
ホモ・エレクトス最大範囲(黄色)、
ホモ・ネアンデルターレンシスはアフリカ出土I期に最大範囲(黄土色)をカバーし、
ホモ・サピエンス(赤、出アフリカ II )と、彼らが出現してから現在までの年数。
初期の人類の移動は、大陸を越えた古代人類と現代人類の最も初期の移住と拡大である。これらは、ホモ・エレクトスによるアフリカからの初期の拡大とともに、約 200 万年前に始まったと考えられている。この最初の移動の後には、約 50 万年前に生息し、現代人だけでなくデニソワ人やネアンデルタール人の祖先であると考えられるH. ハイデルベルゲンシスを含む他の古代人類が続いた。初期のヒト科動物は、現在では沈んだ陸橋を渡っていた可能性が高い。
アフリカでは、ホモ・サピエンスはおよそ30万年前の種分化の頃に拡散した。 [注 1]最近のアフリカ起源説によれば、アフリカ以外の解剖学的に現代的な人類は、およそ7万~5万年前に東アフリカから移住し、約5万年前までにアジア南岸に沿って広がり、オセアニアまで広がったホモ・サピエンスの集団の子孫であると示唆されている。現代人は約4万年前にヨーロッパ全土に広がった。
イスラエルとギリシャで、それぞれ194,000~177,000年前と210,000年前のユーラシア大陸初期のホモ・サピエンスの化石が発見されている。これらの化石は、初期のホモ・サピエンスによる散開の試みが失敗したことを表しているようで、おそらく地元のネアンデルタール人に取って代わられたと思われる。
移住した現代人の集団は、以前の現地の集団と交雑したことが知られており、そのため、現代人の集団は、ごく一部(10%未満)が古代人の地域的多様性の子孫である。[注 2]
最終氷期極大期の後、北ユーラシアの人々はおよそ2万年前にアメリカ大陸に移住した。[6] [7]北極圏のカナダとグリーンランドはおよそ4000年前にパレオ・エスキモーの拡大 によって到達した。最後に、オーストロネシア人の拡大の最後の波で、過去2000年以内にポリネシアに人が住み着いた。
初期の人類(ホモサピエンス)
最古の人類は、約300万年前にアウストラロピテクスの祖先から進化しました。おそらくケニアのリフトバレー地域で、最も古い石器が発見されています。最近、中国のシャンチェン遺跡で発見された212万年前の石器は、アフリカ以外で知られている最古の人類の証拠であるとされており、ジョージアのドマニシの石器を30万年上回っています。[8]
ホモ・エレクトス
200万年前から100万年前未満の間に、ホモは東アフリカ全体と南アフリカ(ホモ・エルガスター)に広がりましたが、西アフリカにはまだ広がりませんでした。約180万年前、ホモ・エレクトスが レバント回廊とアフリカの角を経由してアフリカからユーラシアに移住しました。この移動は、約190万年前のサハラ・ポンプの作動に関連していると提案されています。 [要出典]ホモ・エレクトスは旧世界のほとんどの地域に分散し、東南アジアにまで達しました。その分布はオルドワン石器産業によって追跡され、130万年前までに北は40度線(小昌良) まで広がっていました。
アフリカからの初期の移住の重要な場所は、パキスタンのリワット(約2 Ma?[9])、レバントのウベイディヤ(1.5 Ma)、コーカサスのドマニシ(1.81 ± 0.03 Ma、 p =0.05 [10])です。
中国では、藍田県公望嶺で212万年前のホモ・エレクトスの証拠が示されている。 [11]中国南部の元謀の近くでホモ・エレクトスの切歯2本が発見され、170万年前のものとされ、藍田の頭蓋骨は163万年前のものとされている。中国北部の倪河湾盆地の馬咋溝IIIと上沙嘴の遺物は160~170万年前のものとされている。[11] [12] 山西省の西侯渡遺跡は、ホモ・エレクトスによる火の使用が最も古い記録で、127万年前とされている。[13]
東南アジア(ジャワ)には約170万年前(メガントロプス)に到達しました。西ヨーロッパに最初に人が住み始めたのは約120万年前(アタプエルカ)です。[14]
ロバート・G・ベドナリックは、ホモ・エレクトスがいかだを作り、海を航海していた可能性があると示唆しているが、この説は論争を巻き起こしている。[15]
後ホモ・エレクトス


分散から100万年後、ホモ・エレクトスは新しい種に分岐した。ホモ・エレクトスはクロノ種であり絶滅したことはないため、「後期生存」は分類上の慣例である。後期ホモ・エレクトスは遅くとも約50万年前から14万3000年前まで生き延びたと考えられており、[注3]派生型はヨーロッパで約80万年前のH. antecessor 、アフリカで約60万年前のH. heidelbergensisとして分類されている。H . heidelbergensisは東アフリカ( H. rhodesiensis )とユーラシアに広がり、そこでネアンデルタール人とデニソワ人を誕生させた。
ホモ・ハイデルベルゲンシス、ネアンデルタール人、デニソワ人は北緯50度線を越えて北に拡大した(アーサム・ピット、ボックスグローブ50万年前、スワンズクーム・ヘリテージ・パーク40万年前、デニソワ洞窟5万年前)。2011年にウラル山脈のビゾヴァヤ遺跡(コミ共和国、北緯65°01′ 東経57°25′ / 北緯65.02° 東経57.42° / 65.02; 57.42)で行われた発掘調査によると、後期ネアンデルタール人はホモ・サピエンスによって以前の生息地から追い出されていた約3万2000年前までに北極圏の境界に到達していた可能性もあると示唆されている。 [17]
