リムノペルナ・フォルチュネイ

リムノペルナ・フォルチュネイ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	二枚貝類
注文：	イチリダ
家族：	モディオリダエ科
属:	リムノペルナ
種：	L. フォルチュネイ
二名法名
リムノペルナ・フォルチュネイ （ダンカー、1857）[2]
同義語[2]
ドレイセナ・シアメンシス・モレレット、1866 Limnoperna depressa Brandt & Temcharoen、1971 [3] リムノペルナ・ラクストリス[3] リムノペルナ・レメスレイ・ロシュブリュヌ、1882年 リムノペルナ・シアメンシス[3] リムノペルナ スポティブラント、1974 [3] Modiola cambodjensis Clessin、1889 年 モディオラ・ラクストリス・マルテンス、1875年 ミティルス・マルテンシ・ノイマイヤー、1898 年 ヴォルセラ フォーチュニダンカー、1857 年

黄金色のムール貝、 Limnoperna fortunei は、イガイ科の中型の淡水 二枚貝 です。原産地は中国ですが、南米やアジアの数カ国に誤って持ち込まれ、外来種となっています。水質や湖や川の底の生息地の性質を変え、関連する無脊椎動物群集に変化をもたらすため、生態系エンジニアであると考えられています。また、水柱の性質にも大きな影響を及ぼし、栄養素の割合や濃度を変え、水の透明度を高め、餌となる植物プランクトンや動物プランクトンの密度を下げ、水生大型水草の成長を促進します。ムール貝は工業施設、水処理施設、発電所の部品を含む硬い基質に付着するため、侵入した地域では大きな生物付着問題となっています。

ゴールデンムール貝の幼生は小さく（約100マイクロメートル（1 ⁄ 250インチ））、定着する準備が できるまで水柱の中で生活します。成体のサイズは通常約20〜30ミリメートル（3 ⁄ 4〜1+1 ⁄ 4 インチ）の長さの標本は、45ミリメートル（ 1+これまでに、最大で約3 ⁄ 4 インチの貝が報告されている。貝殻の外側は金色から暗褐色であるが、内側は真珠のような白色から紫色である。貝殻は非常に薄く脆く、蝶番状の歯はない。外套膜は背側で、呼気管と吸入口の間で癒合している。水は吸入口から貝の​​外套腔に入り、一連の動きの中で浮遊粒子が濾過され、摂取されるか、腸で消化され、消化されなかった残りは糞便として排出されるか、疑似糞便として廃棄された後、呼気管から排出される。これらの水流は、呼吸や排泄物の老廃物の廃棄にも使用される。貝殻は足糸で硬い基質に付着し、密集した動物のベッドを形成する。内部的には、弁に付着した一連の筋肉が弁の閉鎖、足糸の引き込み、足の動きを担っている^{[4] [5]}

Limnoperna fortuneiは雌雄異株で、雄と雌の数はほぼ同数で、雌雄同体の割合はごくわずかです。^[6]性成熟は早く、約5～6 mm ( 13 ⁄ 64 – 15 ⁄ 64 インチ)で起こります。 ^[7]卵子と精子は、おそらく同じ領域内で同時に水中に放出され、そこで受精が起こり、トロコフォアとベリガー^{[3]を含む一連のプランクトン性発達形態[3]}が生成されます。これらは約 150 マイクロメートル (0 インチ) の大きさです。基質に定着する前の最後の幼生期は、20 日 (20 °C (68 °F)) から 12 日 (28 °C (82 °F)) かかり、これが蹠行性幼生 (約250 マイクロメートル ( 1 ⁄ 64 インチ)) です。^{[8] [9]}生殖周期はアジアと南米の両方の個体群で説明されており、明らかに水温と関連している。南米では、水温が約10〜30℃（50〜86℉）の場合、幼生は春から秋にかけての1年のうち6〜10か月間継続的に生産され、11月から4月頃に顕著なピークを迎えることが多い。^[10]日本では、水温が約5〜20℃（41〜68℉）の場合、幼生生産は夏の1〜2か月に限られている。^[11]生殖期間中の幼生密度は非常に変動が大きいが、通常は水1立方メートルあたり約6000匹の幼生が平均であるが、水1立方メートルあたり20000匹を超える値が報告されている。^[10]強力なシアノバクテリアの大量発生が起こる水域では、シアノバクテリアの毒素（ミクロシスチン）が幼虫の大量死を引き起こすため、繁殖が完全に抑制される可能性がある。^[12]

