Japedia logo
japedia.wiki
ホーム倫理学哲学
🔍
Loading article…
japedia.wiki

© 2026 japedia.wiki. すべてのコンテンツはクリエイティブ・コモンズ 表示-継承ライセンスの下で利用可能です。

ホーム倫理学哲学
植物の進化の歴史 | japedia.wiki

植物の進化の歴史

J
Japedia 編集部
|更新日: 2026年8月4日

人工的に着色された後期シルル紀の胞子嚢。緑： 四分子胞子。青：三連マーク（Y字型の傷跡）のある胞子。胞子の直径は約 30～35 μm です。

植物の進化は、共生によって進化した単細胞のアーキプラスチドからなる最古の藻類マットから、多細胞の海洋および淡水緑藻、胞子を持つ陸生のコケ類、ヒカゲノカズラ類、シダ類、そして最終的には今日の複雑な種子を持つ裸子植物および被子植物（顕花植物）に至るまで、広範囲にわたる複雑性をもたらしました。海洋環境の紅藻および緑藻に代表されるように、最古のグループの多くは繁栄し続けていますが、より最近に派生したグループが、以前は生態学的に優勢であったグループに取って代わっています。たとえば、陸上環境では顕花植物が裸子植物よりも優勢になっています。[1] : 498 

シアノバクテリアと多細胞の葉状真核生物が10億年前にはすでに陸上の淡水群集に生息していたという証拠があり[2] 、また、複雑な多細胞の光合成生物の群集が約8億5000万年前の先カンブリア時代後期には陸上に存在していたという証拠があります[3]。

胚植物の陸上植物の出現の証拠は、オルドビス紀中期（約4億7000万年前）に初めて見られ、デボン紀中期（約3億9000万年前）までには、根や葉など、今日の陸上植物に認められる特徴の多くが存在していました。デボン紀後期（約3億7000万年前）までには、アーキオプテリスなどの一部の自由胞子形成植物は、木材を生成する二次維管束組織を持ち、高木の森を形成していました。また、デボン紀後期までには、初期の種子シダであるエルキンシアが種子を進化させていました。[4] 進化の革新は顕生代を通じて続き、今日でも続いています。ほとんどの植物グループは、群集の構造が変化したものの、ペルム紀-三畳紀絶滅イベントによる被害を比較的受けませんでした。これが、三畳紀（約2億年前）の顕花植物の出現と、その後の白亜紀および古第三紀における多様化のきっかけとなったと考えられる。最も新しく進化した植物群はイネ科植物で、古第三紀中期、つまり約4000万年前から重要になった。イネ科植物は他の多くの植物群と同様に、過去1000万年の間に、二酸化炭素濃度が低く、熱帯地方の温暖で乾燥した環境で生き残るために、新しい代謝メカニズムを進化させた。

土地の植民地化

発散

陸上植物は、おそらく8億5千万年前に淡水緑藻類のグループから進化しましたが、 [3]藻類のような植物は10億年前には進化していた可能性があります。[2]陸上植物に最も近い現生の親戚は車軸藻類、特に車軸藻類です。現代の車軸藻類が陸上植物と共有する遠い祖先に似ている場合、これは陸上植物が、おそらく季節的に乾燥する水たまりの端にある浅い淡水に生息する枝分かれした糸状の藻類から進化したことを意味します。[5 ]しかし、最近のいくつかの証拠は、陸上植物が現生のクレブソルミディオ藻類に似た単細胞の陸生車軸藻類に由来した可能性があることを示唆しています。[7]この藻類は単生の生活環を持っていたと考えられます。卵子と精子が融合して接合子を形成した時、対になった染色体（二倍体状態）はごく短期間しか存在せず、その後すぐに減数分裂によって分裂し、対になっていない染色体の数が半分になった細胞（一倍体状態）が生成されたと考えられる。菌類との協力的な相互作用は、初期の植物が陸上のストレスに適応するのに役立った可能性がある。[8]

デボン紀は、植物による広範囲にわたる陸上植民の始まりを示し、それが侵食と堆積作用を通じて重大な気候変化をもたらした。

陸上植民地化への課題

植物は陸上で最初に光合成を行った生物ではない。風化速度から、光合成を行う生物は12億年前にはすでに陸上に生息していたことが示唆されており[6]、10億年前の淡水湖の堆積物からは微生物の化石が見つかっている[9]。しかし、炭素同位体の記録から、微生物の数が少なすぎて8億5000万年前頃までは大気の構成に影響を与えることができなかったことが示唆されている[3]。これらの生物は、系統学的には多様であるものの[10] 、おそらく小さく単純で、藻類のスカム以上のものではなかったと考えられる[6] 。

地衣類は現代の文脈において一次生態学的遷移の第一段階を開始するため、地衣類が最初に陸上にやって来て植物の定着を促進したという仮説があるが、分子系統学と化石記録の両方がこれに矛盾しているように見える。[11]

陸上植物の出現に長い時間がかかった理由は複数考えられます。大気の「毒性」により、陸上植物の出現前に真核生物が陸上に定着できなかった可能性があります[12]。または、必要な複雑さが進化するのに単に長い時間がかかっただけかもしれません。[13]陸上適応の大きな課題は、適切な土壌の欠如でした。[14]化石記録全体を通して土壌が保存されており、初期の土壌がどのようなものであったかに関する情報を提供しています。陸上植物が登場する前、陸上の土壌は窒素やリンなどの生命に不可欠な資源に乏しく、水を保持する能力もほとんどありませんでした。

陸上植民地化への適応

最古の陸上植物の証拠は、約4億7千万年前、サウジアラビア[15]とゴンドワナ[16]の下部中期オルドビス紀の岩石に、クリプトスポアと呼ばれる胞子の形で見られます。これらの胞子は、非常に耐腐食性の高い物質であるスポロポレニンでできた壁を持っており、化石記録によってよく保存されています。これらの胞子は、単独で（モナド）、ペアで（ダイアド）、または4つで（テトラッド）生成され、その微細構造は現代の苔類の胞子のものと類似しており、同等の組織化レベルを共有していることを示唆しています。[17]胞子の壁にはスポロポレニンが含まれており 、これは胚植物の類似性のさらなる証拠です。[18]

維管束植物のものと似た三分胞子は、その後すぐに、約4億5500万年前の上部オルドビス紀の岩石に現れます。[19] [20]四分胞子が分裂した正確な時期によりますが、4つの胞子のそれぞれに「三分胞子マーク」と呼ばれるY字型の跡が残り、各細胞が隣の細胞に押しつぶされた点を反映しています。[21]ただし、これには胞子壁が初期段階で頑丈で耐性があることが必要です。この耐性は、乾燥に強い外壁を持つことと密接に関連しています。これは、胞子が水の外で生き残る必要がある場合にのみ役立つ特性です。実際、水に戻った胚植物でさえ、耐性壁を欠いているため、三分胞子マークは残りません。[21]藻類の胞子を詳しく調べると、胞子壁の耐久性が十分でないか、まれに胞子が圧縮されて斑点が形成される前に分散するか、四面体四分子に収まらないため、三重胞子は存在しないことがわかります。[21]

陸上植物の最も古い大型化石は葉状生物であり、河川湿地に生息し、シルル紀初期の氾濫原の大部分を覆っていたことが発見されている。彼らは土地が水浸しのときにのみ生存することができた。[22]微生物マットもあった。[23]

植物が陸上に到達したら、乾燥に対処する方法は 2 つありました。現代のコケ植物は乾燥を避けるか、乾燥に屈して、生息範囲を湿潤な環境に限定するか、乾燥して、より多くの水が到着するまで代謝を「保留」にします (コケ植物の属Targioniaがそうであるように) 。維管束植物は、水分損失率を制御することで乾燥に抵抗します。維管束植物はすべて、水分損失を減らすために、空気にさらされる場所に防水性の外側クチクラ層を持っています (一部のコケ植物も同様)。しかし、完全に覆われると大気中のCO 2から遮断されるため、維管束植物は可変の開口部である気孔を使用してガス交換率を調整します。維管束植物はまた、生物内の水の移動を助けるために維管束組織を発達させ (以下を参照)、配偶体中心の生活環から脱却しました (以下を参照)。維管束組織は最終的に、水の支援なしで直立成長を促進し、陸上でのより大きな植物の進化への道を開いたのです。[要出典]

結果

クライオジェニアン期の約7億2000万年前から6億3500万年前にかけて起こったスノーボールアースと呼ばれる地球規模の氷河作用は、初期の光合成生物によって少なくとも部分的に引き起こされたと考えられており、これにより二酸化炭素濃度が低下し、大気中の温室効果が減少し、 [24]氷室気候につながりました。2022年の研究では、過去10年ほどの分子時計研究に基づき、多細胞のストレプト藻類（単細胞の基底系統であるメソスティグマト藻類を除くすべて）の起源の推定時期は冷涼なクライオジェニアンであり、その後のストレプト藻類の分離の時期は温暖なエディアカラ紀であると観察され、これは氷河期による光合成生物への選択圧の兆候であると解釈され、そのグループの光合成生物は比較的温暖な環境で生存し、その後、後期エディアカラ紀と顕生代に陸上で胚植物として繁栄した。この研究ではまた、単細胞の形態とジグネマト藻類の他のユニークな特徴は、寒冷地を好む生活様式へのさらなる適応を反映している可能性があるという理論も立てられた。 [25]陸上植物相の確立により、陸上植物が廃棄物として酸素を生成したため、大気中の酸素の蓄積率が増加した。この濃度が13％を超えると、約4.5億年前[26]に山火事が発生する可能性があり、これは化石記録に木炭が含まれていることから明らかです。[27]後期デボン紀の議論の余地のある空白期間を除けば、木炭はそれ以来ずっと存在しています。

炭化は重要な化石生成過程です。山火事や熱い火山灰に埋もれると揮発性化合物が蒸発し、純粋な炭素の残留物だけが残ります。これは菌類、草食動物、腐食動物にとって食料源にはならないため、保存状態がよいです。また、丈夫で圧力にも耐えることができ、残骸には精巧な、時には細胞以下の細部までが見られます。[要出典]

岩石記録に木炭が出現したことに加え、植物の陸生化も地質と景観の変化に大きく貢献した。オルドビス紀とシルル紀の地質記録では、地球の歴史のそれ以前の90%と比較して泥岩の割合が1.4倍に増加しており、この泥岩の増加は陸上植物が泥を陸上環境に保持した結果であると考えられている。[28]

ライフサイクルの進化

被子植物のライフサイクル

すべての多細胞植物は、2 つの世代または段階からなるライフサイクルを持っています。配偶体段階は、1 セットの染色体 (  1nで示される) を持ち、配偶子 (精子と卵子) を生成します。胞子体段階は、対になった染色体 (  2nで示される ) を持ち、胞子を生成します。配偶体段階と胞子体段階は、アオサなどの一部の藻類では同一に見える同形性である可能性がありますが、現代の陸上植物では非常に異なり、異形性として知られています。[引用が必要]

植物の進化のパターンは、同形性から異形性への移行である。陸上植物の祖先である藻類は、ほぼ間違いなく単相共生であり、そのライフサイクル全体を通じて半数体であり、単細胞の接合子が 2N 段階を提供する。すべての陸上植物 (すなわち胚植物) は複相共生である。つまり、半数体段階と二倍体段階の両方が多細胞である。[1] 2 つの傾向が明らかである。コケ類(苔類、コケ類、ツノゴケ類) は配偶体をライフサイクルの優勢な段階として発達させ、胞子体はほぼ完全にそれに依存するようになった。維管束植物は胞子体を優勢な段階として発達させ、配偶体は種子植物で特に減少した。[要出典]

ライフサイクルの二倍体段階が優勢な段階として出現した根拠として、二倍体性により遺伝子補完を通じて有害な突然変異の発現が隠蔽されるという説が提唱されている。[29] [30]したがって、二倍体細胞の親ゲノムの 1 つに1 つ以上の遺伝子産物に欠陥をもたらす突然変異が含まれている場合、これらの欠陥はもう一方の親ゲノムによって補われる可能性がある (ただし、他の遺伝子に独自の欠陥がある可能性はある)。二倍体段階が優勢になるにつれて、隠蔽効果によって、複製の精度を向上させるという制約を受けることなく、ゲノムサイズ、ひいては情報量を増やすことが可能になったと考えられる。低コストで情報量を増やす機会は、新しい適応をエンコードできるため有利である。この見解には異論があり、コケ類や被子植物のライフサイクルの二倍体段階と同様に、一倍体段階における選択は効果的ではないことを示す証拠がある。[31]

複共生ライフサイクルの出現を説明するために、2 つの競合する理論があります。[引用が必要]

補間理論（対立説または挿入説としても知られる）[32]は、連続する2世代の配偶体の間に多細胞の胞子体段階が補間されたことは、新しく発芽した接合子で1回以上の有糸分裂を伴う減数分裂が先行し、それによって最終的に減数分裂で胞子が生成される前に二倍体の多細胞組織が生成されたことによってもたらされた革新であると主張している。この理論は、最初の胞子体が、それが依存していた配偶体とは非常に異なる、より単純な形態を持っていたことを示唆している。[32]これは、コケ植物について知られていることとよく一致するようで、栄養性の葉状体配偶体が、茎の上の分岐していない胞子嚢にすぎない単純な胞子体を育てる。先祖的には単純だった胞子体が複雑化すると、最終的には光合成細胞を獲得し、配偶体への依存から解放される。これは一部のツノゴケ類（Anthoceros）に見られる。そして最終的には、胞子体が器官と維管束組織を発達させ、維管束植物（維管束植物）のように優勢な段階になる。[1]この理論は、より小さなクックソニアの個体は配偶体世代によって支えられていたに違いないという観察によって裏付けられるかもしれない。観察されたより大きな軸サイズの出現は、光合成組織とそれによる自立性のための余地があり、自給自足の胞子体段階の発達の可能性のある経路を提供する。[32]

もう一つの仮説は、形質転換説（または相同説）と呼ばれ、完全に発達した多細胞の胞子体が形成されるまで減数分裂を遅らせることで、胞子体が突然現れたのではないかというものである。半数体と二倍体の両段階で同じ遺伝物質が使用されるため、見た目は同じになるはずである。これは、同一の胞子体と配偶体の段階を交互に生成するアオサなどの一部の藻類の行動を説明できる。その後、有性生殖を困難にする乾燥した陸上環境に適応した結果、性的に活発な配偶体が単純化され、耐水性の胞子をよりよく分散させるために胞子体段階が精巧化された可能性がある。[1]ライニーチャートに保存されているライニアなどの維管束植物の胞子体と配偶体の組織は同様の複雑さを呈しており、この仮説を裏付けるものと考えられている。[32] [33] [34]対照的に、シロタム属を除く現代の維管束植物は異形の胞子体と配偶体を持ち、配偶体には維管束組織がほとんどない。[35]