他の古代人類種もこの頃までにアフリカ全土に広がっていたと推定されているが、化石記録は乏しい。アフリカ人のゲノムに現代人との混血の痕跡が見られることから、その存在が推定されている。 [5] [18] [19] [20] 2013年に南アフリカで発見され、暫定的に約30万年前のものとされる ホモ・ナレディは、そのような古代人類種の化石証拠となる可能性がある。[21]
ネアンデルタール人は近東とヨーロッパに広がったが、デニソワ人は中央アジアと東アジア、東南アジアとオセアニアに広がったようだ。デニソワ人は、生息地が重なる中央アジアでネアンデルタール人と交雑したという証拠がある。[22]ネアンデルタール人の証拠は、ウラル山脈のビゾヴァヤ遺跡の65度線で、33,000年前というかなり遅い時期にも発見されている。これは、他に知られている生息地からはるかに離れた、氷河が厚い時期であり、おそらく絶滅の危機に瀕した避難場所を反映している。
ホモサピエンス
アフリカ全土への拡散
ホモ・サピエンスは、2017年に発表されたモロッコのジェベル・イルフードで発見された遺物や遺跡の熱ルミネッセンス年代測定に基づいて、約30万年前にアフリカで出現したと考えられています。 [注 4] [24]南アフリカのフロリスバッドで発見された約25万9000年前のフロリスバッド頭蓋骨も、初期のホモ・サピエンスに分類されています。 [25] [26] [27] [28]以前は、1967年から1974年の間にエチオピアのオモ国立公園で発掘され、20万年前のオモ遺跡が、長い間ホモ・サピエンスの化石として最も古いものと考えられていました。 [29]
2019年9月、科学者たちは260枚のCTスキャンに基づいて、解剖学的に現代人の最後の共通祖先の仮想的な頭蓋骨の形状をコンピューターで決定したと報告し、現代人は東アフリカと南アフリカの集団の融合を通じて26万年から35万年前に出現したと示唆した。[30] [31]
2019年7月、人類学者はギリシャ南部のアピディマ洞窟で21万年前のホモ・サピエンスの化石と17万年前のホモ・ネアンデルターレンシスの化石が発見されたと報告した。これはヨーロッパでこれまでに発見されたホモ・サピエンスの化石よりも15万年以上古い。 [32] [33] [34] [35]
初期現代人は出現した時から西ユーラシア、中央アフリカ、西アフリカ、南アフリカに拡大した。ユーラシアへの初期の拡大は持続しなかったようだが、[36] [22]南部アフリカと中央アフリカへの拡大は現生人類集団の最も深い時間的分岐をもたらした。サハラ以南アフリカへの初期現代人の拡大は、約13万年前のアシューリアン(フォーレスミス)産業の終焉に貢献したと思われるが、特に西アフリカでは、1万2千年前まで古代人と初期現代人が共存していたという説もある。[37]
現代のコイサン人の祖先は、15万年前より前、おそらくは26万年前より前に南アフリカに進出していた[注 5] 。そのため、13万年前のMIS 5「大干ばつ」の始まりまでに、アフリカには2つの祖先集団クラスターが存在していた。南アフリカにはコイサン人の祖先であるmt-DNAハプログループL0の保有者、中央/東アフリカにはその他すべての祖先であるハプログループL1-6の保有者がいた。12万年前から7万5千年前の間に、東アフリカに向けてL0保有者の大規模な逆移住があった。[注 6]
中央アフリカの狩猟採集民(アフリカのピグミー)の祖先による中央アフリカへの拡大は、おそらく13万年前以前に起こり、6万年前以前には確実に起こった。[39] [40] [41] [42] [注7]
西アフリカの状況は、化石証拠が乏しいため解釈が難しい。ホモ・サピエンスは13万年前までにサヘル西部に到達していたと思われるが、熱帯西アフリカのホモ・サピエンスに関連する遺跡は13万年前以降のものしか知られていない。アフリカの他の地域とは異なり、中石器時代の遺跡は完新世境界(1万2000年前)までかなり後期まで残っているようで、これは西アフリカで旧人類が後期まで生き残り、ホモ・サピエンスと後期に交雑した可能性を示している。 [37]
初期の北アフリカの拡散
ホモ・サピエンスの集団は、13万年前から11万5千年前の間にレバント地方とヨーロッパに移住した[疑わしい–議論の余地あり]。また、おそらく18万5千年前にはすでにその初期の波があった可能性がある。[注 8]
ミスリヤ洞窟で発見された8本の歯が付いた顎骨の破片は、約18万5千年前のものとされている。同じ洞窟の25万年前から14万年前の地層にはルヴァロワ型の道具が含まれていたが、この道具が現代人の顎骨の発見物と関連づけられれば、最初の移住の時期はさらに早まる可能性がある。[44] [45]
これらの初期の移住は永続的な植民地化にはつながらなかったようで、約8万年前までに後退した。[22]この最初の拡大の波は12万5千年前には中国(あるいは北アメリカ[疑わしい–議論] [46])に到達していた可能性があるが、現代人のゲノムに痕跡を残さずに絶滅したと思われる。[22]

