アリー効果は、 生物 における現象で、個体群のサイズ や密度と、個体群または種の個体の平均適応 度（多くの場合、個体群増加率として測定される） と の間に相関関係があることを特徴とする。[ 1 ]
歴史と背景 アリー効果の概念は当時まだ名称がなかったものの、1930年代にその名の由来となったウォーダー・クライド・アリーによって初めて記述された。アリーは実験研究を通して、 金魚は 水槽内の個体数が多いほど生存率が高くなることを実証した。 [ 2 ] [ 1 ] [ 3 ] 、個体群密度 が低い場合にはその逆が成り立つという考えを導入した。同種の個体は、生存のために、単なる繁殖以外の理由でも、しばしば他の個体の助けを必要とする。その最も分かりやすい例は、獲物を狩ったり、捕食者から身を守ったりするために集団で行動する動物に見られる。
意味 アリー効果の一般的に受け入れられている定義は、正の密度依存性、つまり個体群密度と個体適応度の間の正の相関関係です。これは「過密状態」と呼ばれることもあり、漁業科学 の分野では「補償 」に類似しています（あるいは同義語とみなされることもあります） 。[ 1 ] [ 4 ]
構成要素と人口統計学的アリー効果 構成要素アリー効果 とは、個体の適応度の測定可能な構成要素と個体群密度との間に見られる正の相関関係のことである。人口統計学的アリー効果 とは、個体の全体的な適応度と個体群密度との間に見られる正の相関関係のことである。
2 つの用語の区別は、アリー効果の規模にあります。人口統計学的アリー効果の存在は、少なくとも 1 つの構成要素アリー効果の存在を示唆しますが、構成要素アリー効果の存在は、必ずしも人口統計学的アリー効果をもたらすとは限りません。たとえば、協力的な狩猟と、より容易に配偶者を見つける能力は、どちらも人口密度の影響を受けますが、個体群の適応度に影響を与えるため、構成要素アリー効果です。人口密度が低い場合、これらの構成要素アリー効果が加算されて、全体的な人口統計学的アリー効果 (人口密度が高いほど適応度が増加する) が生じます。人口密度が高くなると、負の密度依存性が資源競争を通じて構成要素アリー効果を相殺することが多く、人口統計学的アリー効果は消滅します。[ 5 ] [ 1 ]
強いアリー効果と弱いアリー効果 アリー効果は、低密度における密度依存性の性質によって分類される。低密度で個体群が縮小する場合、強いアリー効果が存在する。増殖率が正で増加傾向にある場合、弱いアリー効果が存在する。帰無仮説は、低密度において増殖率は正であるが減少傾向にあるというものである。 強いアリー効果と は、臨界個体数または密度を伴う人口統計学的アリー効果のことである。弱いアリー効果 とは、臨界個体数または密度を伴わない人口統計学的アリー効果のことである。
この2つの用語の区別は、問題となっている個体群が臨界個体数または密度 を示すかどうかに基づいています。弱いアリー効果を示す個体群は、個体群密度または個体数が低い場合、個体当たりの成長率（個体群の個体適応度に直接関係）が低下します。しかし、この低い個体数または密度であっても、個体群は常に正の個体当たりの成長率を示します。一方、強いアリー効果を示す個体群は、個体群の成長率が負になる臨界個体数または密度を持ちます。したがって、個体群密度または個体数がこの閾値を下回ると、個体群はそれ以上の助けがなければ絶滅する運命にあります。強いアリー効果は、個体当たりの成長率が負になる個体群サイズまたは密度を特定できるため、時系列データを使用して経験的に実証する方が容易な場合が多いです。[ 1 ]
メカニズム アリー効果は個体群密度と平均適応度との正の相関関係として定義されるため、その発生メカニズムは本質的に生存と繁殖に結びついています。一般的に、これらのアリー効果のメカニズムは、種内の個体間の協力や促進から生じます。こうした協力行動の例としては、より良い配偶者探し、環境への適応、捕食者に対する集団防御などが挙げられます。これらのメカニズムは野外で観察しやすいため、アリー効果の概念とより密接に関連付けられる傾向があります。しかしながら、近親交配による遺伝的劣化 や性比の 偏りなど、あまり目立たないアリー効果のメカニズムも考慮する必要があります。
生態学的メカニズム アリー効果には数多くの生態学的メカニズムが存在するが、文献でアリー効果に寄与する最も一般的に引用される促進行動のリストには、配偶者制限、協力的防御、協力的摂食、環境条件付けが含まれる。[ 5 ]