植物の解剖学の進化

アーバスキュラー菌根共生

シルル紀とデボン紀初期の初期の陸上植物に根があったという証拠はないが、Horneophytonなどいくつかの種には仮根の化石証拠がある。最古の陸上植物にも、水や栄養素を輸送するための維管束系はなかった。デボン紀のライニーチャートの化石[36]で知られる根のない維管束植物であるAglaophyton は、菌類[37]と共生関係にあったことが発見された最初の陸上植物であり、菌類は、その茎の皮質にある明確な円筒状の細胞 (断面がリング状) の中に、文字通り「樹木のような菌類の根」であるアーバスキュラー菌根を形成した。菌類は植物の糖分を餌とし、その代わりに土壌から生成または抽出された栄養素 (特にリン酸) を摂取した。そうでなければ、植物はこれらの栄養素にアクセスできなかっただろう。シルル紀やデボン紀初期の他の根無し植物と同様に、アグラオフィトンは土壌から水分や栄養素を得るためにアーバスキュラー菌根菌に依存していた可能性がある。[38]

この菌類はグロメロ菌門[39]に属し、おそらく10億年前に初めて出現したグループであり、今日でもコケ植物からシダ植物、裸子植物、被子植物まですべての主要な陸上植物グループ、および維管束植物の80％以上とアーバスキュラー菌根を形成しています。[40]

DNA配列分析から得られた証拠は、アーバスキュラー菌根共生がこれらの陸上植物群の共通祖先が陸上へ移行する過程で生じたことを示し[41]、それが陸上への定着を可能にした決定的なステップであった可能性もある。[42]これらの植物が根を発達させる前に出現した菌根菌は、植物が自ら合成できない有機化合物と引き換えに、水やリンなどのミネラル栄養素の獲得を助けたと考えられる。 [40]このような菌は、苔類などの単純な植物でさえ生産性を高める。[43] [44]

クチクラ、気孔、細胞間隙

光合成を行うために、植物は大気から二酸化炭素を吸収しなければならない。しかし、組織に二酸化炭素が入り込むようにすると水が蒸発してしまうので、それには代償が伴う。[45]水分は二酸化炭素が吸収されるよりもはるかに速く失われるため、植物は水分を補給する必要がある。初期の陸上植物は、細胞の多孔質壁内で水をアポプラスト的に輸送していた。後に、植物は二酸化炭素の獲得に伴う避けられない水分損失を制御する能力を提供する3つの解剖学的特徴を進化させた。第1に、水分損失を減らす防水性の外側の覆いまたはクチクラが進化した。第2に、可変開口部、つまり二酸化炭素吸収中に蒸発によって失われる水分量を調整するために開閉できる気孔、第3に光合成実質細胞間の細胞間空間で、葉緑体への二酸化炭素の内部分配が改善された。この3部構成のシステムにより、組織の水分含有量の調節である恒湿性が改善され、水の供給が一定でない場合に特に有利となった。[46]植物が初めて陸上に進出したシルル紀とデボン紀初期の高CO2濃度は、植物が比較的効率的に水を使用していたことを意味していました。植物が大気からCO2を吸収するにつれて、より多くの水が捕捉され、より洗練された水獲得および輸送メカニズムが進化しました。[45]上空に向かって成長する植物は、土壌から地上植物のさまざまな部分、特に光合成部分に水を輸送するシステムを必要としました。石炭紀末までに、 CO2濃度が今日のレベルに近づくまで低下し、CO2吸収単位あたり約17倍の水が失われました。 [ 45]しかし、「容易な」初期の時代でさえ、水は常に貴重であり、乾燥を避けるために湿った土壌から植物の各部分に水を輸送する必要がありました。[46]

水は毛細管現象によって狭い隙間のある組織に沿って吸い上げられる。植物細胞壁や導管内の狭い水柱では、分子が一端から蒸発すると、その分子はチャネルに沿って後ろの分子を引っ張る。したがって、蒸発のみが植物の水輸送の原動力となる。[45]  しかし、特殊な輸送容器がなければ、この凝集張力メカニズムは、水を導く細胞を崩壊させるのに十分な負圧を引き起こし、輸送される水は数cm以下に制限され、したがって最も初期の植物の大きさを制限する可能性がある。[45]

後期シルル紀/前期デボン紀の縞模様の管。この標本では、不透明な炭素質のコーティングが管の大部分を隠しているため、縞模様は見えにくい。画像の左半分の所々に縞模様が見える。スケールバー: 20 μm

木質部

植物は、柔組織輸送システムがもたらす小さなサイズと一定の湿気の制約から解放されるため、より効率的な水輸送システムを必要とした。植物が上向きに成長するにつれて、特殊な水輸送維管束組織が進化し、最初はコケ胞子体の剛毛に見られるタイプの単純なヒドロイドの形で進化した。これらの単純な細長い細胞は成熟すると死んで水で満たされ、水輸送のチャネルを提供するが、薄く補強されていない壁は適度な水張力で崩壊し、植物の高さを制限して  しまう。木部 仮道管は、水ストレスによって引き起こされる張力による崩壊に抵抗するリグニン強化細胞壁を持つ幅の広い細胞であり、シルル紀中期までに複数の植物グループに見られ、おそらくすべての維管束植物を統合するツノゴケ類内で単一の進化的起源を持つ可能性がある[47]。あるいは、複数回進化した可能性がある。[45]  その後、白亜紀には、被子植物では仮道管に続いて道管が発達した。[45]水輸送機構と防水性クチクラが進化したため、植物は常に水の膜に覆われていなくても生きられるようになった。この変水生から恒水生への移行により、新たな植生形成の可能性が開かれた。[45] [46]

デボン紀前期の先維管束植物であるアグラオフィトンとホルネオフィトンは、コケハイドロイドに非常によく似た壁構造を持つ、補強されていない水輸送管を持っていますが、リグニンの帯でしっかりと補強された道管仮道管を持つライニア・グウィン・ヴォーガニなどの数種の維管束植物と共生していました。道管仮道管を持つこ​​とが知られている最も古い大型化石は、シルル紀中期の小型植物であるクックソニア属です。[ 48 ]しかし、シルル紀前期以降には、孤立した管片の壁にある太い帯が明らかになっています。[49]

植物は細胞内の流れの抵抗を減らす方法を革新し続け、徐々に水の輸送効率を高め、張力による仮道管の崩壊に対する抵抗を高めた。[50] [51]デボン紀前期には、仮道管の最大直径は時間とともに増加したが、中期デボン紀までに帯葉植物では横ばいになった可能性がある。 [50]  全体の輸送速度は道管束自体の断面積全体にも依存し、中期デボン紀の植物、例えば三量体植物は、初期の祖先よりもはるかに大きな幹を持っていた。[50]より幅の広い仮道管は水の輸送速度が速かったが、張力下で水柱が壊れて気泡が形成されるキャビテーションのリスクが高まった。[45]仮道管壁の小さな穴は、水が欠陥のある仮道管を迂回し、気泡が通過するのを防ぐ石炭紀までに、裸子植物は境界のあるピット[52] [53]を発達させ、仮道管の片側が減圧されると、高伝導性のピットが密閉されるバルブのような構造となった。

仮導管は、水の流れに大きな抵抗を与える穴のある非穿孔の端壁を持つが、[50]キャビテーションや凍結によって引き起こされる空気塞栓を隔離する利点があった可能性がある。道管は、スギナ、シダ、イワヒバでそれぞれ独立して、ペルム紀後期の乾燥した低二酸化炭素期に最初に進化し、その後、白亜紀中期にグネトフィートと被子植物に現れた。[45]  道管の要素は端壁のない開いた管であり、端と端をつなげて配置され、まるで1つの連続した道管のように機能する。[50]道管により、同じ断面積の木材で仮導管よりもはるかに多くの水を輸送できた。[45]これにより、植物は茎のより多くの部分に構造繊維を詰め込むことができ、また、成長する木ほど太くなくても水を輸送できるツル植物に新しいニッチを開いた。 [ 45]これらの利点にもかかわらず、仮道管をベースにした木材ははるかに軽く、したがって製造コストが安い。これは、キャビテーションを避けるために道管をより強化する必要があるためである。[45]植物が水分の蒸発と輸送をこのレベルで制御できるようになると、植物は真に恒水性となり、表面の水分の膜に頼るのではなく、根のような器官を通じて環境から水分を抽出できるようになり、はるかに大きく成長することが可能になった。 [46] [45]しかし、周囲からの独立性が高まった結果、ほとんどの維管束植物は乾燥に耐える能力を失った。これは失うと高くつく特性である。[45]初期の陸上植物では、支持は主に膨圧、特にステレオム仮道管として知られる細胞の外層によって行われ、構造的支持を提供するには小さすぎ、弱すぎ、中心に位置しすぎていたため、道管によって行われなかった。[45]デボン紀中期までに出現した、三量体植物や前裸子植物などの二次木部  を持つ植物は、はるかに大きな維管束断面積を持ち、強い木質組織を形成していた。[要出典]

内皮

内皮はデボン紀の最も古い植物の根で進化した可能性があるが、そのような構造の最初の化石証拠は石炭紀である。[45]根の内皮は水輸送組織を取り囲み、地下水と組織間のイオン交換を調節し、望ましくない病原体などが水輸送システムに入るのを防ぐ。内皮はまた、蒸散が十分な推進力にならないときに上向きの圧力を与えて、水を根から押し出すこともできる。

植物形態の進化

葉

ヒカゲノカズラ科のIsoetes は小葉（維管束痕が 1 つある葉）を持ちます。
巨葉脈の分岐パターンは、網状の二分枝としての起源を示している可能性があります。
葉身。大葉構造は、異なる植物系統で複数回出現した。

葉は現代の植物の主要な光合成器官です。葉の起源は、デボン紀の大気中のCO2濃度の低下によって、光合成のために二酸化炭素を捕らえる効率が高まったことにほぼ間違いなく起因しています。[54] [55]

葉は複数回進化した。その構造に基づいて、葉は2つのタイプに分類される。複雑な葉脈を持たず、棘状の突起であるエネーションから生じた可能性がある小葉と、枝のグループの変化から生じた可能性がある大型で複雑な葉脈を持つ大葉である。これらの構造は独立して発生したと提案されている。[56]ウォルター・ジマーマンのテローム理論によると、[57]大葉は、3次元の枝分かれ構造を示す植物から、3つの変化、すなわち葉に典型的な側方位置につながるオーバートップ、平面構造の形成を伴うプランテーション、平面状の枝を結合して適切な葉身を形成するウェブ形成または融合を経て進化した。これら3つのステップはすべて、今日の葉の進化において複数回発生した。[58]

テローム理論は化石証拠によって十分に裏付けられていると広く信じられている。しかし、ヴォルフガング・ハーゲマンは形態学的および生態学的理由からこれに疑問を呈し、別の理論を提唱した。[59] [60]テローム理論によれば、最も原始的な陸上植物は放射状に対称な軸（テローム）の3次元分岐システムを持つが、ハーゲマンの代替理論ではその逆が提唱されている。つまり、維管束植物を生み出した最も原始的な陸上植物は、扁平で、葉状で、軸がなく、苔類やシダの前葉体に似ている。茎や根などの軸は、後に新しい器官として進化した。ロルフ・サトラーは、テローム理論とハーゲマンの代替理論の両方にある程度の余地を残し、さらに化石および現生陸上植物に見られる背腹（平ら）と放射状（円筒状）の構造間の連続性全体を考慮に入れた、包括的なプロセス指向の見解を提唱した。 [61] [62]この見解は、分子遺伝学の研究によって裏付けられている。したがって、ジェームズ（2009）[63]は、「現在では、放射状（茎などの軸の特性）と背腹性（葉の特性）は連続スペクトルの両極端にすぎないことが広く認められている。実際、それは単にKNOX遺伝子発現のタイミングである」と結論付けている。

葉が進化する前、植物は茎に光合成装置を持っていた。現在でもその機能は残っているが、葉がその役割を主に担っている。今日の巨葉の葉は、おそらく約3億6000万年前、つまりデボン紀初期に単純な無葉植物が陸地に定着してから約4000万年後に一般的になった。この広がりは、後期古生代における大気中の二酸化炭素濃度の低下と葉表面の気孔密度の上昇に関連している。 [54]これにより蒸散速度とガス交換が増加したが、特にCO 2濃度が高い場合、気孔の少ない大きな葉は直射日光下では致死温度まで加熱されたであろう。気孔密度の増加により葉の冷却効果が向上し、葉の広がりが可能になったが、CO 2吸収が増加したが、水利用効率は低下した。[55] [64]

ライニーチャートのリニオフィトは、細くて装飾のない軸のみで構成されていました。デボン紀前期から中期のトリメロフィトは葉があると考えられます。このグループの維管束植物は、分岐または3つに分かれる軸の端を飾る末端胞子嚢の塊によって識別できます。[1] Psilophytonなどの一部の生物は、棘突起を持ちます。これらは、独自の維管束供給を持たない、茎の小さな棘状の突起です。[要出典]

ゾステロフィールは、同等の複雑さを持つ他のどのリニオフイトよりもかなり以前、シルル紀後期にはすでに重要だった。[65]このグループは、主軸に近い短い側枝に生えた腎臓形の胞子嚢で認識でき、時には特徴的なH字型に分岐していた。[1]多くのゾステロフィールは軸に葉脈（さまざまな形態を持つ表面の小さな組織突起）を持っていたが、これらのどれも維管束の痕跡を持っていなかった。維管束のある葉脈の最初の証拠は、シルル紀後期の化石記録にすでに現れていたバラグワナティアとして知られる化石のヒメコケに見られる。 [66]この生物では、これらの葉の痕跡は葉に続いて中葉脈を形成している。[67]「葉序説」という説によれば、ヒカゲノカズラ類の小葉は、既存の葉序と繋がる原始幹の伸長によって発達したとされている[1] 。ライニーのチャート中にバラグワナティアより約2000万年後に保存されたライニー属のアステロキシロンの葉には、中央の原始幹から個々の「葉」に向かって葉痕が伸びる形で、原始的な維管束が備わっていた。[68]アステロキシロンとバラグワナティアは、広く原始的なヒカゲノカズラ類とみなされており[1] 、このグループは今日でも現存しており、クイルワート類、スパイクモス類、ヒカゲノカズラ類に代表される。ヒカゲノカズラ類は、単一の維管束痕を持つ葉として定義される特徴的な小葉を持つ。小葉はある程度の大きさに成長し、鱗茎類の小葉は長さ1メートルを超えるが、ほとんどすべてに1つの維管束しかない。例外として、イワヒバ属のいくつかの種に見られるまれな分岐があります。

より馴染みのある葉であるメガフィルは、シダ、トクサ、前裸子植物、種子植物の4つの植物で独立して発生したと考えられています。[69]メガフィルは、二分枝の変形によって発生したようで、枝は最初に互いに重なり合い（または「はみ出し」）、平らになり、最終的に「網状」になり、徐々に葉のような構造に進化しました。[67]ジマーマンの テローム理論によると、メガフィルは網状の枝のグループで構成されており[67]、そのため、葉の維管束が主枝の維管束を離れる場所に残る「葉の隙間」は、2つの軸が分裂しているように見えます。[67]メガフィルに進化した4つのグループのそれぞれにおいて、葉はデボン紀後期から石炭紀前期にかけて最初に進化し、石炭紀中期にデザインが落ち着くまで急速に多様化しました。[69]

