られた動物相の1つである。[11]特に、B. thermophilusは、その化学合成共生と生態系の生産性における重要な役割のために、広範囲に研究されてきた。発達の初期段階では、深海に生息するムール貝は、浅瀬に生息するイガイ科のムール貝と比較して、同様の配偶子形成の成長過程をたどるように見える。バチモディオリンは小型の卵母細胞を生産することが観察されており、これはこの種の高い繁殖力を予測する可能性がある。[11] B. thermophilusの繁殖力に関する研究は限られているが、繁殖力と産卵パターンの両方に対する理解を深める1つの方法は、毎年のサンプリングを使用して産卵イベントを観察することである。[11]
バチモディオリン属の成体段階は、特にムール貝の栄養ニーズに不可欠な細菌共生生物の研究において、最も注目を集めています。[11]成熟すると、成体は湧出孔や噴出口に沿って密集した集団を形成します。[11]
B. thermophilusの外套膜は2 つの生理学的役割を果たしており、1 つは体細胞の蓄えの蓄積、もう 1 つは生殖腺の発達である。[11]生殖腺は、動物の外套膜とえらの間の背部周辺の生殖幹細胞塊に現れる生殖幹細胞に由来する可能性が高い。より大きな成体標本では、生殖腺は外套膜上皮に沿って伸びることがある。[11] 配偶子形成は、精細胞が供給される結合組織のマトリックス内の小さな袋状の空洞で起こる。雄では、セルトリ細胞が発達中の配偶子に栄養を供給し、雌のムール貝では卵胞細胞が同様の役割を果たす。[11]
進化と系統発生
DNA配列データの分析により、Bathymodiolinae亜科のムール貝は4つのグループに分けられると推定された。B . thermophilusは、他の4種、 B. septemdierum、B. brevior、B. marisindicusとともにグループ2に属する。 [12]グループ2亜種のすべてのメンバーは、硫化物を食べる化学合成独立栄養生物であるチオ独立栄養生物と分類された。配列データは、沈没した木材やクジラの死骸からModioline種の外群が存在する証拠を提供し、Bathymodiolus属ムール貝とその近縁種の系統発生は、COI（シトクロムC酸化酵素サブユニットI）またはND4（NADH脱水素酵素サブユニット4）配列データを持つ単一の祖先から派生したものである。[12]
参考文献
- ^ Kenk VC、Wilson BR (1985)。「ガラパゴスリフトゾーンの熱水噴出孔から発見された新しいムール貝（二枚貝綱：イガイ科）」( Malacologia ) 。26 (1–2): 253–271。
- ^ Huber M (2010). 「Bathymodiolus thermophilus Kenk & Wilson, 1985」。WoRMS 。世界海洋生物登録簿。 2012年4月15日閲覧。
- ^ Fisher CR、Childress JJ、Arp AJ、Brooks JM、Distel D、Favuzzi JA、他 (1988年10月)。「ガラパゴスリフトのローズガーデン噴気孔における熱水噴出孔のイガイ、Bathymodiolus thermophilus の微小生息地の変化」。深海研究パートA。海洋学研究論文。35 (10): 1769–1791。Bibcode : 1988DSRA ...35.1769F。doi :10.1016/0198-0149(88)90049-0。ISSN 0198-0149 。
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- ^ 深海噴出孔ムール貝 モントレー湾水族館研究所. 2012年4月15日閲覧。
- ^ abcd Won Y, Young CR, Lutz RA, Vrijenhoek RC (2003年1月). 「東太平洋熱水噴出孔の深海イガイ（Mytilidae: Bathymodiolus）の分散障壁と隔離」.分子生態学. 12 (1): 169–184. Bibcode :2003MolEc..12..169W. doi :10.1046/j.1365-294x.2003.01726.x. PMID 12492886. S2CID 9002977.
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