ゴールデンムール貝の寿命は約2年です。成長は夏に最も速く、冬には急激に低下します。最初の1年間で、ムール貝は通常約20ミリメートル（25 ⁄ 32インチ）まで成長し、 2010年に は約25〜30ミリメートル（63 ⁄ 64〜1+2年目の終わりには体長は3 ⁄ 16 インチにまで成長する。成長率と最終的なサイズは水温と個体が生まれた時期に大きく左右されるが、カルシウム濃度、汚染、餌の入手可能性、種内競争なども重要な役割を果たす可能性がある。 ^{[13] [14] [15] [16]}

L. fortuneiは世界中で検疫の優先順位が高い生物付着害虫の一つです。^[3]

L. fortunei の原産地はおそらく中国南部の珠江流域で、長年にわたり中国、^[3] タイ、^{[3] 韓国}、 [ 3]ラオス、^[3]カンボジア、^{[3 ]}ベトナム、^[3]インドネシアに生息しています。^[3]ラオス、カンボジア、タイ、ベトナムでの存在は、おそらく歴史的な人類の移動の結果です。^[17] 1965年から1990年の間に、香港、^[3]韓国(原産地の可能性もありますが)、^[3]台湾^[3]日本に広がりました。^{[18] [19] [3]}その後まもなく、南米に広がりました。^[3] 1990年頃にアルゼンチンに出現しました。^[20] 2006年までにウルグアイ、パラグアイ、ボリビア、ブラジルに広がりました。 2017年には、南米では2つの主要流域（パラグアイ・パラナ川とウルグアイ川を含むラプラタ川とサンフランシスコ流域）といくつかの小規模流域（マル・チキータ、グアイバ、パトス・ミリム、トラマンダイ）に生息していた。^{[21] [22]}南米（アマゾン、オリノコ、マグダレナ流域）の北方や、北米中央部および南部にまで広がっている可能性が非常に高いと思われる。^{[23] [24] [25] [26]}

L. fortuneiは1960年代後半に珠江の支流からベリジャーとして香港に到着しました。2、3年後には香港周辺の給水設備や自然体に定着し、その後数十年で密度が高まり、毎年給水設備に再定着しました。^[3]

L. fortuneiは完全に淡水種ですが、限られた時間（数時間）であれば塩分濃度23パーミル（水1リットルあたり塩分23グラム）までの汽水にも耐えることができます。^[27]

ムール貝は定着するために岩、木材、浮遊植物や水中植物、ムール貝の殻、甲殻類などの硬い基質を必要とする。細かくゆるい堆積物の上では生息できないが、根や繊維質の残骸によって安定化された泥質の領域にも時折生息する。^{[28] [29]}ほとんどの水域ではコロニーは集中的に捕食されるため（主に魚類）、コロニーの形成は大型捕食者が近づけない割れ目に限られることが多い。ムール貝の床は広い領域を覆い、密度は1平方メートルあたり20万匹（1エーカーあたり8億1000万匹）を超えることが多い（1ミリメートル（3 ⁄ 64 インチ）未満の初期の幼魚を含む）が、その厚さは7〜10センチメートル（3〜4インチ）を超えることはめったになく、ほとんどの成魚は少なくとも部分的に基質に付着している。既存のムール貝の床では、他の場所よりも新規加入者の定着率が高く、幼生はより大きな貝殻に付着することが多いが、最終的には基質に向かってより深いところに移動する。^{[28] [30]}広大な地域での個体群密度に関する非常に少ない調査では、1平方メートルあたり約1000匹のムール貝が報告されている。^{[29] [31]}湖、貯水池、川では、ムール貝のコロニー化は、これらの高エネルギーゾーンからより深い領域へとゆるい堆積物がふるい分けられるため、硬い基質がより豊富な沿岸地域に限定されることが多い。

ムール貝は濾過摂食者である。成体個体は10時間ごとに約1リットルの水を処理し、^[32]植物プランクトンや動物プランクトンなどの有機粒子を保持し、底に沈殿する粘液糸で不要な物質を排出または排除する。このプロセスが水柱に与える影響には、浮遊粒子の減少、水柱の一次生産、およびそれに伴う水の透明度の増加が含まれる。これにより、水中の大型水草の成長が促進される。^[32]さらに、水中の栄養素（アンモニア、硝酸塩、リン酸塩）濃度が上昇し、毒性のあることが多いシアノバクテリアの成長に有利になる。^[33]海底堆積物とムール貝の間に保持された堆積物は有機物で強化されている。多くの魚種を含む底生生物および一般にデトリタスを食べる生物は、この追加のエネルギー源から恩恵を受けている。特に底生無脊椎動物は、他の場所よりもムール貝の床に多く生息し、その種類も豊富です。^[34]