さらなる多様化が止まったのは発達上の制約によるものと考えられるが、[69]そもそもなぜ葉が進化するのにそれほど長い時間がかかったのかという疑問が生じる。植物は、大葉が顕著になる少なくとも5000万年前から陸上に存在していた。しかし、デボン紀初期のEophyllophyton属には小さくて珍しい中葉があることが知られている ため、発達がそれらの出現の障害になったことはあり得ない。[70]これまでのところ最も有力な説明は、この時期に大気中のCO2が急速に減少していたというもので、デボン紀には約90%減少した。[ 71]光合成速度を維持するために、気孔密度を100倍に増やす必要があった。気孔が開いて葉から水が蒸発すると、蒸発潜熱が失われるため冷却効果が得られる。デボン紀初期の気孔密度が低かったため、蒸発と蒸発冷却が制限され、葉が大きく成長しても過熱していたと思われる。気孔密度は増加できなかった。原始的な柱頭と限られた根系では、蒸散速度に見合うだけの速さで水を供給できなかったためである。[55]明らかに、葉は常に有益であるわけではない。これは、サボテンや「ウィスクシダ」であるシロタムに代表される、葉の二次的消失が頻繁に発生していることからもわかる。

二次進化は、いくつかの葉の真の進化的起源を隠すことができる。シダのいくつかの属は、維管束の伸長によって偽柱に付着し、葉の隙間を残さない複雑な葉を示す。[67]

落葉樹には葉があることのもう一つのデメリットがある。日照時間が短くなると植物は葉を落とすという一般的な考えは誤りである。直近の温室地球では常緑樹が北極圏で繁栄した。[72]冬に葉を落とす一般的な理由は、天候に対処するためである。風の力や雪の重さは、表面積を増やす葉がない方がはるかに快適に耐えられる。季節的な葉の消失は何度か独立して進化しており、イチョウ科、一部のマツ科植物、特定の被子植物に見られる。[73]葉の消失は、昆虫からの圧力への反応として生じた可能性もある。冬や乾季に葉を完全に落とす方が、葉の修復に資源を投入し続けるよりコストが安かったのかもしれない。[74]

ルーツ

リコプシド類（石炭紀のチョウ目を含む）の根茎（スティグマリア）（下の画像）は、異なる種の標本における「葉の傷跡」と「根の傷跡」の類似した外観が示すように、茎（上の画像）と発達的に同等であると考えられています。

根の進化は地球規模で影響を及ぼした。根は土壌をかき乱し、酸性化を促進する（硝酸塩やリン酸などの栄養素を吸収する[75]）ことで、土壌をより深く風化させ、炭素化合物を土壌のより深いところに注入し[76]、気候に大きな影響を与えた。[77]これらの影響は非常に深刻で、大量絶滅につながった可能性がある。[78]

シルル紀後期の化石土壌には根のような痕跡が残っているが、[79]体化石は最古の植物には根がなかったことを示している。多くの植物は地面に沿って広がる匍匐性の枝を持ち、直立した軸や葉状体があちこちに点在し、中には気孔のない非光合成性の地下枝を持つものもあった。根には、特殊化した枝とは異なり、根冠がある。[6]そのため、シルル紀からデボン紀の植物であるリニアやホルネオフィトンは根に相当する生理学的機能を持っていたが、[80] [81]茎から分化した器官として定義される根は、後になってから現れた。[6]残念ながら、根は化石記録にほとんど残っていない。[6]

仮根は、根と同じ役割を果たす小さな構造で、通常は直径が細胞1個分である。おそらく非常に初期に進化し、おそらくは植物が陸上に定着する前から存在していた。仮根は、陸上植物の姉妹群であるシャジクモ科の藻類に認められる。 [6]とはいえ、仮根はおそらく複数回進化したと思われる。例えば、地衣類の仮根は同様の役割を果たしている。動物の中には（ラメリブラキア）、根のような構造を持つものもいる。[6]仮根は、ライニーチャートの化石にはっきりと見られ、最も初期の維管束植物のほとんどに存在していたことから、植物の真の根の前兆であったと考えられる。[82]

より発達した構造はライニーチャートでよく見られ、デボン紀前期の類似する多くの他の化石にも、根のように見え、根のように機能する構造が見られる。[6]リニオ植物は微細な仮根を持ち、チャートの三頭葉植物と草本ヒカゲノカズラ類は土壌に数センチ浸透する根のような構造を持つ。[83]しかし、これらの化石のいずれも現代の根が持つ特徴を全て備えているわけではない。[6]ただし、アステロキシロンは例外で、最近になって現生の維管束植物とは独立して進化した根を持つことが判明した。[84]根と根のような構造はデボン紀を通じてますます一般的になり、より深く浸透し、ヒカゲノカズラ類の木はアイフェリアン期とジヴェティアン期に約20センチの長さの根を形成した。これに、続くフラスニアン期に約1メートルの深さまで根を張った前裸子植物が加わった。[83]真正裸子植物とシダ植物も、ファメニアン期に浅い根系を形成した。[83]

ヒカゲノカズラ類の根茎は、根の形成に対して若干異なるアプローチをとっている。根茎は茎に相当し、葉に相当する器官が細根の役割を果たしていた。[6]現生のヒカゲノカズラ類Isoetesにも同様の構造体が見られ、これはヒカゲノカズラ類と他の植物において根が少なくとも 2 回独立して進化した証拠であると思われる。[6]この主張は、ヒカゲノカズラ類と真葉植物では根の形成と成長が異なるメカニズムで促進されることを示す研究によって裏付けられている。[85]

初期の根を持つ植物は、シルル紀の祖先よりも少し進化しており、専用の根系を持っていません。しかし、平らに横たわった軸には、今日のコケ植物の仮根に似た成長がはっきりと見られます。[86]

デボン紀中期から後期にかけて、ほとんどの植物群は独自に何らかの根系を発達させていました。[86]根が大きくなるにつれて、より大きな木を支えることができ、土壌はより深くまで風化しました。[78]このより深い風化は、前述のCO2の減少に影響を与えただけでなく、菌類や動物の定着のための新しい生息地を開拓しました。[83]

現代植物の最も細い根の直径はわずか40μmで、これより細いと物理的に水を運ぶことができません。 [ 6]対照的に、発見された最も古い化石の根の直径は3mmから700μm未満まで狭くなっています。もちろん、どの程度の厚さが見えるかについては、化石化学が最終的な制御です。[6]

ツリー形式

初期の木生シダPsaroniusの幹。内部構造がわかる。植物の先端は画像の左側にあったと思われる。
オハイオ州の上部石炭紀の葉の痕跡が見られるレピドデンドロン幹の外部型

デボン紀前期の地形には、腰高を超える植物は見られなかった。高さがあると、光合成のための太陽光の採取、競合相手の影の確保、胞子の拡散において競争上の優位性があった。胞子（後には種子）は、高いところから発芽すれば、より遠くまで飛ばすことができるからである。高さを伸ばすには、効果的な維管束系が必要であった。樹形を整えるためには、植物は支持と水分輸送の両方を提供する木質組織を発達させなければならなかったため、二次成長の能力を発達させる必要があった。二次成長中の植物の柱頭は、維管束形成層、つまり内側に木部、外側に師管をさらに生成する分裂組織細胞の輪に囲まれている。木部細胞は死んで木質化した組織で構成されるため、既存の木部細胞に後続の木部輪が追加され、木質が形成される。デボン紀初期の植物の化石は、単純な形の木材が少なくとも4億年前に初めて現れたことを示しています。その時代、陸上植物はすべて小さく草本でした。[87]木材は低木や樹木よりもずっと前に進化したため、その本来の目的は水の輸送であり、後に機械的な支えとしてのみ使用されるようになったと考えられます。[88]

二次成長と木質化を最初に遂げた植物はシダ植物であったようで、中期デボン紀にはすでにワティエザ属の植物が高さ8メートルに達し、樹木のような習性を身につけていた。[89]

ニューヨーク州の中期デボン紀（ジベアン）の化石化した流木。

他の系統群は、樹木のような姿に成長するまでにそれほど時間はかからなかった。デボン紀後期のアーケオプテリスは、三頭葉植物から進化した裸子植物の前身であり、 [90]高さは 30 メートルに達した。前裸子植物は、両面形成層から成長した真の木材を発達させた最初の植物であった。その 1 つであるレリミアが最初に出現したのは、中期デボン紀であった。[91]真の木材は一度だけ進化したと考えられており、「木質植物」系統群の概念が生まれた。[要出典]

アーケオプテリスの森はすぐに、高さ 50 メートル、根元で幅 2 メートルを超える、樹木状のヒカゲノカズラ類、レピドデンドレラ目によって補完されました。これらの樹木状のヒカゲノカズラ類は、石炭鉱床を生み出したデボン紀後期および石炭紀の森林を支配するようになりました。[92]レピドデンドレラ目は、現代の木とは異なり、決定的な成長を示します。低い高さで栄養分の蓄えを作った後、植物は遺伝的に決定された高さまで 1 本の幹として「伸び」、その高さで枝分かれし、胞子を広げて枯れます。[93]レピドデンドレラ目は、急速な成長を可能にするために「安価な」木材で構成されており、少なくとも茎の半分は髄で満たされた空洞で構成されています。 [1]レピドデンドレラ目の木材も、単面の維管束形成層によって生成されました。つまり、新しい師管を生成しないため、幹は時間の経過とともに太くなることはありませんでした。[検証が必要]

スギナ属の カラミテスは石炭紀に出現した。現代のスギナ属のEquisetumとは異なり、カラミテスは単面の維管束形成層を持ち、木質化して 10 メートルを超える高さまで成長し、繰り返し分岐することが可能であった。

初期の樹木の形状は今日のものと似ていたが、現代のすべての樹木を含む種子植物または種子植物はまだ進化していませんでした。今日の主要な樹木グループはすべて種子植物で、針葉樹を含む裸子植物と、すべての果樹と花木を含む被子植物です。現存する植物相には、アーケオプテリスのような自由胞子形成樹木は存在しません。被子植物は裸子植物の中から発生したと長い間考えられてきましたが、最近の分子的証拠は、それらの現生の代表が2つの異なるグループを形成していることを示唆しています。[94] [95] [96]分子データはまだ形態学的データと完全には一致していませんが、[97] [98] [99]側系統に対する形態学的支持は特に強力ではないことが認められつつあります。[100]これは、おそらくペルム紀 には早くも、両グループがシダ植物の中から発生したという結論につながります。[100]

被子植物とその祖先は、白亜紀に多様化するまで、非常に小さな役割しか果たしていませんでした。被子植物は、湿地を好む小さな下層生物として始まり、白亜紀以来多様化を続け、[101]今日では非北方林の支配的な構成員となっています。

種子

化石種子トリゴノカルプス
過渡的化石ルンカリア

初期の陸上植物はシダ植物と同じように繁殖した。胞子は小さな配偶体に発芽し、卵子や精子を産んだ。これらの精子は湿った土壌を泳ぎ回り、同じ配偶体または別の配偶体の雌器官（原核）を見つけ、そこで卵子と融合して胚を形成し、それが胞子体に発芽した。[83]

異胞子植物は、その名前が示すように、小胞子と大胞子という 2 つのサイズの胞子を持つ。これらは発芽してそれぞれ小配偶体と大配偶体を形成する。このシステムは胚珠と種子への道を開いた。極端に言えば、大胞子嚢は 1 つの大胞子四分子しか持たず、真の胚珠への移行を完了するには、元の四分子の大胞子のうち 3 つを中止して、大胞子嚢 1 つにつき大胞子を 1 つ残す必要がある。[引用が必要]

胚珠への移行は、この大胞子が発芽する間、胞子嚢に「閉じ込められて」継続した。その後、大配偶体は種子を包む防水外皮内に収容された。小胞子から発芽した小配偶体を含む花粉粒は、雄配偶子の散布に使用され、受容性のある大配偶体に到達したときにのみ、乾燥しやすい鞭毛精子を放出した。[1]

ヒカゲノカズラ類とスフェノプシド類は、種子生活への道をかなり進んだが、その境界を越えることはなかった。ヒカゲノカズラ類の化石大胞子は直径 1 cm に達し、栄養組織に囲まれているものが知られている (レピドカルポン、アクラミドカルポン)。これらは、その場で大配偶体へと発芽した。しかし、それらは胚珠には至らなかった。なぜなら、胞子を覆う内側の層である珠心層が胞子を完全に包んでいないからである。非常に小さな裂け目 (微孔) が残っているため、大胞子嚢は依然として大気にさらされている。この結果、2 つの結果が生じる。第一に、乾燥に対して完全に耐性がないということ、第二に、精子が大胞子の原基に到達するために「穴を掘る」必要がないということである。[1]

ベルギーで中期デボン紀の種子植物の 先駆体が、最古の種子植物より約2000万年も古いことが確認された。Runcariaは小型で放射状に対称な、殻に包まれた大胞子嚢である。大胞子嚢には、多裂片の殻の上に突き出た未開の遠位延長部がある。この延長部は風媒花受粉に関与していたと推測されている。Runcariaは、種子に至る形質獲得の順序に新たな光を当てる。Runcariaは、堅い種皮と花粉を胚珠に導くシステムを除いて、種子植物のすべての性質を備えている。 [102]

最初の種子植物（文字通り「種子植物」）、つまり真の種子を持つ最初の植物は、シダ植物と呼ばれます。文字通り「種子シダ」は、葉がシダのような葉で構成されていたため、このように呼ばれていますが、シダとは近縁ではありません。種子植物の最も古い化石証拠は後期デボン紀のものであり、前裸子植物として知られる以前のグループから進化したようです。これらの初期の種子植物は、木から小さな蔓性低木までの範囲でした。ほとんどの初期の前裸子植物と同様に、シダのような葉を持つ木本植物でした。それらはすべて胚珠を持ちましたが、球果や果実などはありませんでした。種子の初期の進化を追跡することは困難ですが、種子シダの系統は、単純な三倍体植物から同胞子の無胞子植物まで追跡できます。[1] 種子植物はファメニアン時代に最初の大きな進化の放散を経験しました。[103]

この種子モデルは、基本的にすべての裸子植物（文字通り「裸の種子」）に共通しており、そのほとんどは木質の球果または肉質の仮種皮（イチイなど）に種子を包んでいますが、種子を完全に包んでいる植物はありません。被子植物（「道管種子」）は、種子を心皮に完全に包む唯一のグループです。[要出典]

完全に密閉された種子は、植物に新たな道を切り開きました。それは種子休眠です。外気から完全に隔離され、乾燥から保護された胚は、発芽する前に数年間の干ばつに耐えることができました。石炭紀後期の裸子植物の種子には胚が含まれていることが発見されており、受精と発芽の間に長い間隔があったことを示しています。[104]この期間は、地球の温室期への突入と関連しており、それに伴い乾燥度が上昇しています。これは、発芽前に湿潤期間を待つことが有利になった乾燥した気候条件への反応として休眠が発生したことを示唆しています。[104]この進化の飛躍的進歩は、水門を開いたようです。乾燥した山の斜面など、以前は生息できなかった地域が今では耐えられるようになり、すぐに木々で覆われました。[104]

