起源 ミトコンドリアDNAハプログループMとNに基づくヨーロッパへの初期移住経路の推定(Metspalu et al. 2004)。ペルシャ湾付近での主要な集団分裂は、西ユーラシアにおけるハプログループNの遍在性とハプログループMの欠如を説明するだろう。 ハプログループL3(ハプログループNの親クレード)のアフリカ起源については、科学界で広く合意が得られている。[ 13 ] しかし、ハプログループN自体を定義する突然変異が最初にアジアで発生したのか、アフリカで発生したのかについては、現在も議論と研究が続けられている。[ 13 ]
アフリカ起源説は広く受け入れられている。しかし、多くの具体的な疑問は未解決のままだ。ユーラシア大陸に定着した2つのマクロハプログループ、MとNが、アフリカ大陸からの脱出以前に既に存在していたかどうかは、依然として謎である。
Torroni et al. 2006は、ハプログループM、N、Rは東アフリカとペルシャ湾の間のどこかで発生したと述べている。[ 14 ]
また、ハプログループNの起源に関連して、祖先ハプログループM、N、Rがアフリカからの同じ移住の一部であったのか、それともハプログループNがレバントを通る北ルートでアフリカを出て、Mがアフリカの角を通ってアフリカを出たのかという点も議論されている。この説は、ハプログループNが西ユーラシアで圧倒的に優勢なハプログループであり、ハプログループMは西ユーラシアには存在しないが、インドでは優勢で、インド東部の地域では一般的であることから提唱された。しかし、東南アジアの孤立した「遺存」集団やオーストラリア先住民のミトコンドリアDNAの変異は、アフリカからの拡散は一度だけであったという見解を裏付けている。東南アジアの人々とオーストラリア先住民は、ハプログループMとNの両方の根深い系統群を所有している。[ 15 ] したがって、ユーラシアとオセアニアにおけるハプログループM、N、R内の最も初期の分岐の分布は、3人の創始者mtDNAシナリオとアフリカからの単一の移住ルートを支持する。[ 16 ] これらの発見はまた、人類の定住と拡大の初期の遺伝史におけるインド亜大陸の重要性を強調している。[ 17 ]
アジア起源説 ハプログループNの起源地がアジアであるという仮説は、以下の点によって裏付けられている。
ハプログループNは世界中のあらゆる地域で見られますが、サハラ以南のアフリカでは頻度が低いです。多くの研究によると、アフリカにおけるハプログループNの存在は、おそらくユーラシアからの逆移住の結果であると考えられます。[ 6 ] マクロハプログループNの最も古い系統群は、アジアとオーストラリアで発見されている。 ハプログループNがはるばるオーストラリアや新世界まで移動したにもかかわらず、北アフリカ人やアフリカの角地域の人々以外のアフリカの他の集団に影響を与えなかったとしたら、それは逆説的だろう。 東南アジアの孤立した「遺存」集団におけるミトコンドリアDNAの変異は、アフリカからの拡散が一度だけであったという見解を裏付けている。[ 15 ] ハプログループM、N、R内の最も初期の分岐がユーラシアとオセアニアに分布していることは、3人の創始者mtDNAシナリオとアフリカからの単一の移住ルートに関する追加的な証拠を提供する。[ 16 ] これらの発見はまた、人類の定住と拡大の初期の遺伝史におけるインド亜大陸の重要性を強調している。[ 17 ] したがって、Nの歴史は、南アジアに起源を持つ可能性が最も高いMとRの歴史と似ている。 ある研究(Vai et al. 2019)では、リビアのタカルコリ遺跡から出土した新石器時代初期の北アフリカの遺物の中に、母系ハプログループNの基底系統が見つかった。著者らは、Nはアラビア半島でL3から分岐し、後に北アフリカへ移動した可能性が最も高く、姉妹ハプログループMも中東でL3から分岐した可能性が高いと提唱しているが、Nは北アフリカで分岐した可能性もあると示唆しており、確証を得るにはさらなる情報が必要であると述べている。[ 3 ]
アフリカ起源説 トーマス・キヴィシルド によれば、「インドおよび非アフリカのミトコンドリア全般において、MとN以外のL3系統が存在しないことは、現代人の初期の移住が、アフリカの角を経由する出発ルートで、すでにこれら2つのmtDNA祖先を運んでいたことを示唆している」 [ 9 ] 。
2019年、Vaiらによる研究では、新石器時代のサハラ砂漠からハプログループNの基底系統の証拠が提示された。彼らは、Nが近東(おそらくL3がアフリカから去った後のアラビア半島)でハプログループL3から分岐し、その後北アフリカに逆移住したか、あるいは北アフリカで起源した(そこでL3から分岐した)かのいずれかであると示唆している。[ 3 ]
分布 ハプログループNとそのサブグループの拡散経路 ハプログループNは、祖先マクロハプログループL3に由来し、現代人のアフリカ起源説で議論されている移住を表しています。ハプログループNは、現在ヨーロッパとオセアニアに分布するほぼすべての系統群、およびアジアとアメリカ大陸で見られる多くの系統群の祖先ハプログループです。ハプログループM とほぼ同時期に発生したと考えられています。
サブグループの分布 ハプログループNの派生系統には、マクロハプログループR とその子孫、およびハプログループA 、I 、S 、W 、X 、Y が含まれます。
