偽ニッチア

偽ニッチア
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	ストラメノパイル
門:	ギリスタ
亜門:	オクロフィチナ
クラス：	珪藻類
注文：	バシラリア目
家族：	バシラリア科
属:	H. Perag. および Perag. におけるPseud-nitzschia H. Perag.

Capsalidae科の扁形動物の属であるPseudonitzschiaと混同しないように注意してください。

Pseudo-nitzschiaは海洋プランクトン性珪藻の属で、世界中で見つかる羽状珪藻の 4.4% を占めます。 ^{[1]一部の種は}神経毒 ドモイ酸(DA)を生成でき、これがヒトの神経障害である健忘性貝毒(ASP)の原因となります。現在 58 種が知られており、そのうち 28 種が DA を生成することがわかっています。当初は、有害な藻類毒素を生成できるのは渦鞭毛藻類だけとされていましたが、 1987 年にカナダのプリンスエドワード島の湾でPseudo-nitzschiaの致命的な大量発生が起こり、ASP の発生につながりました。 ^[2]この発生により、汚染されたムール貝を食べた 100 人以上が影響を受け、3 人が死亡しました。 ^[3]この事件以来、ASP による死亡者は増加していませんが、有毒珪藻と DA の蔓延は世界中で増加しています。この異常現象は、有害藻類ブルーム（HAB）とその人間と生態系の健康への影響についての認識が高まったことによるものと考えられます。 ^[4]

それ以来、世界中の沿岸水域と外洋でブルームが特徴付けられ、海洋栄養塩濃度の上昇、海水温の上昇、細菌の相互作用に関連していると考えられています。^{[5] [4]}

擬ニッチア属は左右対称の羽状珪藻類である。細胞壁は細長いシリカ殻でできている。シリカ殻はかなり密度が高く、負の浮力をもたらし、多くの利点がある。この壁のおかげで珪藻は沈降して光阻害や栄養制限を避け、また動物プランクトンによる食害からも守られる。シリカ殻は地球の堆積層や化石記録にも大きく貢献しており、気候変動の程度を測るなど、数多くのプロセスを理解する上で非常に有用である。^[6]海底に沈む前に、海に入るシリコン原子は珪藻の細胞壁に約40回組み込まれる。^[6]

珪藻殻には中央縫線部があり、そこから分泌される粘液によって細胞は滑るように動くことができる。^[7]細胞は重なり合った階段状のコロニーを形成し、集団運動性を示すことが多い。^[7] 擬似ニッチア属は光合成で光と栄養素を利用して自らの食物を合成する。珪藻には後で使用するために栄養素を蓄える中央液胞と、高強度の光から身を守るための集光システムがある。^[6]

珪藻の系統は、1億8000万年前から2億5000万年前（Mya）まで遡る可能性がある。約6500万年前、珪藻は全種の約85％が絶滅した大量絶滅を生き延びた。^{[6] 1994年まで、この属は}Nitzschiaとして知られていたが、重なり合った細胞の鎖を形成する能力やその他のわずかな形態的差異のため、Pseudo-nitzschiaに変更された。 ^{[8]この属は}光学顕微鏡で簡単に識別できるが、異なる種の同定には分類学の専門知識が必要であり、非常に時間がかかる。この属の種の同定は、隠蔽種の存在により非常に困難であることが知られている。類似種は、形状、周期、帯状条などの殻の非常に小さな違いによって区別されることが多い。^[3]

種の同定が公衆衛生に直接及ぼす影響は、これを深刻な問題にしています。毒性のある種と毒性のない種は共存することが一般的であるため、藻類ブルームの潜在的な毒性を判断するには、さまざまなPseudo-nitzschia種を区別することが不可欠です。公衆衛生の監視プログラムに必要な大量のサンプルを日常的に検査する必要がある場合、光学顕微鏡による同定技術は不十分です。最近、Pseudo-nitzschiaに重点を置いた複数の有害な藻類ブルーム種を同時に検出するためのDNA マイクロアレイが開発されました。この総合的な分析により、数百の種を識別し、大量の関連種を正確に区別できる可能性があると考えられています。さらに、この技術は、非常に低濃度でも毒性のある植物プランクトンを正確に識別できることが示されています。Pseudo -nitzschiaの検出下限は500 細胞と低いです。^[9]

命名の歴史についてはHasle (1995) ^[10]とBates (2000) ^{[11]に記載されている。}

無機炭素と窒素の生理的分布、固定、リサイクルセンターは、長期にわたる栄養欠乏に対する珪藻の代謝反応において重要な役割を果たします。このサイクルにより、珪藻は栄養素の利用可能性に即座に反応し、代謝率と成長率を高めることで回復することができます。^[6]