種子は、その担い手にとってさらなる利点をもたらした。種子は受精した配偶体の成功率を高め、また、栄養貯蔵庫を胚に「パッケージ化」できるため、種子は過酷な環境でも急速に発芽し、より早く自給自足できる大きさにまで成長した。[83]たとえば、胚乳がなければ、乾燥した環境で育つ苗木は、脱水で枯れてしまう前に地下水位まで根を深く張るだけの蓄えがない。[83]同様に、薄暗い下層林で発芽する種子は、自給自足のために十分な光を集められるほどに早く成長するために、追加のエネルギー蓄えを必要とする。[83] これらの利点の組み合わせにより、種子植物は、それまで優勢だったアーケオプテリス属よりも生態学的に優位となり、初期の森林の生物多様性を高めた。[83]

これらの利点にもかかわらず、受精した胚珠が種子として成熟しないことはよくあります。[105]また、種子の休眠中（予測不可能でストレスの多い状況に関連することが多い）には、DNA損傷が蓄積します。[106] [107] [108]このように、DNA損傷は、DNA損傷が一般的な生命にとって大きな問題であるのと同様に、種子植物の生存にとって基本的な問題であると思われます。[109]

花

初期の「花」であるクロソテカの花粉を運ぶ器官

花は被子植物だけが持つ葉が変化したもので、化石記録に現れるのは比較的遅い。被子植物は白亜紀前期に発生し、多様化し、その後生態学的に重要になった。[110]花のような構造は、白亜紀の約1億3000万年前に初めて化石記録に現れた。[111]しかし、2018年に科学者らは、これまで考えられていたよりも5000万年早い、約1億8000万年前の花の化石を発見したと報告した。 [112]しかし、その解釈は大いに議論されている。[113]

ソテツやグネタレスなどの植物の球果は、色鮮やかで刺激臭のある構造物に囲まれているため、「花」という用語の厳密な定義は困難です。[99]

花の主な機能は生殖であり、花と被子植物が進化する前は、小胞子葉と大胞子葉の役割でした。花は強力な進化的革新であると考えられます。なぜなら、その存在により、植物界は生殖のための新しい手段とメカニズムにアクセスできるようになりました。[要出典]

合果の進化。a
: 葉の先端に胞子嚢がある
b: 胞子嚢を保護するために葉が丸まる
c: 葉が丸まって閉じたロールを形成する
d: 3 つのロールが集まって合果になる

顕花植物は長い間、裸子植物から進化したと考えられてきた。伝統的な形態学的見解によれば、それらはグネタレス綱と密接に関連している。しかし、上で述べたように、最近の分子的証拠はこの仮説と矛盾しており、[95] [96]さらに、グネタレス綱は被子植物よりも裸子植物のいくつかのグループに近縁であり、[94]現生の裸子植物は被子植物とは異なる系統群を形成しており、[94] [95] [96] 2つの系統群は約3億年前に分岐したと示唆している。[114]

幹群と被子植物の関係は、花の進化を決定する上で重要です。幹群は、現在の状態に至る経路の以前の「分岐」の状態についての洞察を提供します。収束により、幹群を誤って識別するリスクが高まります。メガガメトファイトの保護は進化上望ましいため、おそらく多くの別々のグループが独立して保護カバーを進化させました。花では、この保護は心皮の形をとります。これは葉から進化し、胚珠を保護する役割に採用されました。これらの胚珠は、二重壁の外皮によってさらに保護されています。

これらの保護層を貫通するには、自由に浮遊する微小配偶体以上のものが必要です。被子植物の花粉粒はわずか 3 つの細胞で構成されています。1 つの細胞は外皮を掘り下げ、2 つの精細胞が流れ落ちる導管を作成します。巨大配偶体には 7 つの細胞しかありません。これらのうち 1 つは精細胞と融合して卵子自体の核を形成し、もう 1 つは他の精子と結合して栄養豊富な胚乳の形成に専念します。その他の細胞は補助的な役割を果たします。[説明が必要]この「重複受精」のプロセスは、すべての被子植物に特有の共通点です。

ベネティタレス属の花序は花に非常に似ていますが、独立して進化しました。

化石記録には、花のような構造を持つ興味深いグループが 3 つあります。1 つ目はペルム紀のシダ植物Glossopterisで、すでに心皮に似た反り返った葉を持っていました。中生代の Caytonia はさらに花に似ており、胚珠が閉じていますが、外皮は 1 つだけです。さらに、花粉と雄しべの詳細から、真の顕花植物とは区別されます。

ベネッティタレス属は、花に似た器官を持ち、苞葉の輪生で保護されており、これは本物の花の花弁や萼片と同様の役割を果たしていた可能性がある。しかし、ベネッティタレス属は被子植物よりもソテツやイチョウに近いため、これらの花のような構造は独自に進化した。 [115]

しかし、今日現存するものを除いて、どのグループにも本当の花は見つかっていない。形態学的および分子学的分析のほとんどが、アンボレラ、スイレン目、およびアウストロバイレ科を「ANA」と呼ばれる基底系統群に位置付けている。この系統群は、約1億3000万年前の白亜紀初期に分岐したようで、これは最古の化石被子植物 とほぼ同時期であり、[116] [117] 1億3600万年前の最初の被子植物のような花粉の直後である。[100]その後すぐにモクレン科植物が分岐し、 1億2500万年前までに急速な放散により真正双子葉植物と単子葉植物が生まれた。[100] 6600万年前の白亜紀末までに、今日の被子植物目の50％以上が進化し、この系統群は地球上の種の70％を占めていた。[118]この頃、花木が針葉樹よりも優勢になった。[1] : 498 

基底的な「ANA」グループの特徴は、被子植物が暗く、湿潤で、頻繁に撹乱される地域に起源を持つことを示唆している。[119]被子植物は白亜紀を通じてそのような生息地に限定されたままで、遷移系列の初期には小型草本の地位を占めていたようである。[118]これにより、被子植物の当初の重要性は制限されたかもしれないが、その後の他の生息地での急速な多様化を説明する柔軟性が与えられた。[119]

Crepet et al. (2000) [120]に基づく花植物と裸子植物の系統発生

被子植物は未知の種子シダ植物であるシダ植物から発生したとする説もあり、ソテツを種子葉と不妊葉の両方を持つ生きた種子シダ植物（Cycas revoluta）とみなしている[98]

2017年8月、科学者たちは、約1億4000万年前に生息していた可能性のある最初の花の詳細な説明と3D再構成を発表しました。 [121] [122]

花の起源

アンボレラ科は、他のすべての現生顕花植物の姉妹群であると考えられている。アンボレラ・トリコポダのゲノム草案は、2013年12月に公開された。[123]アンボレラ・トリコポダのゲノムを他のすべての現生顕花植物のゲノムと比較することで、アンボレラ・トリコポダと他のすべての顕花植物の祖先、すなわち祖先顕花植物の最も可能性の高い特徴を解明することが可能になる。 [124]

器官レベルでは、葉は花、あるいは少なくとも花の器官の祖先であると考えられる。花の発達に関与するいくつかの重要な遺伝子が変異すると、花の代わりに葉のような構造の塊が生じる。したがって、歴史上のある時点で、葉の形成につながる発達プログラムが、花を生成するために変化したに違いない。花の多様性が生成された全体的に堅牢な枠組みもおそらく存在する。その一例は、シロイヌナズナの花の発達に関与するLEAFY (LFY)と呼ばれる遺伝子である。この遺伝子の相同遺伝子は、トマト、キンギョソウ、エンドウ豆、トウモロコシ、さらには裸子植物など、多様な被子植物に見られる。ポプラや柑橘類などの遠縁の植物におけるシロイヌナズナLFY の発現も、これらの植物の花の生成につながる。LFY遺伝子は、MADS ボックスファミリーに属するいくつかの遺伝子の発現を制御している。これらの遺伝子は、花の発達を直接制御する役割を果たします。[引用が必要]

花の適応機能

花は、植物の進化の過程で、交配（異系交配）を容易にするための適応として出現したと考えられます。このプロセスにより、子孫ゲノムの劣性有害変異がマスキングされます。この有害変異の発現をマスキングする効果は、遺伝的補完性と呼ばれます。[125] この交配受精の有益なマスキング効果は、 子孫における雑種強勢または雑種強勢の基礎であると考えられています。花が、交配受精を促進する適応機能に基づいて系統内に定着すると、その後の近親交配への切り替えは通常不利になります。これは主に、以前はマスキングされていた有害な劣性変異、つまり近親交配弱勢の発現を許すためです。さらに、顕花植物で種子子孫が生成されるプロセスである減数分裂は、遺伝子組み換えによるDNA 修復の直接的なメカニズムを提供します。 [126] このように、顕花植物では、有性生殖の2つの基本的なプロセスは交配（異系交配）と減数分裂であり、これら2つのプロセスはそれぞれ遺伝的補完とDNAの組み換え修復の利点によって維持されているようです。[125]

MADS-boxファミリーの進化

MADS ボックスファミリーの転写因子のメンバーは、花の発達において非常に重要かつ進化的に保存された役割を果たします。花の発達の ABC モデルによると、 MADS ボックスファミリーのメンバーであるいくつかの転写因子の作用により、発達中の花原基内に 3 つのゾーン (A、B、C) が生成されます。これらのうち、B および C ドメイン遺伝子の機能は、A ドメイン遺伝子よりも進化的に保存されています。これらの遺伝子の多くは、このファミリーの祖先メンバーの遺伝子重複によって発生しました。それらのかなりの数は冗長な機能を示します。[引用が必要]

MADSボックスファミリーの進化は広範囲に研究されてきました。これらの遺伝子はシダ植物にも存在しますが、その広がりと多様性は被子植物で何倍も高くなっています。[127]このファミリーの進化にはかなりのパターンがあるようです。C領域遺伝子AGAMOUS (AG)の進化を考えてみましょう。これは今日の花では生殖器官である雄しべと心皮で発現しています。裸子植物におけるその祖先も同じ発現パターンを持っています。ここでは花粉や胚珠を作る器官である球果で発現しています。[128]同様に、B遺伝子の祖先(AP3とPI)は裸子植物の雄器官でのみ発現しています。現代の被子植物におけるその子孫も雄しべ、つまり雄の生殖器官でのみ発現しています。つまり、植物は当時存在していた同じ成分を斬新な方法で使用して最初の花を生成したのです。これは進化の繰り返しパターンです。[要出典]

花の多様性に影響を与える要因

植物の花の構造には大きな多様性があり、これは通常、MADS ボックス遺伝子とその発現パターンの変化によるものです。たとえば、イネ科植物は独特の花の構造を持っています。心皮と雄しべは鱗片状の被鱗片と 2 つの苞葉、すなわち外套葉と外套葉に囲まれていますが、遺伝学的証拠と形態学は被鱗片が真正双子葉植物の花弁と相同であることを示唆しています。[129]外套葉と外套葉は他のグループの萼片と相同である可能性があり、またはイネ科植物特有の構造である可能性があります。[要出典]別の例は、放射状と両側性の2 種類の花の対称性を持つLinaria vulgarisです。これらの対称性は、 CYCLOIDEAと呼ばれる 1 つの遺伝子のエピジェネティックな変化によるものです。[111]

バラの花びらの多さは人間の選択の結果である

シロイヌナズナには、花弁や萼片などの器官がいくつ生成されるかを決定する上で重要な役割を果たすAGAMOUSという遺伝子がある。この遺伝子の変異により、花の分裂組織が不確定な運命をたどり、バラ、カーネーション、アサガオの八重咲きの花器官が増殖する。これらの表現型は、花弁の数が多いことから園芸家によって選択されてきた。[130]ペチュニア、トマト、インパチェンス、トウモロコシなどの多様な植物に関するいくつかの研究では、花の多様性が非常に大きいのは、花の発達を制御する遺伝子の小さな変化の結果であると示唆されている。[131]

花のゲノムプロジェクトにより、花の発達のABCモデルはすべての被子植物で保存されているわけではないことが確認された。多くの単子葉植物や、アンボレラなどの一部の基底被子植物の場合のように、表現領域が変化することもある。表現の非固定領域を提案するフェーディング境界モデルやオーバーラッピング境界モデルなど、花の発達に関するさまざまなモデルが、これらの構造を説明できるかもしれない。 [132]基底被子植物から現代の被子植物まで、花の構造の領域は進化を通じてますます固定化されている可能性がある。[要出典]

開花時期

自然選択の対象となっているもう一つの花の特徴は開花時期である。一部の植物はライフサイクルの早い段階で開花するが、他の植物は開花前に春化期間を必要とする。この結果は、温度、光の強度、花粉媒介者の存在、その他の環境シグナルなどの要因に基づいている。CONSTANS (CO)、Flowering Locus C ( FLC )、FRIGIDAなどの遺伝子は、花の発達経路への環境シグナルの統合を制御する。これらの遺伝子座の変異は、植物間の開花時期のばらつきに関連している。たとえば、寒冷な温帯地域で生育するシロイヌナズナの生態型は開花前に長期の春化を必要とするが、熱帯の品種や最も一般的な実験室株では必要としない。このばらつきは、 FLC遺伝子とFRIGIDA遺伝子の変異によるもので、これらの遺伝子は機能しなくなる。[133]

このプロセスに関与する遺伝子の多くは、研究対象となった植物すべてで保存されている。しかし、遺伝子が保存されているにもかかわらず、作用機序が異なることが判明することもある。例えば、イネは短日植物であるのに対し、シロイヌナズナは長日植物である。どちらの植物もCOとFLOWERING LOCUS T (FT)というタンパク質を持っているが、シロイヌナズナではCOがFTの産生を促進するのに対し、イネではCOホモログがFTの産生を抑制するため、下流では全く逆の効果が生じる。[134]

花の進化の理論

花植物説は、裸子植物のグネタレス目が花のような胚珠を持っているという観察に基づいている。グネタレス目は被子植物に見られるように部分的に発達した道管を持ち、大胞子嚢は被子植物の花の子房構造のように3つの外皮で覆われている。しかし、他の多くの証拠は、グネタレス目が被子植物と関連がないことを示しています。[115]

雄性説は、より遺伝学的根拠がある。この説の支持者は、裸子植物はLFY遺伝子の非常に類似したコピーを 2 つ持っているが、被子植物は 1 つしかないことを指摘している。分子時計解析により、被子植物では花の化石が豊富になるのとほぼ同時期にもう1 つのLFYパラログが失われたことが示されており、この出来事が花の進化につながった可能性を示唆している。 [135]この説によれば、LFY パラログの 1 つが失われたことで、より雄性の花が生まれ、胚珠が異所的に発現した。これらの胚珠は当初、花粉媒介者を引き付ける機能を果たしていたが、後に中心の花に統合された可能性がある。[要出典]

植物形態の進化のメカニズムと役割

アブラナ科植物由来のプレマイクロRNAのステムループ 二次構造

環境要因は進化的変化に大きく関与しているが、それらは単に自然選択の媒介として作用するにすぎない。変化は本質的に、突然変異、染色体再編成、エピジェネティックな変化といった遺伝子レベルの現象によってもたらされる。突然変異の一般的な種類は生物界全体に当てはまるが、植物においては、他のいくつかのメカニズムが非常に重要であると示唆されている。[要出典]