現代人類が少なくとも12万5000年前に、ナイル渓谷、シナイ半島、レバント(カフゼー洞窟:12万~10万年前)を通る2つの異なるルートを通ってアフリカを出たという証拠がいくつかあります。 2つ目のルートは、現在の紅海のバブ・エル・マンデブ海峡(当時は海面が低く、海域も狭かった)を通り、アラビア半島[47] [48]に渡り、現在のアラブ首長国連邦(12万5千年前)[49]やオマーン(10万6千年前)[50]などの場所に定住し、おそらくインド亜大陸(ジュワラプラム:7万5千年前)に到達したというものである。これら3つの場所からはまだ人骨は発見されていないが、ジェベル・ファヤで発見された石器、ジュワラプラムの石器、アフリカの石器の間には明らかな類似点があり、その製作者はすべて現代人であったことを示唆している。[51]これらの発見は、アフリカから現代人が約10万年前に中国南部に到着したという主張をある程度裏付けるものかもしれない(崇左市智人洞の智人洞: 10万年前。[注 9]および劉江の原人(劉江県):議論の余地はあるが139,000~111,000年前とされている[56])。右上第二大臼歯と左下第二大臼歯を含む魯奈洞(広西チワン族自治区卯兵盆地、中国南部)の歯の年代測定結果によると、大臼歯は126,000年前のものである可能性がある。[57] [58]
アフリカから出たこれらの過去の人類は、Y染色体とミトコンドリアDNAに基づく遺伝子分析の結果に痕跡を残さなかったため、これらの現代人は大量に生き残らず、私たちの主要な先祖に同化されたようです。彼らの絶滅(または小さな遺伝的痕跡)の説明は、トバ火山の噴火(74,000年前)である可能性がありますが、人類にほとんど影響を与えなかったと主張する人もいます。[59]
沿岸移住

現代人のいわゆる「最近の拡散」は、約7万~5万年前に起こった。[60] [61] [62]この移住の波が、現代人が世界中に永続的に広がるきっかけとなった。
ミトコンドリアハプログループL3を持ち、おそらく1,000人未満である東アフリカの人口の小さなグループ[63] [64]は、約75,000年前以降にバブ・エル・マンデブで紅海海峡を渡り、現在のイエメンに渡った。 [65]最近のレビューでは、シナイ半島とレバントを通る北のルートも支持されている。[22]彼らの子孫は、 55,000年前より前にアラビアとペルシャを回る海岸沿いのルートに沿って南アジアに広がった。他の研究では、約65,000年前から50,000年前の間にアフリカから移住したことが支持されている。 [60] [ 66] [62]およそ70, 000年前から50,000年前の間の海岸沿いの移住は、両方ともL3由来の ミトコンドリアハプログループMとNに関連している。
その過程でホモ・サピエンスはネアンデルタール人やデニソワ人と交配し[67] 、デニソワ人のDNAはアジア大陸とアメリカ先住民のDNAの0.2%を占めた[68] 。
近隣のオセアニア
移住はアジア沿岸に沿って東南アジアやオセアニアへと続き、約65,000~50,000年前までにオーストラリアに定着した。 [69] [70] [71]オーストラリアに到達したことで、ホモ・サピエンスは初めてホモ・エレクトスの生息地を超えて生息地を拡大した。デニソワ人の祖先はメラネシア人、オーストラリア先住民、そしてフィリピンのネグリト族であるママナワなど東南アジアに散在する小規模な集団と共有されており、混血はデニソワ人が住んでいた東アジアで起こったことを示唆している。 [ 72] [73] [74]デニソワ人はウォレス線を越えた可能性があり、ウォラセアが彼らの最後の避難所となった。[75] [76]ホモ・エレクトスはロンボク島峡谷を越えてフローレス島まで到達したが、オーストラリアには到達しなかった。[77]

この時代、海面は現在よりはるかに低く、東南アジアの海洋地域の大部分はスンダと呼ばれるひとつの陸地を形成していた。移住は海岸沿いに南東へ、スンダとサフルの間の海峡(現在のオーストラリアとニューギニアの大陸部)へと続いた。ウェーバー線の断層は最大90kmの幅があり、[78]オーストラリアとニューギニアへの移住には航海の技術が必要だったと思われる。移住は海岸沿いにも続き、最終的に北東に曲がって中国に至り、最終的に日本に到達してから内陸へと向かった。これは、ミトコンドリアハプログループのパターンがハプログループMから派生しており、Y染色体のハプログループがCであることからも明らかである。
西オーストラリアの古い毛髪サンプルからアボリジニのゲノムを解析したところ、その人物は62,000年から75,000年前に東アジアに移住した人々の子孫であることが明らかになりました。これは、現代アジア人が到着する前(25,000年から38,000年前)にオーストラリアとニューギニアに一度だけ移住し、その後北米に移住したという説を裏付けています。[79]この移住は、約8,000年前に海面上昇によってオーストラリアとニューギニアが分断される前の約50,000年前に起こったと考えられています。[80] [81]このことは、オーストラリアにおける最古の定住の証拠が5万~6万年前であること、[69] [82]最古の人類の遺骨が約4万年前であること、[69]最古の人類の遺物が少なくとも6万5千年前であること[83]および、ティム・フラナリーが主張する4万6千年前から1万5千年前の間にオーストラリアの大型動物が人類によって絶滅したこと[84]によって裏付けられており、これはアメリカ大陸で起こったことと似ています。オーストラリアで石器時代の道具が今も使われているかどうかは、多くの議論がなされてきました。[85]