分類されていない希少なハプログループN*は、カルディアル文化およびエピカルディアル文化(カルディウム土器 )および先土器新石器時代B に属する化石の中から発見されている。[ 18 ] また、分類されていない希少なNの形態は、現代のアルジェリア でも報告されている。[ 19 ]
ハプログループN1'5 ハプログループN2 ハプログループN3 – すべてのサブグループは、これまでのところベラルーシでのみ発見されている。 ハプログループN7 – すべてのサブグループは、これまでのところカンボジアでのみ発見されている。 ハプログループN8 – 中国で発見された。[ 36 ] ハプログループN9 –極東 で発見された。[ 20 ] [TMRCA 45,709.7 ± 7,931.5 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループN9a [TMRCA 17,520.4 ± 4,389.8 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループN9a-C16261T ハプログループ N9a-C16261T* – ベトナム (キン ) [ 38 ] [ 39 ] ハプログループ N9a-A4129G-A4913G-T12354C-A12612G-C12636T-T16311C!!! – タシュクルガン(キルギス)[ 40 ] [ 39 ] ハプログループ N9a1'3 [TMRCA 15,007.4 ± 6,060.1 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループ N9a1 – 中国人 (台湾の客家など )、彼女 、トゥ 、ウイグル、トゥバ、モンゴル、カムニガン、[ 41 ] 韓国、[ 42 ] [ 41 ] 日本 [TMRCA 9,200 (95% CI 7,100 <-> 11,600) ybp [ 39 ] ] ハプログループN9a3 – 中国 [TMRCA 11,500 (95% CI 7,500 <-> 16,800) ybp [ 39 ] ] ハプログループ N9a3a – 日本、韓国 (ソウル)、台湾 (パイワンを含む)、タイ (ロッブリー県 およびカンチャナブリー県 の月 [ 44 ] )、中国、ウイグル、キルギス (タシュクルガン)、カザフスタン、ブリヤート語、ロシア (ベルゴロド、チェチェン共和国など )、ウクライナ、モルドバ、ベラルーシ、リトアニア、ポーランド、チェコ (西ボヘミア)、ハンガリー、オーストリア、ドイツ [TMRCA 8,280.9 ± 5,124.4 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループ N9a2'4'5'11 [TMRCA 15,305.4 ± 4,022.6 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループ N9a2 – 日本、韓国、[ 42 ] 中国(フルンボイルのバルグート、ウイグルなど )[TMRCA 10,700 (95% CI 8,200 <-> 13,800) ybp [ 39 ] ] ハプログループN9a2a – 日本、韓国、ウイグル [TMRCA 8,100 (95% CI 6,500 <-> 10,000) ybp [ 39 ] ] ハプログループ N9a2a1 – 日本 [TMRCA 4,200 (95% CI 1,850 <-> 8,400) ybp [ 39 ] ] ハプログループ N9a2a2 – 日本、韓国、ヴォルガ・ウラル地域(タタール人)[ 41 ] [TMRCA 5,700 (95% CI 3,500 <-> 8,900) ybp [ 39 ] ] ハプログループ N9a2a3 – 日本、フルン・ブイル地域 (バルグート) [ 41 ] [TMRCA 4,700 (95% CI 2,400 <-> 8,400) ybp [ 39 ] ] ハプログループ N9a2a4 – 日本 [TMRCA 2,800 (95% CI 600 <-> 7,900) ybp [ 39 ] ] ハプログループN9a2b – 中国 ハプログループ N9a2c [TMRCA 7,200 (95% CI 3,600 <-> 12,700) ybp [ 39 ] ] ハプログループN9a2c* – 日本 ハプログループ N9a2c1 – 日本、韓国、[ 39 ] ウイグル人 [TMRCA 2,600 (95% CI 1,250 <-> 4,900) ybp [ 39 ] ] ハプログループ N9a2d – 日本、韓国[ 39 ] [TMRCA 5,200 (95% CI 1,800 <-> 12,000) ybp [ 39 ] ] ハプログループN9a2e – 中国 ハプログループ N9a4 – マレーシア [TMRCA 7,900 (95% CI 3,900 <-> 14,300) ybp [ 39 ] ] ハプログループ N9a4a – 日本 [TMRCA 4,400 (95% CI 1,500 <-> 10,200) ybp [ 39 ] ] ハプログループ N9a4b [TMRCA 5,700 (95% CI 2,400 <-> 11,400) ybp [ 39 ] ] ハプログループN9a4b* – 日本 ハプログループ N9a4b1 – 中国 (台湾の閩南など ) ハプログループN9a4b2 – 中国 ハプログループN9a5 [TMRCA 8,700 (95% CI 4,700 <-> 15,000) ybp [ 39 ] ] ハプログループN9a5* – 韓国 ハプログループN9a5a – 日本 ハプログループN9a5b – 日本 [TMRCA 5,300 (95% CI 1,150 <-> 15,300) ybp [ 39 ] ] Haplogroup N9a11 – 台湾 (客家、閩南)、ラオス (ルアンパバーン出身のラオス [ 44 ] ) ハプログループ N9a6 – タイ (ロッブリー県のプアン 、ランプーン県のコンムアン [ 44 ] 、サコンナコーン県のプータイ、[ 44 ] メーホンソン県のラワ、[ 44 ] サコンナコーン 県 のソア[ 44 ] ) 、ベトナム、スマトラ [ TMRCA 11,972.5 ± 5,491.7ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループ N9a6a – カンボジア (クメール)、マレーシア (ビダユ、ジェハイ、テムアン、ケンシウ)、スマトラ、スンダ語 ハプログループ N9a6b – マレーシア (セレター) ハプログループN9a7 – 日本 ハプログループN9a8 – 日本、中国、ブリヤート ハプログループ N9a9 –チェルカ人 (ビイカ 、トゥロチャク )、トゥバラル (アルタイ北東部)、キルギス (キルギスタン)、中国、ウクライナ (ヴィーンヌィツャ州 )、ルーマニア (10 世紀のドブルジャ) ハプログループ N9a10 –タイ (メーホンソーン県、チェンマイ県、ラムプーン県、ランパーン県のコンムアン族[ 44 ] メーホンソーン県のシャン族 [ 44 ] ルーイ県のラオス・イサーン族 [ 44 ] カンチャナブリー県の黒タイ族 [ 44 ] スコータイ県とピチット県のプアン族 [ 44 ] カンチャナブリー県のモン族 [ 44 ] )、ラオス (ルアンパバーンのラオス族 [ 44 ] モン族 [ 38 ] )、ベトナム (タイヌン)、中国 (重慶の漢族 を 含む) ハプログループN9a10a – 中国、台湾(アミ族) ハプログループN9a10a1 – 中国人(蘇州) ハプログループ N9a10a2 – フィリピン (イバタン)、台湾 (アミ) ハプログループ N9a10a2a – 台湾 (タイヤル、ツォー) N9a10-T16311C! ハプログループ N9a12 –コンムアン (パイ地区 ) [ 44 ] [ 39 ] ハプログループ N9b – 日本、ユーデゲイ、ナナイ、韓国[ 42 ] [TMRCA 14,885.6 ± 4,092.5 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループN9b1 – 日本 [TMRCA 11,859.3 ± 3,760.2 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループN9b1a – 日本 [TMRCA 10,645.2 ± 3,690.3 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループN9b1b – 日本 [TMRCA 2,746.5 ± 2,947.0 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループN9b1c – 日本 [TMRCA 6,987.8 ± 4,967.0 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループN9b2 – 日本 [TMRCA 13,369.7 ± 4,110.0 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループN9b3 – 日本 [TMRCA 7,629.8 ± 6,007.6 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループN9b4 – 日本、ウルチ ハプログループ Y [ 45 ] – 特にニヴフ人 、ウルチ人 、ナナイ人 、ネギダル人 、アイヌ人、 ニアス島 の住民に見られ、他のツングース系民族 、朝鮮人 、モンゴル人 、コリャーク人 、イテルメン人 、中国人 、日本人、タジク 人、 島嶼東南アジア人 (台湾原住民 を含む)、および一部のテュルク系民族の間で中程度の頻度で見られる [ 21 ] [TMRCA 24,576.4 ± 7,083.2 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループ Y1 – 韓国、台湾 (閩南 )、タイ (パヤオ省 出身のIu Mien [ 46 ] [ 39 ] )、ポーランド、スロバキア、チェコ共和国 [TMRCA 14,689.5 ± 5,264.3 