初期のヨーロッパの農民たち

初期ヨーロッパ農民( EEF ) ^{[ a ]}は、ヨーロッパと北西アフリカに農業をもたらしたアナトリア新石器農民( ANF )の一グループでした。アナトリア新石器農民は、新石器時代にアナトリア(小アジアとも呼ばれる)の農民として初めて確認された祖先的な構成要素であり、ヨーロッパと北西アフリカ以外では見られませんでした。中東からヨーロッパへの農業の伝播は考古学によって長い間認識されていましたが、新石器時代以前の古代人の DNA が不足していたため、最近までその伝播の経緯は不明でした。しかし、古代の DNA によって、農業は主に移住によって伝播したことが明らかになりました。

アナトリアの初期の農耕民は、祖先の大部分（80～90％）をその地域の地元の狩猟採集民から受け継ぎ、レバントやコーカサスに関連する祖先はわずかであった。^{[ 1 ]}初期のヨーロッパの農耕民は、紀元前7000年頃からアナトリアから南東ヨーロッパを経由してヨーロッパに移動し、人口拡散によって徐々に北と西に広がり、イベリア半島を経由して北西アフリカに到達した。遺伝学的研究により、ヨーロッパの後期の農耕民は一般的に西方の狩猟採集民（WHG）からのわずかな貢献も受けており、地域によって大きな違いがあることが確認されている。ヨーロッパの農耕民と狩猟採集民は一部の地域で共存し、交易を行っていたが、証拠は、その関係が常に平和的であったわけではないことを示唆している。その後約4000年の間に、ヨーロッパは農業共同体へと変貌し、ヨーロッパ全土でWHGは事実上置き換えられた。銅器時代から青銅器時代初期にかけて、西ステップ牧畜民（WSH）の祖先を持つ人々がヨーロッパに移住し、東ヨーロッパ草原（EEF）の人々と混ざり合いました。東ヨーロッパのポントス草原のヤムナヤ文化を起源とするこれらのWSHは、おそらくインド・ヨーロッパ語族の言語を話していたと考えられます。EEFの祖先は、現代のヨーロッパ人や北西アフリカ人の集団によく見られます。南ヨーロッパ人に最も多く見られ、サルデーニャ人は現代のどの集団よりも高いEEFの祖先を持っています。

アナトリア新石器時代の農耕民の明確な集団がアナトリア東部に広がり、イラン高原、南コーカサス、レバント（先土器新石器時代B期）、メソポタミアにかなりの遺伝的遺産を残した。彼らはまた、ヤムナヤ文化の西南北民族の民族形成においてもわずかながら役割を果たした。

ANFの祖先は、現代のヨーロッパ、西アジア、北アフリカの人口にかなりの割合で見られ、中央アジアや南アジアの人口にも低い割合で見られる。

アナトリア新石器時代の集団は、祖先の大部分をアナトリアの狩猟採集民（AHG）から受け継いでおり、イラン/コーカサスおよびレバント関連の起源からの遺伝子流入はわずかであったことから、農業はこれらの狩猟採集民によって現地で採用され、人口拡散によってこの地域に広まったのではないことが示唆される。^{[ 1 ]} AHGとEEFの祖先は、最終氷期最盛期の45,000年前から26,000年前の間に西狩猟採集民（WHG）から分岐し、25,000年前から14,000年前の間にコーカサス狩猟採集民（CHG）から分岐したと考えられている。 ^{[ 3 ]} 2025年の研究では、西アナトリアとエーゲ海における新石器文化の拡散は、中央アナトリアの農耕民と、農耕を採用した西アナトリアの狩猟採集民との混交を含む複雑な現象であり、紀元前7000年以降のある時期に典型的な「アナトリア農耕民」の遺伝子プロファイルの形成につながり、西アナトリアにおける農業の採用は必ずしも純粋な移住現象ではなく、文化交流を伴っていたことがわかった。^{[ 4 ]}