ユーラシア全土への拡散

海岸沿いの移住によって南アジアにもたらされた人々は、ユーラシア大陸全体に広がる前に、およそ6万年から5万年前の間、しばらくそこに留まっていたようです。後期旧石器時代の初めに初期人類が分散したことで、旧世界とアメリカ大陸の主要な人口グループが誕生しました。
西に向かって、ミトコンドリアハプログループRとその派生に関連する後期旧石器時代の集団はアジアとヨーロッパ全体に広がり、数千年前にM1が北アフリカとアフリカの角に逆移住しました。 [疑わしい–議論する]
ヨーロッパでの存在は4万年前以降、おそらく4万3千年前には確実であり、[86]ネアンデルタール人の人口を急速に置き換えた。現代のヨーロッパ人はネアンデルタール人の祖先を持っているが、ネアンデルタール人との実質的な交配は4万7千年前より前、つまり現代人がヨーロッパに入る前に終わった可能性が高いと思われる。[87]
ミトコンドリアDNAから、現代人は少なくとも1つの遺伝的ボトルネックを通過し、その中でゲノム多様性が大幅に減少したことが証明されている。ヘンリー・ハーペンディングは、人類が約10万年前に地理的に制限された地域から地理的ボトルネックを通過し、その後約5万年前に地理的に分散した集団の中で劇的な増加を伴い、最初はアフリカで始まり、そこから他の場所に広がったと提唱している。[88]気候学的および地質学的証拠はボトルネックの証拠を示唆している。第四紀最大の火山噴火であるトバ火山の爆発は、1,000年間の寒冷期を生み出し、人類の人口を数か所の熱帯避難地にまで減らした可能性がある。生き残った人類はわずか15,000人だったと推定されている。そのような状況では、遺伝的浮動と創始者効果が最大化された可能性がある。アフリカ人ゲノムの多様性が高いことは、トバ事件中のアフリカ避難地の範囲を反映しているのかもしれない。[89]しかし、最近の研究では、非アフリカ系集団の単一起源仮説は、ユーラシア大陸全域にわたる遺伝的混合を伴う複数の起源仮説よりも、古代DNA分析との整合性が低いことが強調されている。[22]
ヨーロッパ
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解剖学的に現代的な人類の最近の拡大は、氷河期下のステップ動物相の大物狩りへの文化的適応の結果として、約4万年前に中央アジアと中東からヨーロッパに到達しました。 [90] ネアンデルタール人は中東とヨーロッパの両方に存在し、到着した解剖学的に現代的な人類(「クロマニヨン人」またはヨーロッパの初期現代人としても知られています)の集団は、ネアンデルタール人の集団と限られた程度まで交配しました。現代人とネアンデルタール人の集団は、イベリア半島や中東などのさまざまな地域で重複していました。交配により、ネアンデルタール人の遺伝子が旧石器時代、そして最終的には現代のユーラシア人とオセアニア人にもたらされた可能性があります。
ヨーロッパと他の居住地域との重要な違いは北緯であった。考古学的証拠は、ネアンデルタール人であろうとクロマニヨン人であろうと、人類が4万年前までにロシア北極圏の遺跡に到達していたことを示唆している。[91]
クロマニヨン人は、ヨーロッパで最初の解剖学的に現代的な人類であると考えられています。彼らは約5万年前にザグロス山脈(現在のイランとトルコ東部付近)からユーラシアに入り、あるグループは急速にインド洋沿岸地域に定着し、別のグループは北の中央アジアのステップ地帯に移動しました。[92] 45,000〜47,000年前の現代人の遺骨がドイツで発見されています。 [93 ] 一方、 43,000〜45,000年前の遺骨はイタリア[94]とイギリス[95]で発見され、さらに4万年前のヨーロッパロシア北極圏でも発見されています。[91] [96]
人類はウラル山脈の西側の環境に定住し、特にトナカイを狩ったが[97] 、適応上の課題に直面した。冬の気温は平均−20〜−30℃(−4〜−22℉)で、燃料や避難所も少なかった。人類は徒歩で移動し、食料は移動性の高い群れを狩ることに頼っていた。これらの課題は、毛皮を持つ動物の毛皮で仕立てた衣服、骨を燃料とする炉のある避難所の建設、肉や骨を保管するために永久凍土に「氷室」を掘るなどの技術革新によって克服された。[97] [98]
しかし、最近の研究によると、紀元前38,000年頃のナポリ近郊のフレグレイ平原の超巨大火山の噴火による生態学的危機により、東ヨーロッパの大部分が灰に覆われ、後期旧石器時代の最後のネアンデルタール人と最初のホモサピエンスの両方が絶滅したと考えられています。[99] [100]今日の現代ヨーロッパ人は、最初のホモサピエンスヨーロッパ人のゲノムの痕跡をまったく残しておらず、紀元前38,000年の生態学的危機後のゲノムのみを持っています。[101]その後、現代人は、噴火と紀元前38,000年から36,000年にかけて起こった氷河期の後、東からヨーロッパに再び移住しました。[102]