ゲノム倍加は植物の進化において比較的よく見られる現象で、倍数性をもたらす。倍数性は植物に共通する特徴である。少なくとも半分の植物（おそらくすべて）は、その歴史の中でゲノム倍加を経験していると推定されている。ゲノム倍加は遺伝子の重複を伴​​い、ほとんどの遺伝子に機能的冗長性を生み出す。重複した遺伝子は、発現パターンの変化または活性の変化によって、新たな機能を獲得する可能性がある。倍数性と遺伝子重複は、植物形態の進化において最も強力な力の一つであると考えられているが、植物においてゲノム倍加がなぜそれほど頻繁に起こるのかはわかっていない。考えられる理由の1つは、植物細胞内での二次代謝産物の大量生産である。それらのいくつかは、染色体分離の正常な過程を妨害し、ゲノム重複を引き起こす可能性がある。[要出典]

上:テオシント、下:トウモロコシ、中央: トウモロコシとテオシントの交配種

最近では、植物が多くの植物系統にわたって保存されている重要なマイクロRNAファミリーを持っていることが示されています。動物と比較すると、植物のmiRNAファミリーの数は動物よりも少ないですが、各ファミリーのサイズははるかに大きいです。miRNA遺伝子は、動物の遺伝子よりもゲノム内にはるかに広がっていますが、動物ではより密集しています。これらのmiRNAファミリーは、染色体領域の重複によって拡大したと提案されています。[ 136]植物の発達の制御に関与する多くのmiRNA遺伝子は、研究された植物間でかなり保存されていることがわかりました。[引用が必要]

トウモロコシ、米、大麦、小麦などの植物の栽培化も、それらの進化の大きな原動力となっています。トウモロコシの起源に関する研究により、トウモロコシはメキシコ原産のテオシントと呼ばれる野生植物の栽培化された派生種であることが判明しています。テオシントはトウモロコシと同様にZea属に属しますが、非常に小さな花序、5～10 本の硬い穂軸、および高度に分岐して広がった茎を持ちます。

カリフラワー– Brassica oleracea var. botrytis

特定のテオシント品種とトウモロコシを交配すると、トウモロコシとテオシントの中間の表現型を持つ稔性のある子孫が生まれる。QTL解析では、トウモロコシで突然変異を起こすとテオシントのような茎や穂軸ができる遺伝子座もいくつか明らかになった。これらの遺伝子の分子時計解析では、その起源は約 9,000 年前と推定されており、トウモロコシの栽培化に関する他の記録とよく一致している。メキシコで約 9,000 年前に、農民の小グループがテオシントのトウモロコシのような自然突然変異体を選択し、それを継続的に選択して、今日のよく知られたトウモロコシ植物を生み出したと考えられている。[137]

食用カリフラワーは野生植物であるBrassica oleraceaの栽培化されたバージョンであり、カリフラワーにあるカードと呼ばれる密集した未分化の花序を持たない。カリフラワーは、分裂組織から花序への分化を制御するCALと呼ばれる遺伝子の単一の変異を持っている。これにより、花分裂組織の細胞は未分化のアイデンティティを獲得し、花に成長するのではなく、発達が停止した密集した花序分裂組織細胞に成長する。[138]この突然変異は、少なくともギリシャ帝国の時代から栽培化を通じて選択されてきた。

光合成経路の進化

C4炭素濃縮機構

C4代謝経路は植物における最近の進化における貴重な革新であり、生理機能と遺伝子発現パターンへの複雑な適応的変化を伴う。[ 139 ]

光合成は、さまざまな酵素と補酵素によって促進される複雑な化学経路です。RuBisCO酵素は、 CO 2 を「固定」する役割を担っています 。つまり、CO 2 を炭素ベースの分子に結合させて糖を形成し、植物がそれを利用することで酸素分子を放出します。しかし、この酵素は効率が悪いことで有名で、周囲の温度が上昇すると、光呼吸と呼ばれるプロセスでCO 2ではなく酸素を固定するようになります。植物は光呼吸の産物を CO 2と反応できる形に戻すためにエネルギーを使わなければならないため、これはエネルギーコストがかかります。[引用が必要]

炭素の濃縮

C 4植物は、RuBisCO の周囲の CO 2濃度を高め、酸素を排除することで機能する炭素濃縮メカニズムを発達させ、光呼吸を減らして光合成の効率を高めます。RuBisCO の周囲の CO 2 を濃縮するプロセスは、ガスを拡散させるよりも多くのエネルギーを必要としますが、特定の条件、つまり暖かい温度 (> 25 °C)、低い CO 2濃度、または高い酸素濃度の下では、光呼吸による糖の損失が減少するという点で効果的です。

C 4代謝の 1 つのタイプは、いわゆるクランツ解剖学を採用しています。これは、CO 2 をさまざまな有機分子を介して外側の葉肉層から中央の束鞘細胞に輸送し、そこで CO 2を放出します。このようにして、CO 2 はRuBisCO の動作場所の近くに集中します。RuBisCO は、通常よりもはるかに 多くの CO 2 を含む環境で動作するため、より効率的に機能します。

2 つ目のメカニズムであるCAM 光合成は、光合成を RuBisCO の作用から一時的に分離します。RuBisCO は、気孔が閉じられ、化学物質のリンゴ酸の分解によって CO 2が供給される日中のみ機能します。その後、涼しく湿った夜間に気孔が開くと、大気からより多くの CO 2が収穫され、水分の損失が軽減されます。

進化の記録

RuBisCO に同じ効果をもたらすこれら 2 つの経路は、何度も独立して進化しており、実際、 C 4だけでも 18 の異なる植物科で 62 回発生しています。多くの「事前適応」が C 4への道を開き、特定の系統群へのクラスター化につながったようです。C 4 は、広範な維管束鞘組織などの特徴をすでに持っていた植物で最も頻繁に革新されました。[140] C 4 表現型をもたらす潜在的な進化経路は多数考えられ、ベイズ推定を使用して特徴付けられ、[139]非光合成適応が C 4のさらなる進化のための進化の足がかりとなることが多いことが確認されています。

C 4構造は一部のイネ科植物で使用されており、CAMは多くの多肉植物やサボテンで使用されています。C 4形質は、約2500万年から3200万年前の漸新世に出現したようですが、[141]生態学的に重要になったのは600万年から700万年前の中新世でした。[142]驚くべきことに、一部の炭化した化石は、束鞘細胞が完全な状態で、クランツ解剖学に組織化された組織を保存しており、[143] C 4代謝の存在を特定することができます。同位体マーカーは、その分布と重要性を推測するために使用されます。C 3植物は、大気中の2つの炭素同位体のうち、より軽い12 Cを優先的に使用し、これは、炭素の固定に関与する化学経路に容易に関与します。C 4代謝にはさらに化学ステップが関与するため、この効果は強調されます。植物材料を分析すると、より重い13 Cと12 Cの比率を推測することができます。この比率はδ13Cと表されます。C 3植物は平均して大気比より約14‰（1000分の1）軽く、C 4植物は約28‰軽い。δ 13 CCAM植物の炭素固定率は、昼間に固定される炭素に対する夜間固定される炭素の割合によって決まり、昼間にほとんどの炭素を固定する場合はC 3植物に近くなり、夜間にすべての炭素を固定する場合はC 4植物に近くなります。 [144]

草そのものを分析するのに十分な量の化石資料は少ないが、馬は良い代替物となる。馬は対象期間に世界中に広く分布し、ほとんど草だけを食べていた。同位体古生物学には「人は食べたもの（プラス少し）である」という古い言い回しがある。これは、生物は食べたものの同位体組成にわずかな調整係数を加えたものを反映するという事実を指している。馬の歯の記録は世界中に残っており、そのδ13Cは、記録によれば、 600万年から700万年前のメッシニアン期に急激な負の屈折が見られ、これは地球規模でのC4植物の増加に起因すると解釈されている。[ 142 ]

Cの利点4

C 4 はRuBisCO の効率を高めるが、炭素の濃縮には大量のエネルギーが必要である。つまり、C 4植物は、高温と低降雨という特定の条件下でのみ、 C 3生物よりも有利である。C 4植物は、繁茂するために高レベルの日光も必要とする。[145]モデルによれば、日陰を作る木や低木を伐採する山火事がなければ、C 4植物が生える余地はないだろう。 [146]しかし、山火事は 4 億年もの間発生している。石炭紀 (約3 億年前) は、酸素レベルが非常に高く (自然発火が起こりそうなほどだった[147]  )、CO 2が非常に低かったが、C 4同位体シグネチャーは見つかっていない。また、中新世の上昇の突然の引き金もなかったようだ。[要出典]

中新世の間、大気と気候は比較的安定していた。むしろ、CO 2 は1400万年前から900万年前にかけて徐々に増加し、その後、完新世と同様の濃度に落ち着いた。[ 148]これは、CO 2 がC 4 の進化を引き起こす上で重要な役割を果たしなかったことを示唆している。[141] イネ科植物自体は（C 4の発生を最も多く生み出すグループ）おそらく6000万年以上前から存在していたため、C 4 を進化させるのに十分な時間があった。[149] [150]いずれにせよ、C 4 は多様なグループに存在し、したがって独立して進化した。南アジアでは気候変動の強い兆候があり、 [141]乾燥の進行（したがって火災の頻度と強度の増加）が草原の重要性の増大につながった可能性がある。[151]しかし、これを北米の記録と一致させることは困難である。[141]このシグナルは完全に生物学的なものであり、火事[152]による草の進化の加速によって強制されたものである可能性があります。火事は風化を促進し、堆積物に炭素を多く取り込むことで大気中のCO2レベルを低下させました。 [ 152]最後に、 900万年から700万年前にC4が始まったのは偏ったシグナルであるという証拠があり、これはほとんどのサンプルの起源である北米にのみ当てはまります。新たな証拠は、南米では少なくとも15Ma前に草原が優勢な状態に進化したことを示唆しています。[要出典]

転写制御の進化

転写因子と転写制御ネットワークは、植物の発達とストレス応答、そして進化において重要な役割を果たしている。植物が地上に着地する過程で、多くの新しい転写因子ファミリーが出現し、多細胞発達、生殖、器官発達のネットワークに優先的に組み込まれ、陸上植物のより複雑な形態形成に貢献している。[153]

二次代謝の進化

アザジラクチンの構造。ニーム植物が生成するテルペノイドで、微生物や昆虫を撃退するのに役立ちます。多くの二次代謝物は複雑な構造を持っています。

二次代謝物は、本質的には低分子量の化合物であり、複雑な構造を持つこともあり、成長、発達、生殖の正常な過程には必須ではありません。免疫、抗草食、花粉媒介者の誘引、植物間のコミュニケーション、土壌植物との共生関係の維持、受精率の向上など、多様な過程に機能するため、進化発生学の観点から重要です。二次代謝物は構造的にも機能的にも多様であり、数十万の酵素がそれらの生成過程に関与していると推定されており、ゲノムの約15〜25％がこれらの酵素をコードしており、すべての種が独自の二次代謝物の武器を持っています。[154]サリチル酸などのこれらの代謝物の多くは、人間にとって医学的に重要です。[要出典]

これほど多くの二次代謝産物を生産し、その代謝産物の大部分がこの活動に充てられている目的は不明である。これらの化学物質のほとんどは免疫の生成に役立ち、その結果、これらの代謝産物の多様性は植物とその寄生虫の間の絶え間ない軍拡競争の結果であると仮定されている。いくつかの証拠がこのケースを裏付けている。中心的な疑問は、二次代謝産物の生産に充てられる遺伝子の膨大な在庫を維持することによる生殖コストである。この問題のこの側面を調査するさまざまなモデルが提案されているが、コストの程度に関するコンセンサスはまだ確立されていない。 [155]二次代謝産物が多い植物が、周囲の他の植物と比較して生存率や生殖成功率を高めるかどうかを予測することは依然として困難であるためである。[要出典]

二次代謝産物の生産は、進化のかなり早い段階で発生したようです。植物では、遺伝子の重複や新しい遺伝子の進化などのメカニズムを使用して広がったようです。さらに、研究では、これらの化合物の一部の多様性が正に選択される可能性があることが示されています。二次代謝の進化における新しい遺伝子の進化の役割は明らかですが、反応の小さな変化によって新しい代謝産物が形成された例がいくつかあります。たとえば、シアン配糖体は、異なる植物系統で複数回進化したと提案されています。このような収斂進化の例はいくつかあります。たとえば、テルペンであるリモネンの合成酵素は、 被子植物と裸子植物 の間で、それぞれのテルペン合成酵素よりも類似しています。これは、これら2つの系統におけるリモネンの生合成経路の独立した進化を示唆しています。[156]

植物と微生物の相互作用の進化

地球上の微生物の起源は、生命の始まりである35億年以上前に遡りますが、4億5千万年前に植物が陸上に進出し始めるよりずっと前から、微生物間の相互作用は時間とともに継続的に進化し、多様化してきたことを示しています。したがって、界内および界間の微生物間相互作用は、土壌と根の界面で植物関連微生物コンソーシアムを確立する強力な推進力となっていると考えられます。とはいえ、根圏/葉圏および内生植物区画（つまり宿主内）でのこれらの相互作用が自然界の微生物群集をどの程度形作っているのか、また植物の生息地への微生物の適応が、植物の適応度に影響を与える生息地固有の微生物間相互作用戦略を推進しているかどうかは不明です。さらに、競争的および協力的な微生物間相互作用がコミュニティ全体の構造に及ぼす影響は、強い環境ノイズのために自然界では依然として評価が困難です。[157]