遺伝学的研究によると、紀元前7千年紀にヨーロッパに農耕が導入されたことは、アナトリア北西部から南東ヨーロッパへの人々の大規模な移住と関連しており、^{[ 5 ]}その結果、バルカン半島の狩猟採集民の遺伝子プールのほぼすべて（約98%）がアナトリアの農耕民の祖先と置き換えられた。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}バルカン半島では、EEFは2つのグループに分かれ、ドナウ川沿い（線状土器文化）または西地中海沿い（カーディアルウェア）にヨーロッパの西へとさらに拡大したようである。しかしながら、北ヨーロッパと東ヨーロッパの大部分はEEFによって未開拓のままであった。中期新石器時代には、EEF由来の多くのコミュニティでWHGの祖先が主に男性主導で復活し、その結果、狩猟採集民の父系ハプログループの頻度が増加した。

約7,500年前、イベリア半島を起源とするEEF（東アフリカ農耕民）が北西アフリカに移住し、この地域に農耕をもたらした。彼らはマグリブの新石器化過程の重要な構成要素であり、地元の狩猟採集民コミュニティと混ざり合った。^{[ 9 ]}

新石器時代のブリテン諸島の農耕民は紀元前4000年頃の大規模な移住によってこの地域にやってきた。彼らは約80%のEEFと20%のWHGの祖先を持ち、イベリア半島の新石器時代の人々と近縁であることがわかった。これは、彼らがバルカン半島から地中海沿岸に沿って西へ移動してきた農耕民の子孫であることを示唆している。農耕民の到来により、ブリテン諸島の先住民WHGはほぼ完全に置き換えられ、その後数世紀にわたって遺伝的な復活は見られなかった。^{[ 10 ]}紀元前2500年頃の鐘状ビーカー文化の人々の到来により、ブリテンの新石器時代の遺伝子プールの90%以上が置き換えられた。 ^{[ 11 ]}彼らは約50%のWSHの祖先を持っていた。^{[ 12 ]}

新石器時代のアイルランドに埋葬された人々は、大部分がEEFの祖先（WHGの混血あり）であり、新石器時代のイギリスやイベリア半島の人々と密接な関係にあることが判明した。アイルランドの新石器時代の人々は、急速な海洋植民地化によって、先住民のアイルランドの狩猟採集民をほぼ完全に置き換えたことが判明した。^{[ 13 ]}

南スカンジナビアの漏斗状ビーカー文化の人々は、主にEEFの子孫であり、わずかに狩猟採集民の混血が見られたことから、スカンジナビアにおける新石器時代の出現は、南からの人類の移住の結果であったことが示唆される。漏斗状ビーカー文化の人々は、近隣の狩猟採集民のピットウェア文化の人々とは遺伝的に大きく異なっていることが判明した。後者はEEFの混血がなく、代わりに他のヨーロッパの狩猟採集民と遺伝的に類似していた。^{[ 14 ]}

さらに、 EEF の中で最も一般的な父方のハプログループはハプログループ G2aでしたが、ハプログループE1b1とR1bも発見されています。^{[ 15 ]}彼らの母方のハプログループは主にハプログループH2、I、T2を含む西ユーラシアの系統で構成されていましたが、中央ヨーロッパの農耕民のかなりの数が東アジアの母方の系統N9aに属していました。これは現代のヨーロッパ人にはほとんど存在しませんが、東アジアでは一般的です。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}しかし、カルパティア盆地の新石器文化における東アジアのミトコンドリアハプログループ N9a の高頻度は、別の研究によって異議を唱えられました。^{[ 18 ]}

銅器時代と青銅器時代初期には、ヨーロッパの EEF 由来の文化は、ポントス・カスピ海ステップから西ステップ牧畜民(WSH) が相次いで移住してきたことで圧倒されました。WSH は、東方狩猟採集民(EHG) とコーカサス狩猟採集民(CHG)の祖先をほぼ同量持っていました。これらの移住により、ヨーロッパの EEF父系DNA 系統は、ほぼ完全に WSH 由来の父系 DNA (主に EHG 由来のR1bとR1aのサブクレード) に置き換えられました。EEF母系DNA (主にハプログループ N) も大幅に置き換えられ、ステップの系統に取って代わられました。^{[ 19 ] [ 20 ]}これは、移住にステップからの男性と女性の両方が関わっていたことを示唆しています。^{[ 21 ] [ 22 ]}