イタリアのパグリッチ洞窟で発見された23,000年前と24,000年前(パグリッチ52と12)のクロマニヨン人2人のミトコンドリアDNA配列は、後者のグループに典型的なハプログループNであることが判明しました。[103]
(YBP =現在より前の年)
現代人の人口増加は45,000年前に始まったと考えられており、ヨーロッパが植民地化されるまでには15,000~20,000年かかった可能性がある。[105] [106]
この間、ネアンデルタール人は徐々に追い出されていった。ヨーロッパが占領されるまでに長い時間がかかったことから、人類とネアンデルタール人は絶えず領土をめぐって争っていた可能性がある。ネアンデルタール人は脳が大きく、体格も大きく、より頑丈でがっしりとした体格をしていたことから、現代のホモ・サピエンスよりも肉体的に強かったことがうかがえる。ヨーロッパに20万年も住んでいたネアンデルタール人は、寒冷な気候に適応していたと思われる。クロマニヨン人として知られる解剖学的に現代的な人類は、広範な交易ネットワーク、優れた技術、そしておそらく走るのに適した体を持っており、最終的にはイベリア半島を最後の避難所としたネアンデルタール人を完全に追い出した。ネアンデルタール人は約4万年前に姿を消した。[107]
連鎖不平衡の程度から、ヨーロッパ人の初期の祖先への最後のネアンデルタール人の遺伝子流入は47,000~65, 000年前に起こったと推定されている。考古学的および化石の証拠と合わせて、交雑は西ユーラシアのどこか、おそらく中東で起こったと考えられている。[87]研究では、東アジア人のほうがヨーロッパ人よりもネアンデルタール人の混合率が高いことが示されている。[108] [ 109]北アフリカのグループは、非アフリカの集団と同様にネアンデルタール人と派生対立遺伝子の過剰を共有しているが、サハラ以南のアフリカのグループは、ネアンデルタール人との混合がほとんどない唯一の現代人の集団である。[注 10]ジストロフィン遺伝子のネアンデルタール人と連鎖したハプロタイプB006も、北方集団と関連のあるサヘルとアフリカの角の遊牧民グループで見つかっている。その結果、サハラ以南のアフリカの北部と北東部の周辺にこのB006ハプロタイプが存在するのは、非アフリカ起源の遺伝子流動に起因すると考えられる。[注 11]
東アジア、東南アジア、北アジア

約4万年前に中国に住んでいた「天元人」は、かなりのネアンデルタール人の混血を示していた。2017年に行われた天元人の古代DNAの研究では、この人物は現代のアジア人やアメリカ先住民と関連があることが判明した。[113] 2013年の研究では、東アジア人の染色体3p21.31領域(HYAL領域)内で18の遺伝子がネアンデルタール人から導入されていることが判明した。導入ハプロタイプは東アジア人集団でのみ正に選択され、45,000年前から着実に増加し、約5,000年から3,500年前に突然増加した。これらは、他のユーラシア人集団(ヨーロッパ人や南アジア人など)とは対照的に、東アジア人集団で非常に高い頻度で発生する。この研究結果はまた、このネアンデルタール人の導入が東アジア人とアメリカ先住民が共有する祖先集団内で発生したことを示唆している。[114]
2016年の研究では、北日本のアイヌ民族の集団遺伝学の分析が、東アジアの初期の人類化の復元の鍵となることが発表された。アイヌ民族は東アジアの現代の農耕民族よりも基底的な分派であることが判明し、北東シベリア人との古代(新石器時代以前)のつながりを示唆している。[115] 2013年の研究では、モンゴロイドに関連するいくつかの表現型特性が、約35,000年前のEDAR遺伝子の単一の変異と関連していることが示された。 [注12] [注13]
ミトコンドリアハプログループA、B、Gは約5万年前に誕生し、その後、約3万5千年前までにシベリア、韓国、日本に定着した。これらの集団の一部は、最終氷期極大期に北米に移住した。
メリンダ・A・ヤン(2022年)によるレビュー論文では、現代の東アジア人、東南アジア人、ポリネシア人、シベリア人の祖先にあたる「東アジア・東南アジア系統」(ESEA)と呼ばれる独特の「基底東アジア集団」が、紀元前5万年頃に東南アジア大陸で発生し、それぞれ南方と北方への複数の移住波を経て拡大したと要約され結論づけられている。このESEA系統はさまざまな亜系統を生み出し、東南アジアのホアビン族狩猟採集民や中国北部で発見された約4万年前の天元系統の祖先でもあるが、先史時代のユーラシアの他の地域で発見されたヨーロッパ関連およびオーストラリア関連の系統とはすでに分化しており、異なっている。 ESEA系統は、以前の東ユーラシア人または「東部非アフリカ人」(ENA)のメタ集団から3つに分岐し、オーストラレーシア人だけでなく古代祖先南インド人(AASI)の形成にも貢献しました。[119]
最終氷期極大期
ユーラシア

約2万年前、ネアンデルタール人の絶滅から約5000年後、最終氷期極大期により、北半球の住民は、この期間の終わりまでいくつかの避難所(避難所)への移住を余儀なくされました。その結果生じた集団は、最終氷期中にそのような避難所に居住し、最終的にヨーロッパを再占領したと推定されており、そこで古代の歴史的集団が彼らの子孫であると考えられています。ヨーロッパの人口構成は、その後のさらなる移住、特に中東からの新石器時代の拡大、さらに後のインド・ヨーロッパ語族の拡大に関連する銅石器時代の人口移動によって変化しました。シベリアのヤナ川沿いの北緯71度にある旧石器時代の遺跡は、北極圏をはるかに上回っており、氷河期の現在から放射性炭素年代で27,000年前のものです。この遺跡は、人々がこの過酷な高緯度の後期更新世の環境に、これまで考えられていたよりはるかに早く適応したことを示しています。[120]