南米では、成体のL. fortuneiは少なくとも50種の魚類に捕食される。^[35]このムール貝が南米に導入されたことは、リオ・デ・ラ・プラタ流域で商業的に最も重要な腐食性魚類であるProchilodus lineatusの水揚げ量の大幅な増加と暫定的に関連づけられている。^[36]アルゼンチンと日本では、このムール貝の生産量の最大90%以上が捕食によって失われている。^{[37] [38]}大部分は魚類によるものだが、他の無脊椎動物、水鳥、カメ、哺乳類によるものもあると思われる。^[37]南米では、このムール貝のプランクトン性幼生は、特にカラシン目とナマズ目の約20種の魚類の幼生に積極的に消費されている。この餌は、特に最も初期の発達段階で、魚の成長を大幅に改善することが示されている。^{[39] [40] [41]}

これらの影響が侵略された生態系にとってプラスかマイナスかの証拠はまちまちで議論の余地がある。この問題は、同じ強制が逆の結果をもたらす可能性があるという事実によってさらに複雑になっている。例えば、ムール貝の糞便や疑似糞便からの有機物供給とそのコロニーによる保護は底生無脊椎動物の豊かさと多様性を高める可能性があるが、この余分な有機物の負荷は底近くの酸素レベルを枯渇させ、底生無脊椎動物の豊かさと多様性を減少させる可能性がある。^[42]

環境への影響とは対照的に、人工構造物への影響は明らかに悪影響です。この貝はアジアと南米の両方で深刻な付着問題を引き起こしています。影響を受ける施設には、発電所（原子力、水力、火力）、水および廃水処理施設、製油所、製鉄所、魚養殖施設、水路および導水路、船舶、農業用灌漑システム、調整池および調整タンクが含まれます。ムール貝によって最もよく汚れるプラント部品は、パイプ、熱交換器と凝縮器、ストレーナ、フィルタ、トラッシュラック、格子、スクリーン、水圧鉄管、ポンプ、ノズル、スプリンクラー、通気管とエア抜き弁、防火設備、沈砂池、凝集装置、貯留池、貯蔵タンク、ポンプ吸引室、ポンプ井戸、取水トンネル、ポンプとタービンシャフト、シールと摩耗リング、船舶エンジン（冷却水ダクト、フィルタ、ポンプ）、水中舵と推進部品、砂ろ過システム、水中監視機器、レベルゲージです。関連する問題には、生きたムール貝または死んだ剥がれた貝殻による詰まり、圧力損失、過熱、腐食、摩耗、可動部品の詰まり、シール不良、金属、コンクリート、その他の材料の劣化、堆積物の蓄積などがあります。^[43]しかし、それに伴う経済的損失の客観的な推定値は事実上入手不可能である。L . fortuneiによる汚損が原因で、決定的な工場停止に至った例は1件もない。しかし、基準以下の運転や一時的な工場停止が頻繁に報告されている。数多くの汚損制御方法が提案され、実験室条件のみ、または実際の運転環境でテストされてきた。これらには、防汚材料およびコーティング、手動/機械洗浄、濾過、化学処理、熱衝撃、無酸素および低酸素、乾燥、オゾン処理、紫外線処理、電流、超音波、流速操作、生物学的制御、その他さまざまな方法が含まれる^{[44] [ 45 ] [46] [47 ] [ 48 ] [49] [50] [51] [52]}。

Limnoperna fortunei kikuchii はL. f.ではないことが判明しました。オーストラリア産のムール貝Xenostrobus securis は、1970年代に日本で誤認され、この名前が付けられました。Limnopernae の形態的範囲が広いことが、この混乱の一因となりました。^[3]

ウィキメディア・コモンズには、 Limnoperna fortuneiに関連するメディアがあります。

• ダリグラン G、ダンボレネア C (編) (2006) アメリカ大陸における生物侵入。編集ラプラタ大学、ラプラタ (アルゼンチン)、1–221 ページ
• Mackie GL、Claudi R (2010) 淡水システムにおけるマクロファウリング軟体動物の監視と制御。CRC Press、ボカラトン (米国)、pp 1–508
• マンスール MCD、サントス CP、ペレイラ D、パドゥラ パス IC、レイテ ズリタ ML、ラヤ ロドリゲス MT、ヴィラール ネルケ M、アイドス ベルゴンシ PE (編) (2012) ブラジルを侵略するモルスコス リムニコス。生物学、予防、管理。 Redes Editora、ポルトアレグレ (ブラジル)、1–411 ページ
• Boltovskoy D (ed) (2015) Limnoperna fortunei : 急速に広がる侵略的汚損性ムール貝の生態、分布および制御 Springer International Publishing、Cham (スイス)、pp 1–476
• 種のプロフィール – ゴールデンムール貝 (Limnoperna fortunei)、国立侵略的外来種情報センター、米国国立農業図書館