参照

  • 草食動物の進化
  • 生命の進化の歴史
  • 古植物学
  • 植物進化発生生物学
  • 植物の進化のタイムライン

参考文献

  1. ^ abcdefghijklm スチュワート、WN; ロスウェル、GW (1993)。古植物学と植物の進化（第2版）。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-23315-6。
  2. ^ ab Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; Wellman, Charles H. (2011). 「地球最古の非海洋真核生物」. Nature . 473 (7348): 505–509. Bibcode :2011Natur.473..505S. doi :10.1038/nature09943. PMID  21490597. S2CID  4418860.
  3. ^ abc Knauth, L. Paul; Kennedy, Martin J. (2009). 「先カンブリア時代後期の地球の緑化」. Nature . 460 (7256): 728–732. Bibcode :2009Natur.460..728K. doi :10.1038/nature08213. PMID  19587681. S2CID  4398942.
  4. ^ Rothwell, GW; Scheckler, SE; Gillespie, WH (1989). 「Elkinsia gen. nov.、カップ状の胚珠を持つ後期デボン紀の裸子植物」。Botanical Gazette . 150 (2): 170–189. doi :10.1086/337763. S2CID  84303226.
  5. ^ ケンリック、P.; クレイン、PR (1997)。陸上植物の起源と初期の多様化。系統分類学的研究。ワシントン：スミソニアン協会出版。ISBN 978-1-56098-729-1。
  6. ^ abcdefghijklmn Raven, JA; Edwards, D. (2001). 「ルーツ：進化の起源と生物地球化学的意義」Journal of Experimental Botany . 52 (90001): 381–401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . PMID  11326045.
  7. ^ Del-Bem, LE (2018). 「キシログルカンの進化と緑色植物の陸生化」. New Phytologist . 219 (4): 1150–1153. doi : 10.1111/nph.15191 . hdl : 1843/36860 . PMID  29851097.
  8. ^ Heckman, DS; Geiser, DM; Eidell, BR; Stauffer, RL; Kardos, NL; Hedges, SB (2001 年 8 月)。「菌類と植物による陸上への早期定着の分子的証拠」。Science。293 ( 5532 ) : 1129–1133。doi : 10.1126 /science.1061457。PMID 11498589。S2CID  10127810  。
  9. ^ Battison, Leila; Brasier, Martin D. (2009 年 8 月)。「10 億年前の湖沼リン酸塩岩における初期の陸生生物の例外的な保存」(PDF)。Smith, Martin R.、O'Brien, Lorna J.、Caron, Jean-Bernard (編)。抄録集。カンブリア爆発に関する国際会議 (Walcott 2009)。トロント、オンタリオ州、カナダ: The Burgess Shale Consortium (2009 年 7 月 31 日発行) 。ISBN 978-0-9812885-1-2。
  10. ^ Battistuzzi, FU; Feijao, A.; Hedges, SB (2004). 「原核生物の進化のゲノムタイムスケール：メタン生成、光合成、および陸上への定着の起源に関する洞察」BMC Evolutionary Biology . 4 : 44. doi : 10.1186/1471-2148-4-44 . PMC 533871 . PMID  15535883. 
  11. ^ Nelsen, Matthew P.; Lucking, Robert; Boyce, C. Kevin; Lumbsch, H. Thorsten; Ree, Richard H. (2019). 「維管束植物の進化に先立って地衣類が出現したという証拠はない」. Geobiology . 18 (1): 3–13. doi :10.1111/gbi.12369. PMID  31729136.
  12. ^ Kump, LR; Pavlov, A.; Arthur, MA (2005). 「海洋無酸素状態の期間における海洋表面と大気への硫化水素の大量放出」地質学33 ( 5): 397. Bibcode :2005Geo....33..397K. doi :10.1130/G21295.1.
  13. ^ Butterfield, NJ (2009). 「酸素、動物、海洋換気：別の見方」.地球生物学. 7 (1): 1–7. Bibcode :2009Gbio....7....1B. doi :10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. PMID  19200141. S2CID  31074331.
  14. ^ Dahl, Tais W.; Arens, Suzanne KM (2020). 「陸上植物の進化が地球の気候と酸素化状態に 与える影響 – 学際的レビュー」.化学地質学. 547. Bibcode :2020ChGeo.54719665D. doi :10.1016/j.chemgeo.2020.119665.
  15. ^ Strother, PK; Al-Hajri, S.; Traverse, A. (1996). 「サウジアラビア中期オルドビス紀下部の陸上植物に関する新たな証拠」地質学24 ( 1): 55–59. Bibcode :1996Geo....24...55S. doi :10.1130/0091-7613(1996)024<0055:NEFLPF>2.3.CO;2.
  16. ^ ルービンシュタイン、CV;ジェリエンヌ、P.デ・ラ・プエンテ、GS; RA、アスティニ。スティーマンズ、P. (2010)。 「オルドビス紀中期前期、アルゼンチン（ゴンドワナ東部）の陸上植物の証拠」。新しい植物学者。188 (2): 365–369。土井：10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x。hdl : 11336/55341。PMID  20731783。
  17. ^ Wellman, Charles H.; Osterloff, Peter L.; Mohiuddin, Uzma (2003). 「最古の陸上植物の断片」(PDF) . Nature . 425 (6955): 282–285. Bibcode :2003Natur.425..282W. doi :10.1038/nature01884. PMID  13679913. S2CID  4383813.
  18. ^ Steemans, P.; Lepota K.; Marshallb, CP; Le Hérisséc, A.; Javauxa, EJ (2010). 「スウェーデン、ゴットランド産シルル紀小胞子（クリプト胞子とトリレット胞子）の化学組成の FTIR 特性評価」Review of Palaeobotany and Palynology . 162 (4): 577–590. Bibcode :2010RPaPa.162..577S. doi :10.1016/j.revpalbo.2010.07.006. S2CID  128900940.
  19. ^ Steemans, P.; Herisse, L.; Melvin, J.; Miller, A.; Paris, F.; Verniers, J.; Wellman, H. (2009年4月). 「最古の維管束陸上植物の起源と放散」. Science . 324 (5925): 353. Bibcode :2009Sci...324..353S. doi :10.1126/science.11​​69659. hdl : 1854/LU-697223 . ISSN  0036-8075. PMID  19372423. S2CID  206518080.
  20. ^ Rubinstein, Claudia; Vajda, Vivi (2019). 「バルティカは初期の陸上植物の発祥地か？三重胞子と多様なクリプトスポア集合体の最も古い記録。スウェーデンのオルドビス紀の遷移からの証拠」。GFF （スウェーデン地質学会誌）。141 （ 3）：181–190。Bibcode ： 2019GFF ...141..181R。doi ：10.1080 / 11035897.2019.1636860。hdl：11336/124409。
  21. ^ abc Gray, J.; Chaloner, WG; Westoll, TS (1985). 「初期陸上植物の微化石記録: 1970-1984 年の初期陸生化の理解の進歩」. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 309 ( 1138): 167–195. Bibcode :1985RSPTB.309..167G. doi :10.1098/rstb.1985.0077. JSTOR  2396358.
  22. ^ Tomescu, AMF (2006). 「湿地から維管束植物へ: シルル紀初期パッセージクリーク生物群 (バージニア州) のタロイド陸生生物群集」(PDF) . doi :10.1130/2006.2399(02). ISBN 9780813723990. 2014年5月28日閲覧。 {{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ) ;欠落または空です|title=(ヘルプ)
  23. ^ Tomescu, AMF; Honegger, R.; Rothwell, GW (2008). 「細菌性シアノバクテリアマットコンソーシアムの最古の化石記録：シルル紀初期のパッセージクリーク生物群（4億4千万年前、米国バージニア州）".地球生物学. 6 (2): 120–124. Bibcode :2008Gbio....6..120T. doi :10.1111/j.1472-4669.2007.00143.x. PMID  18380874. S2CID  10555223.
  24. ^ 「最初の陸上植物と菌類が地球の気候を変え、陸上動物の爆発的な進化への道を切り開いた、と新たな遺伝子研究が示唆」。science.psu.edu 。 2019年12月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年4月9日閲覧。
  25. ^ Žárský, J.; Žárský, V.; Hanáček , M.; Žárský, V. (2022-01-27). 「植物の陸生化のゆりかごとしてのクライオジェニアン氷河生息地 - アニードロファイトとジグネマトファイト亜綱の分裂の起源」. Frontiers in Plant Science . 12. Frontiers : 735020. doi : 10.3389/fpls.2021.735020 . ISSN  1664-462X. PMC 8829067. PMID 35154170  . 
  26. ^ Kump, Leo R. (2008-01-16). 「大気中の酸素の増加」. Nature . 451 (7176): 277–278. Bibcode :2008Natur.451..277K. doi : 10.1038/nature06587 . PMID  18202642. S2CID  5505876.
  27. ^ Glasspool, IJ; Edwards, D.; Axe, L. (2004). 「シルル紀の木炭は最古の山火事の証拠である」.地質学. 32 (5): 381–383. Bibcode :2004Geo....32..381G. doi :10.1130/G20363.1.
  28. ^ McMahon, William J.; Davies, Neil S. (2018-03-02). 「初期の陸上植物によって強制された沖積泥岩の進化」. Science . 359 (6379): 1022–1024. doi :10.1126/science.aan4660. ISSN  0036-8075.
  29. ^ Bernstein, H.; Byers, GS; Michod, RE (1981). 「有性生殖の進化: DNA修復、相補性、変異の重要性」. The American Naturalist . 117 (4): 537–549. doi :10.1086/283734. S2CID  84568130.
  30. ^ ミコッド、RE;ゲイリー、TW (1992)。「突然変異のマスキングと性の進化」。アメリカンナチュラリスト。139 (4): 706–734。doi :10.1086/285354。S2CID  85407883。
  31. ^ Szövényi, Péter; Ricca, Mariana; Hock, Zsófia; Shaw, Jonathan A.; Shimizu, Kentaro K.; Wagner, Andreas (2013). 「被子植物およびコケ類の半数体ライフステージにおける選択は、二倍体ライフステージにおける選択よりも効率的ではない」。分子生物学および進化。30 (8): 1929–39。doi  : 10.1093 / molbev /mst095。PMID 23686659。
  32. ^ abcd Boyce, CK (2008). 「クックソニアはどのくらい緑色だったのか？維管束植物系統の生理機能の初期進化を理解する上でのサイズの重要性」.古生物学. 34 (2): 179–194. doi :10.1666/0094-8373(2008)034[0179:HGWCTI]2.0.CO;2. S2CID  36688488.
  33. ^ Kerp, H.; Trewin, NH; Hass, H. (2004). 「デボン紀前期ライニーチャートから発見された新しい配偶体」.エディンバラ王立協会紀要. 94 (4): 411–428. doi :10.1017/s026359330000078x. S2CID  128629425.
  34. ^ Taylor, TN; Kerp, H.; Hass, H. (2005). 「初期陸上植物の生活史生物学:配偶体段階の解明」.米国科学アカデミー紀要. 102 (16): 5892–5897. Bibcode :2005PNAS..102.5892T. doi : 10.1073/pnas.0501985102 . PMC 556298. PMID  15809414 . 
  35. ^ Holloway, John E. (1939). 「 Psilotum triquetrum (Swartz)の配偶体、胚、若い根茎」Annals of Botany . 3 (2): 313–336. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a085063.
  36. ^ キッドストン、R. & ラング、WH (1920)、「アバディーンシャーのライニーチャート層から採取した構造を示す古い赤色砂岩植物について。第 2 部。キッドストンとラングによる Rhynia gwynne-vaughani に関する追加メモ。Rhynia major、n.sp. と Hornea lignieri、ng、n.sp の説明付き」、エディンバラ王立協会紀要、52 (3): 603–627、doi :10.1017/s0080456800004488、S2CID  130329822
  37. ^ Remy, W.; Taylor, TN; Hass, H.; Kerp, H. (1994). 「4億年前のVA菌根菌」.米国科学アカデミー紀要. 91 (25): 11841–11843. Bibcode :1994PNAS...9111841R. doi : 10.1073 /pnas.91.25.11841 . PMC 45331. PMID  11607500. 
  38. ^ Bonfante, Paola; Genre, Andrea (2008 年 9 月). 「植物とアーバスキュラー菌根菌: 進化的・発達的観点」. Trends in Plant Science . 13 (9): 492–498. Bibcode :2008TPS....13..492B. doi :10.1016/j.tplants.2008.07.001. ISSN  1360-1385. PMID  18701339.
  39. ^ Schüßler, A.; et al. (2001). 「新しい菌類門、グロメロミコタ：系統発生と進化」Mycol. Res . 105 (12): 1416. doi :10.1017/S0953756201005196.
  40. ^ ab スミス、サリー E.; リード、デビッド J. (2008)。菌根共生（第 3 版）。アカデミック プレス。ISBN 9780123705266。
  41. ^ Simon, L.; Bousquet, J.; Lévesque, RC; Lalonde, M. (1993). 「内生菌根菌の起源と多様化および維管束陸上植物との一致」Nature . 363 (6424): 67–69. Bibcode :1993Natur.363...67S. doi :10.1038/363067a0. S2CID  4319766.
  42. ^ Simon, L.; Bousquet, J.; Lévesque, RC; Lalonde, M. (1993). 「内生菌根菌の起源と多様化および維管束陸上植物との一致」Nature . 363 (6424): 67–69. Bibcode :1993Natur.363...67S. doi :10.1038/363067a0. S2CID  4319766.
  43. ^ Humphreys, CP; Franks, PJ; Rees, M.; Bidartondo, MI; Leake, JR; Beerling, DJ (2010). 「陸上植物の最も古いグループにおける相互菌根のような共生」. Nature Communications . 1 (8): 103. Bibcode :2010NatCo...1..103H. doi : 10.1038/ncomms1105 . PMID  21045821.
  44. ^ Brundrett, MC (2002). 「陸上植物の根と菌根の共進化」New Phytologist . 154 (2): 275–304. doi : 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x . PMID  33873429.
  45. ^ abcdefghijklmnopqr Sperry, JS (2003). 「水輸送と木部構造の進化」. International Journal of Plant Sciences . 164 (3): S115–S127. doi :10.1086/368398. JSTOR  3691719. S2CID  15314720.
  46. ^ abcdレイヴン、ジョン（ 1977）。「細胞上輸送プロセスに関連した維管束陸上植物の進化」。植物研究の進歩。1977：153-219。doi ：10.1016 / S0065-2296（08）60361-4。ISBN 9780120059058。
  47. ^ Qiu, YL; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. (2006). 「系統ゲノム学的証拠から推定される陸上植物の最も深い分岐」。米国科学アカデミー紀要。103 (  42 ): 15511–6。Bibcode :2006PNAS..10315511Q。doi : 10.1073 / pnas.0603335103。PMC 1622854。PMID 17030812。 
  48. ^ Edwards, D.; Davies, KL; Axe, L. (1992). 「初期の陸上植物 Cooksoniaの血管伝導鎖」Nature . 357 (6380): 683–685. Bibcode :1992Natur.357..683E. doi :10.1038/357683a0. S2CID  4264332.
  49. ^ Niklas, KJ; Smocovitis, V. (1983). 「シルル紀初期（ランドヴェリア紀）の植物における導電鎖の証拠：陸上植物の進化への影響」Paleobiology . 9 (2): 126–137. Bibcode :1983Pbio....9..126N. doi :10.1017/S009483730000751X. JSTOR  2400461. S2CID  35550235.
  50. ^ abcde Niklas, KJ (1985). 「初期の維管束植物における仮道管直径の進化と一次木部ストランドの水力伝導度への影響」.進化. 39 (5​​): 1110–1122. doi :10.2307/2408738. JSTOR  2408738. PMID  28561493.