アメリカ大陸
古インディアンは中央アジアから東シベリアと現在のアラスカを結ぶベーリンジア陸橋を渡ってやって来た。 [121]人類は最終氷期の終わり、より具体的には後期氷期極大期として知られる時期にはアメリカ大陸全域に居住していた。[121] [122] [123] [124]古インディアンのアメリカ大陸への移住およびアメリカ大陸全域への移住の詳細については、日付や移動経路を含め、現在も研究と議論が続いている。[125]
従来の推定では、人類が北アメリカに到達したのは1万5000年から2万年前の間であった。[126] [127] [128] [129]従来の理論では、これらの初期の移住者は、第四紀の氷河期により海面が大幅に低下したときに移動し、[122] [125]現在は絶滅した更新世の 大型動物の群れを追って、ローレンタイド氷床とコルディレラ氷床の間に伸びる氷のない回廊に沿って移動したとされている。 [130]提案されている別のルートは、徒歩または原始的な船を使用して、太平洋沿岸を南下し、南米のチリまで移住したというものである。[131]最終氷河期中の沿岸居住の考古学的証拠は、それ以降の最大100メートルの海面上昇によって現在では覆われているはずである。 [132]アマゾンにおけるオーストラリア先住民の遺伝子マーカーの最近の発見は、一部の移住種が沿岸ルートを経てその後隔離されたことを裏付けている。[133]
完新世の移住
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完新世は、最終氷期極大期の終了後、12,000年前に始まったとされています。約9,000年前に始まった完新世の気候極大期には、地理的に避難所に閉じ込められていた人類が移住し始めました。この頃までに、地球のほとんどの地域にホモ・サピエンスが定住していましたが、氷河に覆われていた広大な地域に再び人が住み始めました。
この時代は、温帯地域全体で中石器時代から新石器時代への移行期です。その後、新石器時代は旧世界の文化における青銅器時代に取って代わられ、近東と中国では約 4,000 年前から徐々に歴史記録が出現しました。
中石器時代から新石器時代にかけての大規模な移住が、ニジェール・コンゴ語族、ナイル・サハラ語族、アフロ・アジア語族、ウラル語族、シナ・チベット語族、インド・ヨーロッパ語族などの世界の主要な言語族の近代以前の分布を引き起こしたと考えられている。推測に基づくノストラティック理論では、ユーラシアの主要な言語族(シナ・チベット語族を除く)が完新世の初めに話されていた単一の祖語から派生したと仮定している。
ユーラシア
2014年に発表された古代人の遺体のゲノム解析による証拠によると、現代のヨーロッパの先住民は主に3つの異なる系統に由来していることが示唆されている。それは、ヨーロッパのクロマニョン人から派生した「西方狩猟採集民」、新石器時代革命中に近東からヨーロッパにもたらされた初期ヨーロッパ農耕民、そしてインド・ヨーロッパ語族の拡大の文脈でヨーロッパに広がった古代北ユーラシア人である。[135]古代北ユーラシア人の要素は、ヤムナヤ文化に関連する人々によって西ヨーロッパにもたらされた。[136]追加のANEの祖先は、旧石器時代の東方狩猟採集民との交流を通じてヨーロッパの人々に見つかっている。[137]
サハラ以南アフリカ
西ユーラシアへの逆移住は完新世初期、あるいは旧石器時代(3万~1万5千年前)の早い時期に始まり、その後中東からの新石器時代前期および新石器時代の移住が続き、主に北アフリカ、アフリカの角、サヘル地帯と東アフリカの広い地域に影響を与えました。[138]
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ナイル語族は、紀元前3千年紀までに分化していなかった東スーダンの統一体から派生したと考えられている。原ニロート人の集団としての発展は、家畜の飼育と関係があった可能性がある。東スーダンの統一体はさらにかなり古く、おそらく紀元前5千年紀頃だったに違いない(一方、提案されているナイル・サハラ統一体は約1万5千年前の上部旧石器時代に遡る)。初期のナイル語話者の元々の居住地は、おそらくナイル川の東、現在の南スーダンにあった。紀元前3千年紀の原ニロート人は牧畜民だったが、その隣国である原中央スーダン人は主に農耕民だった。[139]
ニジェール・コンゴ語族は、西アフリカまたは中央アフリカで約6,000年前に出現したと考えられています。その拡大は、紀元前3900年頃のサハラ砂漠の乾燥に続くアフリカ新石器時代のサヘル農業の拡大と関連している可能性があります。[ 140 ]バントゥー語族の拡大により、バントゥー語族は中央、東、南アフリカに広がり、アフリカのピグミー、ハッザ族、サン族など、これらの地域の先住民の一部が置き換えられました。約3,000年前に始まり、約1,700年前に南アフリカに到達しました。[141]