配偶者制限 配偶者制限とは、個体数や密度が低い場合に、性的生殖に適した受容的な配偶者を見つけることが困難になることを指します。これは一般的に、プランクトン 、植物、固着性無脊椎動物など、受動的な生殖を行い移動性が低い種が直面する問題です。[ 6 ] [ 7 ] 協力防衛 集団行動のもう一つの利点は、集団による捕食者回避行動によって捕食から身を守ることである。多くの種は、密度が低いほど個体あたりの捕食者警戒行動の頻度が高くなる。この警戒の高まりは、採餌に費やす時間とエネルギーの減少につながり、結果として、より小さな集団で生活する個体の適応度を低下させる可能性がある。[ 8 ] このような共有警戒行動の顕著な例の一つは、ミーアキャット に見られる。[ 9 ] 一方、イワシ の群れやムクドリ の群れのように、捕食者を混乱させて回避するために同期して移動する種もある。このような群れ行動が捕食者に及ぼす混乱効果は、個体数が多いほど効果的になる。[ 1 ] 共同給餌 特定の種は生存のために集団採餌を必要とする。例えば、アフリカリカオン のように群れで狩りをする種は、より小さなグループでは獲物を効率的に見つけて捕獲することができない。[ 6 ] 環境調整／生息環境の改変 環境調整とは一般的に、個体が協力して種の利益のために現在または将来の環境を改善するメカニズムを指します。この変化には、非生物的（温度、乱流など）または生物的（毒素、ホルモンなど）環境要因の変化が含まれる可能性があります。太平洋サケは 、このような構成要素アリー効果の潜在的な例であり、産卵個体の密度が次の世代の生存率に影響を与える可能性があります。産卵サケは、繁殖のために淡水河川に移動する際に海から獲得した海洋栄養素を運び、それが死後に周囲の生息地を肥沃にし、数ヶ月後に孵化する幼魚にとってより適切な生息地を作り出します。[ 10 ]
人間が誘発した 古典的な経済理論では、最後の数個体を見つけるためのコストが上昇し、市場で個体を売って得られる固定価格を上回るため、人間による個体群の搾取が種の絶滅につながる可能性は低いと予測されています。しかし、希少種が一般的な種よりも望ましい場合、希少種の価格は高い収穫コストを上回る可能性があります。この現象は、希少種が絶滅する一方で一般的な種が持続的に収穫されるという「人為的」アリー効果を生み出す可能性があります。[ 11 ] [ 12 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 12 ]
遺伝的メカニズム 個体群の減少は遺伝的多様性の喪失につながる可能性があり、種の進化の可能性における遺伝的変異 の役割により、これは観察可能なアリー効果につながる可能性があります。種の個体群が小さくなると、遺伝子プールも小さくなります。この遺伝的ボトルネックから生じる可能性のある結果の1つは、 遺伝的浮動 のプロセスと近親交配による弱勢 を通じて種の適応度が低下することです。[ 13 ] 種の全体的な適応度の低下は、個体群全体に有害な突然変異 が蓄積することによって引き起こされます。種内の遺伝的変異は、有益なものから有害なものまで様々です。しかし、遺伝子プールが小さい場合、有害な対立遺伝子が固定される確率的イベント（遺伝的浮動 ）が発生する可能性が高くなります。進化論では、発現した有害な対立遺伝子は自然選択によって除去されるべきであるとされていますが、除去は、非常に有害または有害な対立遺伝子を除去する場合に最も効率的です。人生の後半に作用するような軽度の有害アレルは自然選択によって除去される可能性が低く、逆に、新たに獲得された有益な突然変異は、より大きな遺伝子プールよりも小さな遺伝子プールではランダムな偶然によって失われる可能性が高い。[ 1 ] [ 14 ]
遺伝的多様性が低いいくつかの種の長期的な個体群存続は、近親交配弱勢の一般性に関する議論を最近引き起こしたが、遺伝的アリー効果のさまざまな経験的証拠がある。[ 15 ] そのような例の1つは、絶滅危惧種のフロリダパンサー （Puma concolor coryi ）で観察された。フロリダパンサーは1990年代初頭に遺伝的ボトルネックを経験し、個体数は成体約25頭に減少した。この遺伝的多様性の減少は、精子の質の低下、テストステロン値の異常、つむじ、曲がった尾などの欠陥と相関していた。[ 16 ]
人口統計学的確率性 人口統計学的確率性とは、有限サイズの個体群におけるランダムな出生と死亡のサンプリングから生じる個体群増加の変動を指します。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
一方、人口統計学的確率変動によって性比が変動すると、個体数が減少するにつれて個体の平均適応度が低下する可能性がある。例えば、個体数が少ない状態で変動して一方の性が不足すると、反対の性の配偶者へのアクセスが制限され、個体群内の個体の適応度が低下する。この種のアリー効果は、一夫多妻制の種よりも一夫一妻 制の 種でより顕著に現れると考えられる。[ 21 ]