2017年の研究では、ステップの祖先を持つ青銅器時代のヨーロッパ人はX染色体上のEEF祖先が高く、ステップの祖先は女性よりも男性の祖先に多く受け継がれたという性差を示唆していることが判明した。^{[ 23 ]}しかし、この研究の結果は、 Iosif LazaridisとDavid Reichによる追跡調査では再現できず、著者らがサンプルの混血比率を誤って測定していた可能性が示唆された。^{[ 24 ]}

EEF の祖先はヨーロッパ全土に広く分布しており、地中海沿岸では約 60% (サルデーニャ島では 65% がピーク) で、北に向かうにつれて減少し、スカンジナビア北部では約 10% となっています。^{[ 25 ]}しかし、より最近の研究によると、現代ヨーロッパ人における EEF の祖先の割合は、サルデーニャ人、イタリア人、イベリア人では 67% から 80% 以上と最も高く、フィンランド人、リトアニア人、ラトビア人では 35～40% と最も低くなっています。^{[ 26 ] [ 27 ]}また、モロッコ人やアルジェリア人などの北西アフリカ人にも EEF の祖先が多く見られます。^{[ 28 ]}

ヨーロッパの狩猟採集民はヨーロッパ農耕民よりもはるかに背が高く、ヨーロッパの狩猟採集民がヨーロッパ農耕民に取って代わられた結果、ヨーロッパ全土で遺伝的身長が劇的に低下した。新石器時代の後期には、狩猟採集民との混血が増加したためか、ヨーロッパの農耕民の身長が上昇した。新石器時代後期と青銅器時代には、ステップ関連の祖先を持つ人々の移住によりヨーロッパにおけるヨーロッパ農耕民の祖先がさらに減少したことが、身長のさらなる上昇と関連している。^{[ 29 ]}南ヨーロッパにおけるヨーロッパ農耕民の祖先の頻度が高いことが、身長が低い南ヨーロッパから、ステップ関連の祖先をより多く持つ北ヨーロッパへと身長が勾配をなす理由の一つかもしれない。^{[ 30 ]}

初期ヨーロッパ農耕民は、ほとんどが黒髪で黒目、肌の色が白かったと考えられており、^{[ 31 ] [ 32 ]}派生遺伝子SLC24A5はアナトリアの新石器時代に固定されたが、^{[ 33 ]}初期ヨーロッパ農耕民の祖先である銅器時代のミイラ、アイスマンのエッツィの遺伝子研究では、彼が同時代の南ヨーロッパ人よりも肌の色が濃かったことがわかった。^{[ 34 ] [ 35 ]}ヨーロッパ各地のさまざまな初期ヨーロッパ農耕民の遺骨に関する研究では、彼らは「中間から明るい肌の色」であった可能性が最も高いと結論付けられた。^{[ 36 ] : s14} 2024 年の論文では、気分に関連する表現型のリスクアレルが新石器時代の農耕民の祖先に豊富に存在することがわかった。^{[ 37 ]}

EEFsとそのアナトリアの祖先は、タウリン牛^{[ 38 ]}、豚^{[ 39 ]} 、羊、ヤギ^{[ 40 ]}を家畜として飼育し、小麦などの穀物作物を栽培していた^{[ 41 ] 。}

ウクライナ西部のタリアンキなどのククテニ・トリピリア文化の集落は、紀元前5千年紀に遡るユーラシア大陸、そしておそらく世界最大の集落であった。^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}研究によると、これらの集落には3段階の階層構造があり、国家レベルの社会が存在した可能性もある。発掘された巨大建造物は、集会や儀式のための公共の建物の存在を示唆している。^{[ 45 ]}

新石器時代の墓で発見された個体の遺伝子分析によると、少なくとも一部のEEFの人々は父系制（男性の系統を通じて子孫をたどる）であったことが示唆されており、墓の被葬者は主に単一の男性共通祖先の男性の子孫とその子供、および夫とは遺伝的に無関係な妻で構成されており、女性の外婚制を示唆している。^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]}

ニューグレンジに埋葬された新石器時代の王族は、近親婚が盛んで、おそらく近親相姦の関係の産物であったことが判明しており、この共同体は高度に社会的に階層化され、強力な「神王」の血統によって支配されていたことを示唆している。^{[ 13 ]}

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