いくつかの証拠(Busbyらによる2016年の研究を含む)は、ユーラシアからサハラ以南のアフリカの一部への古代および最近の移住による混合を示唆している。[142]別の研究(Ramsayら、2018年)でも、古代ユーラシア人がアフリカに移住し、現代のサハラ以南のアフリカ人のユーラシア人混合は0%から50%の範囲で、地域によって異なり、一般にアフリカの角とサヘル地帯の一部で高く、西アフリカと南アフリカの一部(最近の移民を除く)でもより低い程度で見られるという証拠が示されている。[143]
インド太平洋

最初の海を渡った人類の移住は、台湾を起源とするオーストロネシア人 (疑わしい–議論の余地あり)によるもので、「オーストロネシア人拡大」として知られている。[144]彼らは双胴船、アウトリガーボート、カニの爪の帆などの高度な航海技術を使用して、最初の海洋船を建造し、紀元前3000年から1500年頃に東南アジアの島嶼部に急速に植民地化した。彼らはフィリピンとインドネシア東部から紀元前2200年から1000年までにミクロネシアに植民地化した。 [144] [145]
オーストロネシア人の一派が紀元前1600年から1000年の間に島嶼メラネシアに到達し、ラピタ文化(ニューカレドニアのラピタにある遺跡にちなんで名付けられ、そこで彼らの特徴的な陶器が初めて発見された)を確立した。彼らは現代のポリネシア人の直接の祖先である。彼らは遠隔地オセアニアに進出し、紀元前1200年までにバヌアツ、ニューカレドニア、フィジーに到達し、紀元前900年から800年頃にはサモアとトンガに到達した。これはラピタ文化の拡大の最遠距離であった。約1500年の間に、彼らは徐々に陶器の技術を失い(おそらく島々に粘土の堆積がなかったため)、木や竹で彫刻した容器に取って代わった。ラピタ文化からの逆移住者も紀元前1500年に島嶼東南アジアに、紀元前200年頃にはミクロネシアに融合した。 700年になってようやく彼らは太平洋への航海を開始し、クック諸島、ソシエテ諸島、マルケサス諸島を植民地化した。そこからさらに900年までにハワイ、1000年までにラパ・ヌイ、 1200年までにニュージーランドを植民地化した。[145] [146] [147]
インド洋では、ボルネオ島のオーストロネシア人が西暦500年頃までにマダガスカル島とコモロ諸島にも移住した。オーストロネシア人はインド太平洋諸島の支配的な民族言語グループであり、東アフリカやアラビア半島まで西に広がる海上貿易ネットワークを最初に確立した。彼らは、東南アジア島嶼部のパプア人やネグリト人のように、スンダランドを経由して更新世初期から完新世初期にかけての人類の陸路移動を同化した。 [144] [145]オーストロネシア人の拡大は、新石器時代の人類の移動イベントとしては最後かつ最も広範囲に及んだものであった。[148]
カリブ海
カリブ海は、アメリカ大陸で最後に人類が定住した場所の 1 つです。最古の遺跡は、紀元前 4000 年から 3500 年の間に大アンティル諸島 (キューバとイスパニョーラ) で発見され、道具技術の比較から、これらの人々は中央アメリカからユカタン海峡を渡って移動してきたことが示唆されています。すべての証拠から、紀元前 2000 年以降の移住者は、オリノコ地方を経由して南アメリカから来たことが示唆されています。[149]これらの移住者の子孫には、タイノ族とカリナゴ族 (島嶼カリブ)の祖先が含まれています。 [150]
北極

北アメリカの中央部と東部北極圏に最初に居住した人々は北極小道具伝統(AST)と呼ばれ、紀元前2500年頃に存在していた。ASTは、インディペンデンス文化やプレドーセット文化など、いくつかのパレオエスキモー文化で構成されていた。[151] [152]
イヌイットは、西暦1000年頃にアラスカ西部から出現し、徐々にドーセット文化に取って代わったチューレ文化の子孫である。 [153] [154]
参照
注記
- ^ Schlebuschら「南アフリカの古代ゲノムは現代人の分岐を35万~26万年前と推定」[1]図3(ホモ・サピエンスの分岐時期)およびStringer(2012)[2](古代人の混合)に基づく。
- ^ 古代の混血は、ヨーロッパとアジア(ネアンデルタール人)、東南アジアとメラネシア(デニソワ人)、西アフリカと南アフリカなど、さまざまな場所で確認されている。混血の割合は地域によって異なるが、いずれの場合も10%未満と報告されている。ユーラシアでは主に1~4%と推定され(Lohse(2014)[3]による高い推定では3.4~7.3% )、メラネシア人では4~6%と推定されている(Reich et al. (2010))。[4]サハラ以南アフリカの狩猟採集民集団における未知の古代人類の混血は2%と推定されている(Hammer et al. (2011))。[5]
- ^ ジャワ島で発見されたホモ・エレクトス・ソロエンシスは、ホモ・エレクトスの最新の標本と考えられている。以前は5万~4万年前とされていたが、2011年の研究では、ホモ・エレクトス・ソロエンシスの絶滅時期は遅くとも14万3千年前、おそらく55万年前より前とされた。[16]