珪藻類は、ストレス期間を克服するために、2つの異なる休眠段階に入る能力を持っています。休眠胞子は、長期間の栄養欠乏期間でも生き残る能力に優れています。成層中に栄養分濃度が低下するのを避けるため、休眠胞子は栄養分濃度が高い底に沈むことができます。休眠細胞は、栄養分が再び利用可能になったときに迅速に対応することができます。これは、淡水およびPseudo-nitzschiaのような羽状珪藻でより頻繁に観察されます。^[6] Pseudo-nitzschiaの休眠段階の有無については、矛盾する証拠があります。^[12]

珪藻類の生殖は主に二分裂による無性生殖で、各娘細胞は親細胞の2つの殻のうち1つを受け取ります。しかし、この無性分裂によりサイズが縮小します。珪藻類の個体群の細胞サイズを回復するには、有性生殖を行う必要があります。栄養二倍体細胞は減数分裂を経て、活性配偶子と受動配偶子を生成します。これらの配偶子はその後融合して接合子を形成し、これが補助胞子に成長します。^[13]有性生殖は、遺伝子型の多様性の増加と、補助胞子の形成による大きな初期細胞の形成の両方につながります。有性期を誘導するには、細胞が種固有のサイズ閾値を下回っている必要があります。日長、照度、温度など、多くの外部要因も開始を制御します。^[14]

生殖の有性段階の基本モードは、Pseudo-nitzschia種間で保存されているようです。適合する交配型で、性分化に適した細胞サイズの 2 つの株を混合すると、細胞は並んで配列し、配偶子嚢に分化します。各配偶子嚢内で、1 つの活性配偶子 (+) と 1 つの受動配偶子 (-) が生成されます。活性配偶子は受動パートナーに向かって移動し、接合します。接合子はその後、硬い殻を持たない補助胞子になります。補助胞子の内部では、大きな初期細胞が生成されます。^[13]

有性生殖は指数関数的増殖期にのみ起こり、細胞密​​度と関連しているようです。有性化は、種特有の閾値細胞濃度が満たされた場合にのみ開始されます。細胞間の接触や化学的な合図の認識を容易にするために距離を縮めると、有性期が誘発されます。これは、高い細胞密度が有性生殖に有利であることを示しています。さらに、有性化の開始は、栄養細胞と親細胞の成長の大幅な低下と関連しており、反対の交配タイプの2つの株が接触すると栄養分裂が阻害されることを示唆しています。^[14]

Pseudo-nitzschia multiseriesは219メガベース（Mb）のゲノムを持ち、完全なゲノムプロジェクトが進行中です。^[15]

3種のP. arenysensis、P. delicatissima、P. multistriataのトランスクリプトームが配列決定されている。トランスクリプトームは17,500～20,200のタンパク質をコードしている。P . multistriataは一酸化窒素合成酵素を独自にコードしていることが判明した。^[16]

最近、 P. multiseriesのトランスクリプトーム解析により、DA生合成に関連する4つの遺伝子クラスターが特定されました。^{[17]これらの遺伝子の特定により、} Pseudo-nitzschiaの有毒な大量発生を遺伝的に監視し、毒性と原因となる環境条件をより深く理解する 機会が生まれました。

一般的に、珪藻類は栄養分が豊富で光の浸透率が高い水域で繁殖します。^[6]擬似ニッチア属のいくつかの種は広い温度範囲（4～20℃または39～68℉）で生育できるため、多様な生息地に生息することが可能です。^[18]

ニチア属の種は、北極や南極を含む世界中のすべての海で観察されています。^[4] 北米では、カナダからカリフォルニアまでの太平洋沿岸、カナダの大西洋北東岸、ノースカロライナ、メキシコ湾で確認されています。^[19]さまざまな種が外洋だけでなく湾や湾でも発見されており、カナダ、ポルトガル、フランス、イタリア、クロアチア、ギリシャ、アイルランド、オーストラリア、モロッコ、日本、スペイン、チュニジア、ナミビア、シンガポール、アンゴラ、フィリピン、トルコ、ウクライナ、アルゼンチン、ウルグアイの沿岸を含む多様な環境に生息していることが示されています。^{[20] [4]}

気候変動によって海水温が上昇し、海氷が減少し、光の浸透が増加すると、毒性のあるPseudo-nitzschia種が好んで生育する季節が拡大する可能性がある。^[4] Pseudo-nitzschiaの大量発生とその毒性を継続的に監視することは重要であり、特にこれらの種の蔓延が見られるようになる可能性のある北極と南極の生息地では重要である。

Pseudo-nitzschia などの有害藻類ブルーム (HAB) は、多くの海洋生物だけでなく、それを摂取する人間にも病気や死をもたらす可能性があります。HAB は、バイオマス生産の増加による酸素の枯渇を引き起こす可能性があります。しかし、Pseudo-nitzschiaのブルームは、毒素 DA の生成によって害を及ぼすことが多く、この毒素は生体内蓄積によって他の栄養段階に移行します。