  51. ^ Niklas, K.; Pratt, L. (1980). 「シルル紀初期（ランダベリア紀）の植物化石におけるリグニン様成分の証拠」. Science . 209 (4454): 396–397. Bibcode :1980Sci...209..396N. doi :10.1126/science.209.4454.396. PMID  17747811. S2CID  46073056.
  52. ^ Pittermann J.; Sperry JS; Hacke UG ; Wheeler JK; Sikkema EH (2005 年 12 月)。「Torus-Margo Pits Help Conifers Compete with Angiosperms」。Science Magazine。310 ( 5756): 1924。doi :10.1126/science.11​​20479。PMID 16373568。S2CID  28339481  。
  53. ^ クリスマスツリーが絶滅しない理由
  54. ^ ab ケンリック、ポール (2001). 「新たな一歩を踏み出す」. Nature . 410 (6826): 309–310. Bibcode :2001Natur.410..309K. doi :10.1038/35066649. PMID  11268183. S2CID  4335355.
  55. ^ abc Beerling D. ; Osborne, CP; Chaloner, WG (2001). 「後期古生代における大気中の CO2 減少に関連した陸上植物の葉形態の進化」(PDF) . Nature . 410 (6826): 352–354. Bibcode :2001Natur.410..352B. doi :10.1038/35066546. PMID  11268207. S2CID  4386118.
  56. ^ Crane, PR; Kenrick, P. (1997). 「生殖器官の転換発達：陸上植物における形態学的革新の源」.植物系統学と進化. 206 (1): 161–174. Bibcode :1997PSyEv.206..161C. doi :10.1007/BF00987946. S2CID  23626358.
  57. ^ Zimmermann、W. (1959)。Die Phylogenie der Pflanzen (2 版)。シュトゥットガルト：グスタフ・フィッシャー・フェルラーク。
  58. ^ Piazza, P.; et al. (2005). 「葉の発達メカニズムの進化」New Phytologist . 167 (3): 693–710. doi :10.1111/j.1469-8137.2005.01466.x. PMID  16101907.
  59. ^ Hagemann, W. 1976. シンド・ファーン・コルモフィテン? Eine Alternative zur Telomtheorie。植物の系統学と進化 124: 251–277。
  60. ^ Hagemann, W. (1999). 「陸上植物の有機体概念に向けて: 苔類とシダ類の選択された葉状配偶体の境界芽帯と植生体の発達」.植物系統学と進化. 216 (1–2): 81–133. Bibcode :1999PSyEv.216...81H. doi :10.1007/bf00985102. S2CID  21483458.
  61. ^ Sattler, R. (1992). 「プロセス形態学：発達と進化における構造ダイナミクス」. Canadian Journal of Botany . 70 (4): 708–714. doi :10.1139/b92-091.
  62. ^ Sattler, R. 1998. 陸上植物における対称性、分岐、葉序の起源について。RV Jean および D. Barabé (編) 『植物における対称性』 World Scientific、シンガポール、pp. 775-793。
  63. ^ ジェームズ、PJ (2009)。「『木と葉』：別の角度」。リンネ25 : 17。
  64. ^ 「初期の葉の進化に関するCO2理論の観点」。2011年6月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。2011年3月8日閲覧。
  65. ^ Kotyk, ME; Basinger, JF; Gensel, PG; de Freitas, TA (2002). 「カナダ北極圏後期シルル紀の形態学的に複雑な植物マクロ化石」. American Journal of Botany . 89 (6): 1004–1013. doi : 10.3732/ajb.89.6.1004 . PMID  21665700.
  66. ^ Rickards, RB (2000). 「オーストラリア、ビクトリア州のシルル紀の Baragwanathia 植物群の最も古い年代」(要約) . Geological Magazine . 137 (2): 207–209. Bibcode :2000GeoM..137..207R. doi :10.1017/S0016756800003800. S2CID  131287538. 2007-10-25に閲覧。
  67. ^ abcde Kaplan, DR (2001). 「植物形態学の科学：定義、歴史、現代生物学における役割」。American Journal of Botany . 88 (10): 1711–1741. doi :10.2307/3558347. JSTOR  3558347. PMID  21669604.
  68. ^ Taylor, TN; Hass, H.; Kerp, H.; Krings, M.; Hanlin, RT (2005). 「4億年前のライニーチャートの子嚢菌類：祖先多型の一例」Mycologia . 97 (1): 269–285. doi :10.3852/mycologia.97.1.269. hdl : 1808/16786 . PMID  16389979.
  69. ^ abc Boyce, CK; Knoll, AH (2002). 「古生代維管束植物における発達ポテンシャルの進化と葉の複数の独立した起源」. Paleobiology . 28 (1): 70–100. Bibcode :2002Pbio...28...70B. doi :10.1666/0094-8373(2002)028<0070:EODPAT>2.0.CO;2. S2CID  1650492.
  70. ^ Hao, S.; Beck, CB; Deming, W. ( 2003). 「最初期の葉の構造：大気中のCO2の高濃度への適応」。国際植物科学誌。164 (1): 71–75。doi :10.1086/344557。S2CID 84741832  。
  71. ^ Berner, RA; Kothavala, Z. (2001). 「Geocarb III: 顕生代期の大気 CO2 の改訂モデル」. American Journal of Science . 301 (2): 182–204. Bibcode :2001AmJS..301..182B. CiteSeerX 10.1.1.393.582 . doi :10.2475/ajs.301.2.182. 2009-01-29 にオリジナル(要約)からアーカイブ。2008-04-07に取得。 
  72. ^ Shellito, CJ; Sloan, LC (2006). 「失われた始新世の楽園の再構築: パート I. 始新世初期温暖化極大期における地球規模の植物分布の変化のシミュレーション」.地球および惑星の変化. 50 (1–2): 1–17. Bibcode :2006GPC....50....1S. doi :10.1016/j.gloplacha.2005.08.001.
  73. ^ Aerts, R. (1995). 「常緑樹であることの利点」. Trends in Ecology & Evolution . 10 (10): 402–407. Bibcode :1995TEcoE..10..402A. doi :10.1016/S0169-5347(00)89156-9. PMID  21237084.
  74. ^ Labandeira, CC; Dilcher, DL; Davis, DR; Wagner, DL (1994). 「9,700万年にわたる被子植物と昆虫の共生: 共進化の意味に関する古生物学的考察」PNAS . 91 (25): 12278–12282. Bibcode :1994PNAS...9112278L. doi : 10.1073/pnas.91.25.12278 . PMC 45420. PMID  11607501 . 
  75. ^ de Souza, Rocheli; Ambrosini, Adriana; Passaglia, Luciane MP (2015年12月). 「農業土壌における接種剤としての植物成長促進細菌」.遺伝学および分子生物学. 38 (4): 401–19. doi :10.1590/S1415-475738420150053. PMC 4763327. PMID  26537605 . 
  76. ^ Mora, CI; Driese, SG; Colarusso, LA (1996). 「中期から後期古生代における土壌炭酸塩と有機物からの大気 CO2 レベル」. Science . 271 ( 5252): 1105–1107. Bibcode :1996Sci...271.1105M. doi :10.1126/science.271.5252.1105. S2CID  128479221.
  77. ^ Berner, RA (1994). 「GEOCARB II: 顕生代における大気中のCO2の改訂モデル」Am. J. Sci . 294 (1): 56–91. Bibcode :1994AmJS..294...56B. doi : 10.2475/ajs.294.1.56 .
  78. ^ ab Algeo, TJ; Berner, RA; Maynard, JB; Scheckler, SE; GSA Today Archives (1995). 「後期デボン紀の海洋無酸素イベントと生物的危機：維管束陸上植物の進化に「根付いた」のか？」GSA Today . 5 (3). 2015-05-01にオリジナルからアーカイブ。2019-08-29に閲覧。
  79. ^ Retallack, GJ (1986). Wright, VP (編).古土壌：その認識と解釈。オックスフォード：ブラックウェル。
  80. ^ 「気管植物門 - 2」。古生物 - 太古の昔からの生命。
  81. ^ Richard M. Bateman、Peter R. Crane、William A. DiMichele、Paul R. Kenrick、Nick P. Rowe、Thomas Speck、およびWilliam E. Stein (1998)。「陸上植物の初期進化: 一次陸生放射の系統発生、生理学、および生態学」。Annual Review of Ecology and Systematics。29 : 263–292。doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.263。S2CID  44508826。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  82. ^ Hetherington, Alexander J; Dolan, Liam (2017). 「維管束植物の共通祖先の根の構造は、根毛を持つ左右対称の軸で構成されていた」。Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 373 (1739): 20170042. doi :10.1098/rstb.2017.0042. PMC 5745339 . PMID  29254968. 
  83. ^ abcdefghi Algeo, TJ; Scheckler, SE (1998). 「デボン紀の陸生海洋テレコネクション：陸上植物の進化、風化プロセス、海洋無酸素イベントの関連」Philosophical Transactions of the Royal Society B . 353 (1365): 113–130. doi :10.1098/rstb.1998.0195. PMC 1692181 . 
  84. ^ Hetherington, Alexander J.; Dolan, Liam (2018). 「陸上植物における根の段階的かつ独立した起源」. Nature . 561 (7722): 235–238. Bibcode :2018Natur.561..235H. doi :10.1038/s41586-018-0445-z. PMC 6175059. PMID  30135586 . 
  85. ^ ヨアン・クーダート;アンヌ・ディヴァート。ガエタン・ドロック。パスカル・ガンテット（2012）。 「ASL/LBD の系統発生は、オーキシンの下流での根の開始の遺伝的機構が、綿花植物と真綿植物で異なることを示唆しています。」分子生物学と進化。30 (3): 569–72。土井: 10.1093/molbev/mss250。ISSN  0737-4038。PMID  23112232。
  86. ^ ab Kenrick, P.; Crane, PR (1997). 「陸上植物の起源と初期進化」. Nature . 389 (6646): 33–39. Bibcode :1997Natur.389...33K. doi :10.1038/37918. S2CID  3866183.
  87. ^ Gerrienne, Philippe; Gensel, Patricia G.; Strullu-Derrien, Christine; Lardeux, Hubert; Steemans, Philippe; Prestianni, Cyrille (2011). 「デボン紀初期に生息した2種の植物における単純な木材」. Science . 333 (6044): 837. Bibcode :2011Sci...333..837G. doi :10.1126/science.1208882. hdl : 2268/97121 . PMID  21836008. S2CID  23513139.
  88. ^ キンバー、マーク（2011年8月16日）。「『初期の木材』サンプルが植物の歴史を塗り替える」BBCニュース。
  89. ^ Stein, WE; Mannolini, F.; Hernick, LV; Landing, E.; Berry, CM (2007). 「巨大なクラドキシロプシドの木々が、ギルボアの地球最古の森林の切り株の謎を解明」. Nature . 446 (7138): 904–907. Bibcode :2007Natur.446..904S. doi :10.1038/nature05705. PMID  17443185. S2CID  2575688.
  90. ^ Retallack, GJ; Catt, JA; Chaloner, WG (1985). 「陸上における大型植物および動物の出現を解釈するための根拠としての化石土壌 [および議論]」Philosophical Transactions of the Royal Society B . 309 (1138): 105–142. Bibcode :1985RSPTB.309..105R. doi :10.1098/rstb.1985.0074. JSTOR  2396355.
  91. ^ Dannenhoffer, JM; Bonamo, PM (1989). 「ニューヨーク州ジヴェシアンのRellimia thomsonii : 3 種類の分岐における二次成長」. American Journal of Botany . 76 (9): 1312–1325. doi :10.2307/2444557. JSTOR  2444557.
  92. ^ Davis, P; Kenrick, P. (2004).化石植物. スミソニアン・ブックス、ワシントン DC ISBN 978-1-58834-156-3。
  93. ^ Donoghue, MJ (2005). 「重要な革新、収束、成功: 植物系統学から学ぶ大進化の教訓」.古生物学. 31 (2): 77–93. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0077:KICASM]2.0.CO;2. S2CID  36988476.
  94. ^ abc Bowe, LM; Coat, G.; Depamphilis, CW (2000). 「3つのゲノムコンパートメントに基づく種子植物の系統発生：現存する裸子植物は単系統で、グネタレスの最も近い類縁体は針葉樹である」。米国 科学アカデミー紀要。97 ( 8 ) : 4092–4097。Bibcode : 2000PNAS ...97.4092B。doi : 10.1073/ pnas.97.8.4092。PMC 18159。PMID 10760278。 
  95. ^ abc Chaw, SM; Parkinson, CL; Cheng, Y.; Vincent, TM; Palmer, JD (2000). 「3つの植物ゲノムすべてから推定される種子植物の系統発生：現存する裸子植物の単系統とグネタレスの針葉樹からの起源」Proceedings of the National Academy of Sciences . 97 (8): 4086–91. Bibcode :2000PNAS...97.4086C. doi : 10.1073/pnas.97.8.4086 . PMC 18157 . PMID  10760277. 
  96. ^ abc Soltis, DE; Soltis, PS; Zanis, MJ (2002). 「8つの遺伝子からの証拠に基づく種子植物の系統発生」. American Journal of Botany . 89 (10): 1670–81. doi :10.3732/ajb.89.10.1670. PMID  21665594.
  97. ^ Friis, EM; Pedersen, KR; Crane, PR (2006). 「白亜紀の被子植物の花：植物の繁殖における革新と進化」.古地理学、古気候学、古生態学. 232 (2–4): 251–293. Bibcode :2006PPP...232..251F. doi :10.1016/j.palaeo.2005.07.006.
  98. ^ ab Hilton, J.; Bateman, RM (2006). 「シダ植物は種子植物の系統発生のバックボーンである」The Journal of the Torrey Botanical Society . 133 (1): 119–168. doi :10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2. S2CID  86395036.
  99. ^ ab Bateman, RM; Hilton, J.; Rudall, PJ (2006). 「被子植物の形態学的および分子系統学的背景: 最初の花の特徴を推測するために使用された「トップダウン」アプローチと「ボトムアップ」アプローチの対比」。実験植物学ジャーナル。57 (13): 3471–503。doi : 10.1093/jxb/ erl128。PMID  17056677 。
  100. ^ abcd Frohlich, MW; Chase, MW (2007). 「12年間の進歩を経ても、被子植物の起源は依然として大きな謎である」。Nature . 450 ( 7173): 1184–1189. Bibcode :2007Natur.450.1184F. doi :10.1038/nature06393. PMID  18097399. S2CID  4373983.
  101. ^ マガロン、スサナ; カスティージョ、アマンダ (2009-01-01). 「時間による被子植物の多様化」.アメリカ植物学雑誌. 96 (1): 349–365. doi :10.3732/ajb.0800060. PMID  21628193. 2021-04-27閲覧。
  102. ^ Gerrienne, P.; Meyer-Berthaud, B.; Fairon-Demaret, M.; Streel, M.; Steemans, P. (2011). 「サイエンスマガジン」.ランカリア、中期デボン紀の種子植物前駆種. 306 (5697). アメリカ科学振興協会: 856–858. doi :10.1126/science.11​​02491. PMID  15514154. S2CID  34269432.
  103. ^ Wang, Deming; Liu, Le; Guo, Yun; Xue, Jinzhuang; Meng, Meicen (2015). 「中国産の種子植物親和性を持つデボン紀後期の肥沃な器官」。Scientific Reports . 5 : 10736. Bibcode :2015NatSR...510736W. doi :10.1038/srep10736. PMC 4448223. PMID  26022973 . 
  104. ^ abc Mapes, G.; Rothwell, GW; Haworth, MT (1989). 「種子休眠の進化」. Nature . 337 (6208): 645–646. Bibcode :1989Natur.337..645M. doi :10.1038/337645a0. S2CID  4358761.
  105. ^ Bawa, KS; Webb, CJ (1984). 「熱帯林の樹木における花、果実、種子の流産。父系および母系の生殖パターンの進化への影響」。American Journal of Botany . 71 (5): 736–751. doi :10.2307/2443371. JSTOR  2443371.