生息域を拡大している個体群への影響 人口統計学的および数学的研究は、アリー効果の存在が個体群の分布域拡大の速度を低下させ[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] 。
時空間モデルに基づく最近の結果では、アリー効果が拡大する集団の遺伝的多様性を促進することも示されています。[ 27 ] [ 27 ]
数理モデル アリー効果の簡単な数学的例として、立方成長モデルが挙げられる。
d N d t = − r N （ 1 − N A ） （ 1 − N K ） 、 {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=-rN\left(1-{\frac {N}{A}}\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),} 人口増加率がマイナスの地域では0 < N < A {\displaystyle 0<N<A} A < N < K {\displaystyle A<N<K} 0 < A < K {\displaystyle 0<A<K} これはロジスティック成長方程式 からの逸脱である。
d N d t = r N （ 1 − N K ） {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)} どこ
N = 人口規模r =固有増加率 ;K =収容 力A = 臨界点、そしてdN / dt = 人口増加率。方程式の両辺を人口規模 N で割ると、ロジスティック成長では方程式の左辺は人口規模 N に依存する一人当たりの人口増加率を表し、人口規模の全範囲にわたってN の 増加とともに減少します。対照的に、アリー効果がある場合、一人当たりの成長率は人口規模の [0, N ]のある範囲でN の増加とともに増加します。[ 28 ]
アリー効果は出生率と死亡率を用いて明示的にモデル化できる。例えば、次の式
d N d t = （ B （ N ） − D （ N ） ） N = （ b 0 N b 1 + N − d − c N ） N {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=(B(N)-D(N))N=\left({\frac {b_{0}N}{b_{1}+N}}-d-cN\right)N}
局所的に安定な平衡点を持つN = 0 {\displaystyle N=0} b 0 − d − b 1 c > 2 b 1 c d {\displaystyle b_{0}-d-b_{1}c>2{\sqrt {b_{1}cd}}} b 0 、 b 1 、 c 、 d {\displaystyle b_{0},b_{1},c,d} B （ N ） {\displaystyle B(N)} D （ N ） {\displaystyle D(N)} [ 29 ]
時空間モデルはアリー効果も考慮に入れることができる。反応拡散方程式モデルはその簡単な例である。
∂ N ∂ t = D ∂ 2 N ∂ x 2 + r N （ N A − 1 ） （ 1 − N K ） 、 {\displaystyle {\frac {\partial N}{\partial t}}=D{\frac {\partial ^{2}N}{\partial x^{2}}}+rN\left({\frac {N}{A}}-1\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),} どこ
D =拡散 係数∂ 2 ∂ x 2 = {\displaystyle {\frac {\partial ^{2}}{\partial x^{2}}}={}} ラプラス演算子 。個体群が小さな亜個体群から構成されている場合、アリー効果に加えて、追加の要因が生じる。
亜集団が異なる環境変動にさらされている場合（つまり、ある亜集団の生息地で災害が発生しても他の亜集団には影響しないほど十分に離れている場合）、かつ個体が亜集団間を移動できる場合、個々の亜集団は全個体群よりも絶滅する可能性が高くなります。ある亜集団で壊滅的な出来事によって個体数が減少した場合、別の亜集団の生息地から個体が移動することで、その地域を再び個体群で満たすことができる可能性があります。
すべての亜集団が同じ環境変動の影響を受ける場合（つまり、災害が1つに影響を与えた場合、それはすべての亜集団に影響を与える）、集団の分断は 集団にとって有害であり、全集団の絶滅リスクを高めます。この場合、種は小さな亜集団の利点（亜集団の喪失は種全体にとって壊滅的ではない）を全く受けず、すべての欠点（近親交配による弱体化、 遺伝的多様性 の喪失、環境不安定性に対する脆弱性の増加）を受け、集団は分断されていない方が生存率が高いでしょう。[ 26 ] [ 30 ]