DAは、有毒な大量発生中および直後に貝類の肉から検出されることが多い。貝類の漁獲制限は通常、存在するPseudo-nitzschiaの細胞数に基づいて行われるが、これらの細胞数は必ずしもDAレベルと相関するわけではない。^[4] そのため、DAの生産量増加につながる可能性のある他の環境要因を理解することが重要だ。

2015年、北米西海岸でPseudo-nitzschiaによる最大のDAイベントが発生し、マテガイ、ロッククラブ、アメリカイチョウガニの漁場が長期間閉鎖されました。2015年後半には、クジラ、イルカ、ネズミイルカ、アザラシ、アシカでDAが検出されました。このブルームはP. australisが優勢で、湧昇条件によって表面に運ばれた異常な温水と栄養素によって引き起こされた可能性があります。^[18]

2015年のこの大発生以前に記録された最大のニチア藻の大発生は、2004年9月に米国北西海岸沖で発生した。この大発生時の最大細胞密度は1リットルあたり13 x 10 ⁶個に達し、ドモイ酸濃度は1.3 pg DA/細胞であった。^[21]

堆積物コアは、沿岸部の栄養レベル（富栄養化）の上昇と擬似ニッチア藻の増加との間に関連があることを示している。^[5]

貝類は有毒なニチアコイ類の大量発生によって汚染され、摂取するとドウモイ酸を人間に移す媒介物として働く可能性がある。ドウモイ酸は強力なグルタミン酸作動薬として作用し、人間に記憶喪失性貝中毒を引き起こす。影響は、嘔吐、けいれん、頭痛などの軽微なものから、恒久的な順行性記憶喪失、昏睡、死亡などの重篤なものまで様々である。^[22]そのため、レクリエーションや商業漁業の監視システムと管理方法は、海洋動物とその捕食者の健康を確保するために重要である。

ドモイ酸の生成には光合成が不可欠です。暗闇の期間や光合成の化学的阻害は毒素の生成を阻害することが示されています。さらに、ドモイ酸の生成は、細胞分裂が遅くなるか完全になくなる成長サイクルの定常期にピークに達します。指数関数的成長期には生成は最小限に抑えられるかまったくなく、成長サイクルの死滅期には完全に停止します。^[21]

DA生成の促進には、十分な光、pH値の上昇または低下、栄養制限など、多くの要因が関連している。^{[12] [4]} P. cuspidataという種では、毒性と光合成光量子束密度（PPFD）の間に関連があることが示唆されている。PPFDが低いと、指数関数的成長率は約半分になり、細胞の毒性が著しく高まった。^[21]

さまざまな窒素源の利用可能性が毒性に与える影響は何度も研究されてきたが、成長とDA生産の違いに関する一般的な規則は示されておらず、結果は種によって大きく異なっていた。しかし、窒素源が高いバイオマスを維持できない場合、毒素生産が増加するため、成長制限が毒性を誘発すると思われる。^[23]

動物プランクトンの存在もPseudo-nitzschiaの毒性に影響を与えることが示されています。カイアシ類の存在はP. seriataの毒素産生を増強することが示されています。この効果は化学的に媒介されているようで、物理的接触がなくても誘発される可能性があります。^[24]

擬似ニッツシア属の種は、鉄（Fe）や銅（Cu）などの微量金属濃度の違いにも劇的に反応するようです。鉄が制限された状況では、擬似ニッツシアはストレスの結果としてDA生産を6～25倍に増加させます。^[2]この増加により、代謝活動に必要な鉄の獲得が促進され、壊滅的な影響を及ぼす可能性があります。

Pseudo-nitzschia属には50種以上が記載されている（特に指定がない限りWoRMS ^[25]に従う）。

Pseudo-nitzschiaの多くの種はドモイ酸を産生することが示されているが、全ての株が毒素産生性であるわけではない。^{[12] [4] [37]}

• Pseudo-nitzschia種の光学顕微鏡画像と電子顕微鏡画像は、Nordic Microalgae の Web サイトで公開されています。
• Digital Microscopy Facility の Web サイトにある走査型電子顕微鏡画像。
• ドモイ酸と擬似ニッチア
• IOC-UNESCO HAB 分類リスト
• NOAA 植物プランクトン監視ネットワーク
• 北西水産科学センター、NOAA
• 有毒なブルーム：赤潮を理解する、ウッズホール海洋研究所によるセミナー
• NOAA 海洋生物毒素プログラム、米国海洋大気庁
• カリフォルニア州地域植物毒強化監視プログラム、カリフォルニア州保健局およびカリフォルニア大学サンタクルーズ校
• ワシントン州貝類バイオトキシンプログラム
• 海洋植物プランクトンシリーズ：Pseudo-nitzschia属