- ^ 「ここでは、モロッコのジェベル・イルド中石器時代の遺跡で新たに発掘された火で加熱されたフリントの遺物の年代を熱ルミネッセンス年代測定法で決定した。この遺物は、新たに発見されたホモ・サピエンスの遺物と直接関連している。加重平均年代は、これらの中石器時代の遺物と化石の年代を315±34千年前としている。この年代は、イルド3ホミニン下顎骨の歯の電子スピン共鳴年代が286±32千年前と再計算されたウラン系列によって裏付けられている。」[23]
- ^ 引用元に記載されている推定分岐時期(kya単位):ヒト-ネアンデルタール人:530–690、深在人類(ホモ・サピエンス):250–360、NKSP-SKSP:150–190、アフリカ起源説(OOA):70–120。[1]
- ^ 「約 13 万年前までに、解剖学的に現代人の 2 つの明確なグループがアフリカに共存していました。大まかに言えば、南部の多くの現代の Khoe および San 集団の祖先と、現存する世界中のほとんどの集団の祖先を含む中央/東部アフリカの 2 番目のグループです。初期の現代人の分散は、気候変動、特に MIS 5 (海洋同位体ステージ 5、135~75 ka) の熱帯アフリカの「大干ばつ」と相関しており、逆説的に中央および東部アフリカでの拡大を促進し、最終的にハプログループ L3 を持つ人々の約 6 万年前のアフリカからの分散を引き起こした可能性があります。ハプログループ L0 内では、南から東への 2 つの移動が識別できます。1 つは 120 から 75 ka の間に発生し、mtDNA によって検出された最初の明確な現代人の長距離分散を表し、いくつかの現代人のマーカーの分散を可能にした可能性があります。2 つ目は、最後の 120 から 75 ka の間に発生しました。 L0dによって示された2万年前は、南部のクリック子音言語が東アフリカに広まった原因である可能性があるが、これらの東部の例は古代のより広範囲にわたる分布の名残であるという見解に反している。」[38]
- ^ 「我々はアフリカのピグミー狩猟採集民と農耕民の分岐史を研究し、これらの集団間の分離時期と遺伝子流動を推定した。特定されたモデルには、約6万年前にピグミー狩猟採集民と農耕民の祖先が早期に分岐し、その後2万年前にピグミーの祖先が西ピグミーと東ピグミーのグループに分かれたことが含まれていた。」[43]
- ^ アフリカ以外での近世人類の存在は、177,000年前にまで遡ると提唱されている。[36]
- ^ Liu (2010)の著者らは、この個体が最近アフリカに移住したが、古代アジア人との混血であることを認めているようだ。[52] Dennell (2010)も参照。[53] [54]と[55]の短いコメント
- ^ 「北アフリカの集団は、サハラ以南のアフリカ人と比較して、ネアンデルタール人と共通する派生対立遺伝子が著しく過剰であることがわかった。この過剰は非アフリカ人の過剰と似ており、ネアンデルタール人との混血の兆候と解釈できる。さらに、ネアンデルタール人の遺伝子シグナルは、地元の新石器時代以前の北アフリカ人の祖先を持つ集団で高い。したがって、検出された古代の混血は、最近の近東またはヨーロッパへの移住によるものではない。サハラ以南の集団は、ネアンデルタール人との混血イベントの影響を受けていない唯一の集団である。」[110]
- ^ 「サハラ以南の1,420の染色体のうち、エチオピアではB006のコピーが1つだけ、ブルキナファソでは5つ、リマイベ族では1つ、北方民族との接触があることで知られる遊牧民であるフラニ族とトゥアレグ族では4つが観察された(補足表S1、補足資料オンライン)。サハラ以南のアフリカの北部と北東部郊外でのみB006が見られるのは、非アフリカ起源の遺伝子の流入の結果である可能性が高い。」[111]
- ^ この突然変異によって影響を受ける形質は、汗腺、歯、毛幹の太さ、乳房組織である。[116] [117]
- ^ 東アジアの遺伝学では、選択圧を示唆する集中した対立遺伝子が多数見つかっている。これは特に、 EDAR、ADH1B、ABCC1、ALDH2遺伝子に関係している。東アジア型のADH1Bはイネの栽培化と関連しており、約11,000年前以降に出現したと考えられる。[118]
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...対照的に、東アジアおよび東南アジア大陸部の人々と他の太平洋諸島民(例えば、オーストロネシア語族の話者)は互いに密接に関連しており[9,15,16]、ここでは東アジアおよび東南アジア(ESEA)系統に属するものとして示されている(ボックス2)。 …ESEA 系統は、少なくとも 3 つの異なる祖先に分化しました。北東アジアで 40,000~33,000 年前に発見された天元祖先、東アジア、東南アジア、シベリアの現在の集団に見られるが起源は不明な祖先、そして東南アジアで 8,000~4,000 年前に発見されたが後期旧石器時代の起源は不明なホアビン祖先です。
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さらに読む
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外部リンク
- 人類の旅 – 遺伝子地図 –ブラッドショー財団
- 先史時代の人類のアフリカから世界への移住ビデオ 2015 年 5 月