アリーの集約原理 個体が集まるのは、生息地や景観の違い、日々の天候や季節の変化、繁殖過程、あるいは社会的魅力などに応じて個体が集まることが原因である。
参考文献 1 2 3 4 5 6 7 Courchamp F、Berec J、Gascoigne J (2008)。生態学と保全におけるアリー効果 。ニューヨーク：オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-956755-3 。 ↑ Allee WC、Bowen E ( 1932)。「動物の集団に関する研究：金魚におけるコロイド状銀に対する集団保護」。 実験 動物学ジャーナル 。61 (2): 185–207。Bibcode : 1932JEZ.... 61..185A。doi : 10.1002 / jez.1400610202 。 ↑ Odum EP (1953). 生態学の基礎 . フィラデルフィア、ペンシルベニア州、アメリカ合衆国: Saunders. ↑ Stephens PA 、Sutherland WJ 、Freckleton RP ( 1999) 。 「 アリー効果とは何か？」。 Oikos。87 ( 1 ) : 185–190。Bibcode : 1999Oikos..87..185S。doi : 10.2307/ 3547011。JSTOR 3547011。S2CID 54663313 。 1 2 Kramer AM、Dennis B 、Liebhold AM、Drake JM ( 2009 ) 。「アリー効果 の 証拠」。Population Ecology。51 ( 3 ): 341–354。Bibcode : 2009PopEc..51..341K。doi : 10.1007/s10144-009-0152-6。S2CID 36920194 。 1 2 Berec L、Angulo E 、Courchamp F (2007)。「複数のアリー効果と個体群管理」。Trends in Ecology & Evolution。22 ( 4 ) : 185–191。Bibcode : 2007TEcoE..22..185B。doi : 10.1016 / j.tree.2006.12.002。hdl : 10261 / 45491。PMID 17175060 。 ↑ Davis HG、Taylor CM、Lambrinos JG、Strong DR (2004)。 「花粉制限が風媒花の侵入性イネ科植物（Spartina alterniflora）にアリー効果 を もたらす 」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。101 ( 38 ) : 13804–13807。Bibcode : 2004PNAS..10113804D。doi : 10.1073 / pnas.0405230101。PMC 518837。PMID 15317944 。 ↑ Mooring MS、Fitzpatrick TA、Nishihira TT、Reisig DD ( 2004)。Hall (編)。「砂漠オオツノヒツジにおける警戒心、捕食リスク、およびアリー効果」。Journal of Wildlife Management。68 ( 3 ) : 519–532。doi : 10.2193/ 0022-541X (2004)068 [ 0519:VPRATA ] 2.0.CO ; 2 。S2CID 53981797 。 ↑ Clutton-Brock TH、Gaynor D、McIlrath GM、MacColl AD、Kansky R、Chadwick P、Manser M、Skinner JD、Brotherton PN (1999)。 「 協力 的なマングース、 Suricata suricatta における 捕食、群れのサイズ、死亡率 」 。Journal of Animal Ecology。68 ( 4 ) : 672–683。Bibcode : 1999JAnEc..68..672C。doi : 10.1046 / j.1365-2656.1999.00317.x。S2CID 51855211 。 ↑ Rinella DJ、Wipfli MS、Stricker CA、Heintz RA、Rinella MJ (2012)。「太平洋サケ（ Oncorhynchus spp.） の回遊と消費者 の適応度：河川に生息するサケ科魚類 の 成長とエネルギー貯蔵は、サケの産卵密度とともに増加する」 。Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences。69 （ 1 ）： 73–84。Bibcode ： 2012CJFAS..69Q..73R。doi ： 10.1139/f2011-133 。 1 2 Courchamp, Franck; Angulo, Elena; Rivalan, Philippe; Hall, Richard J.; Signoret, Laetitia; Bull, Leigh; Meinard, Yves (2006-11-28). "希少価値と種の絶滅: 人為的アリー効果" . PLOS Biology . 4 (12): e415. doi : 10.1371/journal.pbio.0040415 . ISSN 1545-7885 . PMC 1661683 . PMID 17132047 . 1 2 3 Holden, Matthew H.; McDonald-Madden, Eve (2017-09-21). "希少種の高価格は大規模な個体群の絶滅を引き起こす可能性がある: 人為的アリー効果の再検討". Journal of Theoretical Biology . 429 : 170– 180. arXiv : 1703.06736 . Bibcode : 2017JThBi.429..170H . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.06.019 . PMID 28669883 . S2CID 4877874 . ↑ Frankham R (1996). "野生生物における遺伝的変異と個体群サイズの関係 - 総説". Conservation Biology . 10 (6): 1500–1508 . Bibcode : 1996ConBi..10.1500F . doi : 10.1046/j.1523-1739.1996.10061500.x . S2CID 6088451 . ↑ Gillespie, JH (2004). 集団遺伝学：簡潔な手引き . メリーランド州ボルチモア、アメリカ合衆国：ジョンズ・ホプキンス大学出版局. ISBN 0-8018-8008-4 。↑ Reed DH (2010). "アホウドリ、ワシ、イモリ、なんてことだ！：遺伝的多様性と個体群の存続可能性に関する一般的なパラダイムの例外か？" . Animal Conservation . 13 (5): 448– 457. Bibcode : 2010AnCon..13..448R . doi : 10.1111/j.1469-1795.2010.00353.x . ↑ Johnson, WE; Onorato, DP; Roelke, MW; Land, ED; Cunningham, M; Belden, RC; McBride, R; Jansen, D; et al. (2010). "フロリダパンサーの遺伝子復元" . Science . 329 (5999): 1641– 1645. Bibcode : 2010Sci...329.1641J . doi : 10.1126/science.1192891 . PMC 6993177 . PMID 20929847 . S2CID 206527881 . ↑ Lande, Russell; Engen, Steinar; SÆther, Bernt-Erik (2003). "人口統計学的および環境的確率性" . Stochastic Population Dynamics in Ecology and Conservation . pp. 1–24 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780198525257.003.0001 . ISBN 9780198525257 2018年11月27日にオリジナルからアーカイブされました。 2017年10月11日 に取得 。↑ Lande R (1998). "等方性ノイズのあるスケールでの人口統計学的確率性とアリー効果". Oikos . 83 (2): 353– 358. Bibcode : 1998Oikos..83..353L . doi : 10.2307/3546849 . JSTOR 3546849 . ↑ Russell Lande (1998 年 11 月)「等方性ノイズのあるスケールでの人口統計的確率性とアリー効果」 Oikos 83 ( 2 ): 353. doi : 10.2307/3546849 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3546849 . Wikidata Q56486427 . ↑ Bessa- Gomes C、Legendre S、Clobert J (2004)。