  106. ^ Cheah, KS; Osborne, DJ (1978 年 4 月)。「老化したライ麦種子の胚では、生存能力の低下とともに DNA 損傷が発生する」。Nature . 272 ( 5654 ): 593–599。Bibcode :1978Natur.272..593C。doi : 10.1038 /272593a0。PMID  19213149。S2CID 4208828  。
  107. ^ Koppen, G.; Verschaeve, L. (2001). 「アルカリ性単細胞ゲル電気泳動/コメットアッセイ：発芽中のVicia fabaの根端細胞におけるDNA修復の研究方法」Folia Biol. (プラハ) . 47 (2): 50–54. PMID  11321247.
  108. ^ Bray, CM; West, CE (2005 年 12 月)。「植物 のDNA 修復メカニズム: ゲノムの完全性を維持するための重要なセンサーとエフェクター」。New Phytologist。168 ( 3): 511–28。doi : 10.1111 /j.1469-8137.2005.01548.x。PMID 16313635  。
  109. ^ Bernstein C, Bernstein H. (1991) 老化、性、DNA修復。Academic Press、サンディエゴ。ISBN 0120928604 ISBN 978-0120928606   
  110. ^ Feild, TS; Brodribb, TJ; Iglesias, A.; Chatelet, DS; Baresch, A.; Upchurch, GR; Gomez, B.; Mohr, BAR; Coiffard, C.; Kvacek, J.; Jaramillo, C. (2011). 「白亜紀における被子植物の葉脈進化の拡大を示す化石証拠」。米国科学アカデミー紀要。108 (20): 8363–8366。Bibcode : 2011PNAS..108.8363F。doi :  10.1073 / pnas.1014456108。PMC 3100944。PMID 21536892。 
  111. ^ ab Lawton-Rauh、A.;アルバレス・ブイラ、ER;メリーランド州プルガナン（2000）。 「花発生の分子進化」。生態学と進化のトレンド。15 (4): 144–149。土居：10.1016/S0169-5347(99)01816-9。PMID  10717683。
  112. ^ 中国科学院(2018年12月18日). 「花はこれまで考えられていたよりも5000万年早く起源」. EurekAlert! . 2018年12月18日閲覧。
  113. ^ Coiro, Mario; Doyle, James A.; Hilton, Jason (2019-01-25). 「被子植物の年齢に関する分子的証拠と化石証拠の矛盾はどの程度深いのか?」New Phytologist . 223 (1): 83–99. doi : 10.1111/nph.15708 . PMID  30681148.
  114. ^ Nam, J.; Depamphilis, CW; Ma, H; Nei, M (2003). 「植物の花の発達を制御するMADSボックス遺伝子ファミリーの古さと進化」Mol. Biol. Evol . 20 (9): 1435–1447. doi : 10.1093/molbev/msg152 . PMID  12777513.
  115. ^ ab 引用エラー: 名前付き参照Crepet-2000が呼び出されましたが、定義されていません (ヘルプ ページを参照してください)。
  116. ^ Sun, G.; Ji, Q.; Dilcher, DL; Zheng, S.; Nixon, KC; Wang, X. (2002). 「Archaefructaceae、新しい基底被子植物ファミリー」。Science . 296 (5569): 899–904. Bibcode :2002Sci...296..899S. doi :10.1126/science.1069439. PMID  11988572. S2CID  1910388.
  117. ^ 実際、アーキエフラクタスはおそらく本当の花を咲かせなかった。Friis , EM; Doyle, JA; Endress, PK; Leng, Q. (2003) を参照。「アーキエフラクタス - 被子植物の先駆体か、それとも特殊化した初期の被子植物か?」Trends in Plant Science . 8 (8): 369–373. doi :10.1016/S1360-1385(03)00161-4. PMID  12927969。
  118. ^ ab Wing, SL; Boucher, LD (1998). 「白亜紀の顕花植物の放射の生態学的側面」。Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 26 (1): 379–421. Bibcode :1998AREPS..26..379W. doi :10.1146/annurev.earth.26.1.379.
  119. ^ ab Feild, TS; Arens, NC; Doyle, JA; Dawson, TE; Donoghue, MJ (2004). 「暗く乱れた: 初期の被子植物生態学の新たなイメージ」. Paleobiology . 30 (1): 82–107. Bibcode :2004Pbio...30...82F. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0082:DADANI>2.0.CO;2. S2CID  42855952.
  120. ^ Crepet, WL (2000). 「被子植物の歴史、成功、関係性に関する理解の進歩: ダーウィンの忌まわしい「不可解な現象」」Proceedings of the National Academy of Sciences . 97 (24): 12939–41. Bibcode :2000PNAS...9712939C. doi : 10.1073/pnas.97.24.12939 . PMC 34068 . PMID  11087846. 
  121. ^ ガボット、サラ教授（2017年8月1日）。「最初の花はこんな感じだったのか？」BBCニュース。 2017年8月1日閲覧。
  122. ^ Sauquet, Hervé; et al. (2017年8月1日). 「被子植物の祖先の花とその初期の多様化」. Nature Communications . 8 :16047. Bibcode :2017NatCo...816047S. doi :10.1038/ncomms16047. PMC 5543309. PMID  28763051 . 
  123. ^ アンボレラゲノムプロジェクト (2013年12月20日). 「アンボレラゲノムと顕花植物の進化」.サイエンス. 342 (6165): 1241089. doi :10.1126/science.1241089. PMID  24357323. S2CID  202600898. 2020年2月1日閲覧。
  124. ^ Zuccolo, A.; Bowers, John E; Estill, James C; et al. (2011). 「Amborella trichopoda ゲノムの物理マップが被子植物ゲノム構造の進化を明らかにする」.ゲノム生物学. 12 (5): R48. doi : 10.1186/gb-2011-12-5-r48 . PMC 3219971. PMID  21619600 . 
  125. ^ ab Bernstein H、Byerly HC、Hopf FA、Michod RE。遺伝的損傷、突然変異、そして性の進化。サイエンス。1985年9月20日;229(4719):1277–81。doi: 10.1126/science.3898363。PMID 3898363
  126. ^ Hörandl E. 無融合生殖と植物の性の逆説。Ann Bot. 2024年3月18日:mcae044。doi: 10.1093/aob/mcae044。印刷前の電子出版。PMID 38497809
  127. ^ Medarg, NG; Yanofsky, M. (2001 年 3 月). 「植物 MADS ボックス遺伝子ファミリーの機能と進化」. Nature Reviews Genetics . 2 (3): 186–195. doi :10.1038/35056041. PMID  11256070. S2CID  7399106.
  128. ^ Jager, Muriel; Hassanin, Alexandre; Manuel, Michael; et al. ( 2003). 「イチョウのMADSボックス遺伝子とAGAMOUSファミリーの進化」。分子生物学と進化。20 (5): 842–854。doi : 10.1093/molbev / msg089。PMID 12679535  。
  129. ^ トランスレーショナル生物学：シロイヌナズナの花から草の花序構造まで。Beth E. Thompson*およびSarah Hake、2009年、植物生理学149：38–45。
  130. ^ 北原 功; 松本 誠 (2000). 「バラのMADSボックス遺伝子「MASAKO C1とD1」はクラスC花のアイデンティティ遺伝子と相同性がある」.植物科学. 151 (2): 121–134. Bibcode :2000PlnSc.151..121K. doi :10.1016/S0168-9452(99)00206-X. PMID  10808068.
  131. ^ Kater, M.; et al. (1998). 「キュウリとペチュニア由来の複数のAGAMOUSホモログは、生殖器官の運命を誘導する能力が異なる」。Plant Cell . 10 (2): 171–182. doi :10.1105/tpc.10.2.171. PMC 143982. PMID  9490741 . 
  132. ^ Soltis, D.; et al. (2007). 「花のゲノム：遺伝子重複と遺伝子発現パターンの変化の進化史」Trends Plant Sci . 12 (8): 358–367. Bibcode :2007TPS....12..358S. doi :10.1016/j.tplants.2007.06.012. PMID  17658290.
  133. ^ Putterhill, Jo; Laurie, Rebecca; MacKnight, Richard (2004). 「開花の時期が来た:開花時期の遺伝的制御」BioEssays . 26 (4): 353–363. doi :10.1002/bies.20021. PMID  15057934. S2CID  43335309. 2012-12-16にオリジナルからアーカイブ。
  134. ^ Blazquez; et al. (2001). 「予定通りの開花：花期遷移を制御する遺伝子」EMBO Reports . 2 (12): 1078–1082. doi :10.1093/embo-reports/kve254. PMC 1084172 . PMID  11743019. 
  135. ^ Frohlich, Michael W.; Parker, David S. (2000). 「花の進化の起源に関する大部分が男性である理論: 遺伝子から化石まで」Syst. Bot . 25 (2): 155–170. doi :10.2307/2666635. JSTOR  2666635. S2CID  85612923.
  136. ^ Li A, Mao L (2007). 「植物マイクロRNA遺伝子ファミリーの進化」.細胞研究. 17 (3): 212–218. doi : 10.1038/sj.cr.7310113 . PMID  17130846.
  137. ^ Doebley JF (2004). 「トウモロコシの進化の遺伝学」. Annu. Rev. Genet . 38 (1): 37–59. doi :10.1146/annurev.genet.38.072902.092425. PMID  15568971.
  138. ^ Purugannan; et al . (2000). 「栽培化された Brassica olerace の進化に伴う CAULIFLOWER 花のホメオティック遺伝子の変異と選択」。遺伝学。155 ( 2 ) : 855–862。doi : 10.1093/  genetics /155.2.855。PMC 1461124。PMID 10835404。 
  139. ^ ab Williams, Ben P.; Johnston, Iain G.; Covshoff, Sarah; Hibberd, Julian M. (2013-09-28). 「表現型ランドスケープ推論により、C4 光合成への複数の進化経路が明らかになる」. eLife . 2 . eLife Sciences Publications: e00961. doi : 10.7554/elife.00961 . PMC 3786385 . PMID  24082995. S2CID  6552541. 
  140. ^ Christin, P.-A.; Osborne, CP; Chatelet, DS; Columbus, JT; Besnard, G.; Hodkinson, TR; Garrison, LM; Vorontsova, MS ; Edwards, EJ (2012). 「草本におけるC4光合成の解剖学的促進因子と進化」Proceedings of the National Academy of Sciences . 110 (4): 1381–1386. Bibcode :2013PNAS..110.1381C. doi : 10.1073/pnas.1216777110 . PMC 3557070 . PMID  23267116. 
  141. ^ abcd Osborne, CP; Beerling, DJ (2006). 「レビュー。自然の緑の革命：C4植物の驚くべき進化的台頭」。王立協会哲学論文集 B . 361 (1465): 173–194. doi :10.1098/rstb.2005.1737. PMC 1626541 . PMID  16553316. 
  142. ^ ab Retallack, GJ (1997年8月1日). 「北米大草原の新第三紀の拡大」. PALAIOS . 12 (4): 380–390. Bibcode :1997Palai..12..380R. doi :10.2307/3515337. JSTOR  3515337.
  143. ^ Thomasson, JR; Nelson, ME; Zakrzewski, RJ (1986). 「中新世の化石草 (イネ科: Chloridoideae) と Kranz 解剖学」. Science . 233 (4766): 876–878. Bibcode :1986Sci...233..876T. doi :10.1126/science.233.4766.876. PMID  17752216. S2CID  41457488.
  144. ^ O'Leary, Marion (1988年5月). 「光合成における炭素同位体」. BioScience . 38 (5): 328–336. doi :10.2307/1310735. JSTOR  1310735.
  145. ^ Osborne, P.; Freckleton, P. (2009 年 2 月)。「草本植物における C4 光合成に対する生態学的選択圧」。Proceedings : Biological Sciences . 276 (1663): 1753–1760. doi :10.1098/rspb.2008.1762. PMC 2674487 . PMID  19324795。 
  146. ^ Bond, WJ; Woodward, FI; Midgley, GF (2005). 「火のない世界における生態系の地球規模分布」New Phytologist . 165 (2): 525–538. doi :10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x. PMID  15720663. S2CID  4954178.
  147. ^ 大気中の酸素濃度が 35% を超えると、火災の拡大は止められなくなります。多くのモデルではより高い値を予測していましたが、植物が完全に絶滅したわけではないため、修正する必要がありました。
  148. ^ Pagani, M.; Zachos, JC; Freeman, KH; Tipple, B.; Bohaty, S. (2005). 「古第三紀における大気中の二酸化炭素濃度の顕著な低下」. Science . 309 (5734): 600–603. Bibcode :2005Sci...309..600P. doi : 10.1126/science.11​​10063. PMID 15961630.  S2CID 20277445  .
  149. ^ Piperno, DR; Sues, HD (2005). 「草を食べた恐竜」. Science . 310 (5751): 1126–1128. doi :10.1126/science.11​​21020. PMID  16293745. S2CID  83493897.
  150. ^ Prasad, V.; Stroemberg, CAE; Alimohammadian, H.; Sahni, A. (2005). 「恐竜の糞石と草食動物および草食動物の初期進化」. Science . 310 (5751): 1177–1180. Bibcode :2005Sci...310.1177P. doi :10.1126/science.11​​18806. PMID  16293759. S2CID  1816461.
  151. ^ Keeley, JE; Rundel, PW (2005). 「火災と中新世における C4 草原の拡大」 .エコロジーレター. 8 (7): 683–690. Bibcode :2005EcolL...8..683K. doi :10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x.
  152. ^ ab Retallack, GJ (2001). 「新生代における草原の拡大と気候の寒冷化」.地質学ジャーナル. 109 (4): 407–426. Bibcode :2001JG....109..407R. doi :10.1086/320791. S2CID  15560105.
  153. ^ Jin, JP; He, K; Tang, X; Li, Z; Lv, L; Zhao, Y; Luo, J; Gao, G (2015 年 7 月). 「シロイヌナズナの転写制御マップは、新規転写因子の明確な機能的および進化的特徴を明らかにする」.分子生物学と進化. 32 (7): 1767–1773. doi :10.1093/molbev/msv058. PMC 4476157. PMID 25750178  . 
  154. ^ Pichersky E.; Gang D. (2000). 「植物の二次代謝産物の遺伝学と生化学：進化論的観点」Trends Plant Sci . 5 (10): 439–445. Bibcode :2000TPS.....5..439P. doi :10.1016/S1360-1385(00)01741-6. PMID  11044721.
  155. ^ Nina Theis、Manuel Lerdau (2003)。「植物二次代謝産物の機能の進化」。Int . J. Plant Sci . 164 (S3): S93–S102. doi :10.1086/374190. S2CID  85705162。
  156. ^ Bohlmann J.; et al. (1998). 「植物テルペノイド合成酵素：分子および系統学的分析」Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 95 (8): 4126–4133. Bibcode :1998PNAS...95.4126B. doi : 10.1073/pnas.95.8.4126 . PMC 22453 . PMID  9539701. 
  157. ^ Hassani, MA, Durán, P. および Hacquard, S. (2018)「植物ホロバイオント内の微生物相互作用」。Microbiome 、 6 ( 1): 58. doi :10.1186/s40168-018-0445-0。資料はこのソースからコピーされたもので、Creative Commons Attribution 4.0 International License に基づいて利用可能です。

外部リンク

Wikispeciesには、Brassicaceaeに関する情報があります。
  • ブリタニカの進化と古植物学
「https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolutionary_history_of_plants&oldid=1257639849#Leaves」より取得

関連するトピック

関連

：

記事を読む →
関連

四

記事を読む →
関連

植物

記事を読む →
関連

は

記事を読む →

関連テーマのリンク

アーキプラスチド
藻類マット
海洋
淡水
緑藻
胞子を
コケ類
ヒカゲノカズラ類

ライセンス表示

本コンテンツはWikipediaの翻訳コンテンツを含んでいます。テキストはクリエイティブ・コモンズ 表示-継承ライセンスの下で二次利用が可能です。