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループ Y1a – ニヴフ、ウルチ、ヘジェン、ウデゲイ、イーブン、ザバイカル ブリヤート、モンゴル、ダウル、韓国、ハン、チベット、ウクライナ[ 47 ] [TMRCA 7,467.5 ± 5,526.7 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループ Y1b – ヴォルガ・タタール人 [TMRCA 9,222.8 ± 4,967.0 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループY1c - 韓国(特に済州島 )、カムニガン 、ウイグル、カナダ ハプログループY2 – 中国人、日本人、韓国人、カムニガン人、南アフリカ人(ケープカラード )[TMRCA 7,279.3 ± 2,894.5 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループ Y2a – 台湾 (タイヤル、サイシャット、ツォー)、フィリピン (マラナオ)、ブルネイ、インドネシア、マレーシア、ハワイ、米国 (ヒスパニック系)、スペイン、アイルランド [TMRCA 4,929.5 ± 2,789.6 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループ Y2b – 日本、韓国、ブリヤート [TMRCA 1,741.8 ± 3,454.2 ybp; CI=95% [ 37 ] ] ハプログループN10は、中国(上海、江蘇、福建、広東、雲南の漢族、雲南のハニ族とイ族、貴州のシェ族、新疆のウズベク族)と東南アジア(タイ、インドネシア、ベトナム、マレーシア)で発見されている。[ 36 ] ハプログループ N11 – 中国本土およびフィリピン: 漢民族 (雲南省、四川省、湖北省)、チベット人 (西蔵省)、東郷族 (甘粛省)、オロチョン族 (内モンゴル)、およびママンワ族 (フィリピン)。[ 36 ] [ 49 ] ハプログループN13 – オーストラリア先住民[ 50 ] ハプログループN14 – オーストラリア先住民[ 51 ] ハプログループ N21 – テムアン、セメライ、タイ、クメール、マレーシアとインドネシア出身のマレー系民族。 [ 52 ] N21-T195C! - タイ(タイ南部、プータイ)、カンボジア(コンポントム島出身のクメール人) N21a - マレーシア (Temuan) N21a1 (N21a+T3552C) - マレーシア (テムアン、セメライ) N21a2 (N21a+G11150A) - インドネシアのチャム族(スマトラ島南部のセメンデ族)、タイのカレン族 N21a2a (N21a2+A13716G) - ベトナム (ジャライ) N21a3 (N21a+T12189C) - タイ (太原) N21+T195C!+A16182G N21+T195C!+A16182G+T9325C - ミャンマー(ビルマ語)、中国(モソ語)、タイ(ブラン語) N21+T195C!+A16182G+G15043A - ミャンマー (ビルマ)、タイ (ブラン、太原)、ベトナム (ハーニー ) N21+T195C!+A16182G+G15217A - タイ(中部タイ語)、スリランカ(タミル語) N21+T195C!+A16182G+G4512A - タイ (Bru) N21+T195C!+T7220C - タイ N21+T195C!+T7220C+T14153C - ミャンマー(ビルマ語)、タイ(中部タイ語) N21+T195C!+G16129A! - ベトナム、チャム(Giarai) N21+T195C!+A731G - チャム N21+T195C!+A731G+A6791T - ベトナム (ムノン) ハプログループN22 – 東南アジア、バングラデシュ、インド、日本[ 53 ] ハプログループA [ 54 ] – 中央アジア、東アジア、およびネイティブアメリカンの間で発見されている。ハプログループO またはN12は、オーストラリア先住民 とインドネシアのフローレス島 の人々の間で見られる。ハプログループS [ 55 ] – オーストラリア先住民の間で拡大している。ハプログループ X [ 56 ] – 西ユーラシアで最も多く見られるが、アメリカ大陸にも存在する。[ 20 ] ハプログループX1 – 主に北アフリカ、およびレバント地方の一部の集団、特にドゥルーズ派に見られる。 ハプログループX2 – 西ユーラシア、シベリア、およびアメリカ先住民の間で見られる。 ハプログループR [ 57 ] – 非常に広範囲で多様なマクロハプログループ。
サブクレード
木 このハプログループNサブクレードの系統樹は、Mannis van OvenとManfred Kayserによる論文「世界のヒトミトコンドリアDNA変異の包括的な系統樹の更新」 [ 12 ] およびその後の発表された研究に基づいています。
N N1'5 N2 N3 N7 N8 N9 N10 N11 N13 N14 N21 N22 A O S X R
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