「アリー効果、交配システム、および2つの性別を持つ個体群の絶滅リスク」。Ecology Letters。7 ( 9 ): 802– 812。Bibcode : 2004EcolL...7..802B。doi : 10.1111 / j.1461-0248.2004.00632.x 。 ↑ Engen S、Lande R、Saether BE (2003)。「2つの性別を持つ集団における人口統計学的確率性とアリー効果」。Ecology。84 ( 9 ) : 2378–2386。Bibcode : 2003Ecol ... 84.2378E。doi : 10.1890 / 02-0123 。 ↑ Lewis MA 、Kareiva P (1993 ) 。「アリーダイナミクスと侵入生物の拡散」。Theoretical Population Biology。43 ( 2): 141– 158。Bibcode : 1993TPBio..43..141L。doi : 10.1006 / tpbi.1993.1007 。 ↑ Lewis MA、 van den Driessche P (1993)。「不妊昆虫の放出による絶滅の波」。Mathematical Biosciences。116 ( 2 ) : 221–247。doi : 10.1016 / 0025-5564(93)90067 - K。PMID 8369600 。 ↑ Tobin PC、Whitmire SL、Johnson DN、Bjørnstad ON、Liebhold AM ( 2007)。「侵入速度はアリー効果の強さの地理的変動によって影響を受ける 」 。Ecology Letters。10 ( 1 ) : 36–43。Bibcode : 2007EcolL..10 ... 36T。doi : 10.1111 / j.1461-0248.2006.00991.x。PMID 17204115。S2CID 6027336 。 ↑ Johnson DM、Liebhold AM、Tobin PC、 Bjørnstad ON ( 2006 ) 。 「 アリー効果とマイマイガの断続的な 侵入 」 。Nature。444 ( 7117 ) : 361–363。Bibcode : 2006Natur.444..361J。doi : 10.1038 / nature05242。PMID 17108964。S2CID 4432173 。 1 2 Garnier J、Roques L、Hamel F ( 2012)。 「創始個体群の 空間 分布による生物学的侵入の成功率」 ( PDF ) 。Bulletin of Mathematical Biology。74 ( 2): 453–473。doi : 10.1007 / s11538-011-9694-9。PMID 21972031。S2CID 23554577 。 1 2 Roques L、Garnier J、Hamel F、Klein EK (2012)。 「 アリー効果は植民地化の移動波の多様性を促進する」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。109 ( 23 ) : 8828–33。Bibcode : 2012PNAS..109.8828R。doi : 10.1073 / pnas.1201695109。PMC 3384151。PMID 22611189 。 ↑ Googleブックス で 「生態学の基礎」をご覧ください ↑ Ekanayake, Dinesh; Croix, Hunter La; Ekanayake, Amy (2024). "代替安定状態と病気による絶滅" . Mathematical Modelling of Natural Phenomena . 19 : 18. doi : 10.1051/mmnp/2024016 . ISSN 0973-5348 . ↑ Traill LW、Brook BW、Bradshaw CJ (2010年3月6日)。 「最小生存可能個体群サイズ」 。 生態学理論 。地球百科事典。 2012年8月12日 取得 。
さらに読む Allee WC、Emerson AE、Park O、Park T、Schmidt KP (1949)。動物生態学の原理 。 {{cite journal}}: CS1 maint: 無題の定期刊行物 (リンク)Norse EA、Crowder LB (2005) 「海におけるアリー効果」『海洋保全生物学：海の生物多様性を維持する科学 』 Island Press。ISBN 978-1-55963-662-9 。 
