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| 条虫 時間範囲:
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| 無鉤条虫 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 扁形動物 |
| 亜門: | ラブディトフォラ |
| スーパークラス: | 新皮膚腫 |
| クラス： | 条虫 |
| サブクラス | |
条虫は、扁形動物門（扁形動物門）に属する寄生虫の一種です。ほとんどの種、特に最もよく知られている種は、サブクラスEucestodaに属し、成虫になるとリボン状の虫となり、サナダムシとして知られています。その体は、片節と呼ばれる多数の類似した単位で構成されています。片節は基本的に卵の塊で、定期的に環境中に放出され、他の生物に感染します。もう 1 つのサブクラスであるCestodariaの種は、主に魚に感染する寄生虫です。
すべての条虫は寄生性で、その多くは複雑な生活史を持ち、成虫がしばしば何年もかけて終宿主（主宿主）で成長し繁殖する段階と、幼虫が他の宿主で成長する1つまたは2つの中間段階が含まれます。通常、成虫は脊椎動物の消化管に生息し、幼虫は脊椎動物または無脊椎動物の体内で生息することがよくあります。たとえば、Diphyllobothrium には少なくとも2つの中間宿主、甲殻類、次に1匹以上の淡水魚がいますが、終宿主は哺乳類です。一部の条虫は宿主特異的ですが、その他は多種多様な宿主に寄生します。約6,000種が記載されており、おそらくすべての脊椎動物は少なくとも1種の宿主となる可能性があります。
成虫の条虫は、頭節、短い首、および片節で形成された体節（分節された体）を持つ。条虫は、通常フック、吸盤、またはその両方を持つ頭節を使用して宿主の腸の内部に定着する。条虫には口がなく、宿主の腸から直接栄養分を吸収する。首は継続的に片節を生成し、片節には生殖管が含まれている。成熟した片節には卵が詰まっており、受動的に便として、または能動的に動きながら宿主から脱落する。条虫はすべて雌雄同体で、各個体は雄と雌の両方の生殖器官を持っている。
豚肉（有鉤条虫）、牛肉（無鉤条虫）、魚（裂頭条虫）などの調理不十分な肉を食べたり、衛生状態の悪い環境で生活したり調理された食品を食べたりすると、人間は数種の条虫に感染する可能性がある（ヒメノレピス属またはエキノコックス属）。条虫をダイエットに利用するという実証されていない概念は、1900年頃から喧伝されてきた。
多様性と生息地
条虫類6,000種はすべて寄生虫で、主に腸管に寄生する。終宿主は陸生・海生両方の脊椎動物で、中間宿主は昆虫、甲殻類、軟体動物、環形動物、その他の脊椎動物などである。[2]ウシ条虫である T. saginataは最大20メートル（65フィート）まで成長する。最大種のクジラ条虫Tetragonoporus calyptocephalusは30メートル（100フィート）以上に成長する。[3] [4]宿主が小さい種は小型になる傾向がある。例えば、ハタネズミやレミング条虫の体長はわずか13～240ミリメートル（0.5～9.4インチ）で、トガリネズミに寄生する条虫も0.8～60ミリメートル（0.03～2.36インチ）しかない。[5]
解剖学
条虫には腸も口もなく[6]、宿主の消化管から特殊な新皮表皮、または外皮[7]を通して栄養分を吸収し、ガス交換も行われます。[2]また、外皮は寄生虫を宿主の消化酵素から保護し[8]、分子を宿主に戻すことを可能にします。[7]
成虫のeucestodesの体型は単純で、終宿主への付着に適した頭節、短い首、および体節からなる体幹（片節でできた体幹）を備えている。亜綱CestodariaのAmphilinideaとGyrocotylidaeは虫に似ているが、片節には分類されない。Amphilinidsは前端に筋肉質の吻を持つ。Gyrocotylidasは前端に吸盤または吻を持ち、これを内側に引っ張ったり外側に押し出したりできる。後端には固定用のロゼットがある。[6]
条虫類には10本の幼虫鉤があり、一方、エウセストダ類には6本の幼虫鉤がある。[9]
スコレックス
終宿主の腸に付着する頭節は、片節に比べて小さいことが多い。通常は4面の突起で、吸盤やフック、またはその両方を備えている。[2]種によっては、頭節は吸盤のように機能するボスリア、つまり「吸盤溝」によって支配されている。サイクロフィリド条虫は、頭節に4つの吸盤があることで識別できる。[10]他の種は波打ったまたは葉のような頭節を持ち、付着を助ける他の構造がある可能性がある。[2]
幼虫期の頭節は同様の形をしており、原頭節として知られている。[11]
身体のシステム
新真皮の下には輪状筋と縦筋があり、その下には縦筋、背腹筋、横筋が中央実質を取り囲んでいる。原腎細胞は実質に排出される。虫体の長さに沿って4つの縦方向の集合管、2つは背外側、2つは腹外側に走り、各節の後部には腹側の集合管を繋ぐ横方向の管がある。片節が分離し始めると、これらの管は末端節を通って外部に開く。[2]
条虫の主な神経中枢は、頭節にある脳神経節である。神経は神経節から発散し、全身の筋肉と感覚終末に供給され、2本の側方神経索がストロビラの長さに沿って走っている。 [2]巻雲と膣は神経支配されており、生殖孔周辺の感覚終末は他の部位よりも豊富である。感覚機能には、触覚受容（触覚）と化学受容（嗅覚または味覚）の両方が含まれる。[8]
片節
宿主の腸壁に定着すると、条虫は食べ物が通り過ぎる際に表面から栄養分を吸収します。[12]条虫は繁殖に必要な脂質を合成することができないため、宿主に完全に依存しています。[13]
サナダムシの体は、片節と呼ばれる一連の節から構成されています。これらは、有糸分裂成長によって首から生成され、その後、横方向の収縮が続きます。節は、新しい節によって後方に置き換えられるにつれて、より大きく成熟します。[2]各片節には独立した生殖管が含まれており、他の扁形動物と同様に、条虫は片節にある炎細胞（原腎）を通じて老廃物を排出します。片節の総体はストロビラと呼ばれ、薄く、テープのストリップに似ています。これが「サナダムシ」という一般名の由来です。片節は、頭節が付着して生きている限り、頭節の首の領域で継続的に生成されます。[14]
成熟した片節は基本的に卵の袋であり、それぞれの卵は適切な中間宿主に感染する。卵は放出されて宿主の糞便中に排出されるか、独立した運動性片節として外に移動する。[14]サナダムシを構成する片節の数は3000から4000に及ぶ。片節の配置には2つの形式がある。1つはクラッスペドート、つまり片節が前の片節と重なり合っていることを意味する。もう1つはアクラッスペドート、つまり片節が重なり合っていないことを意味する。[15]
再生
条虫は完全に雌雄同体で、それぞれの体に雄と雌の両方の生殖器官を持つ。生殖器官には、雄器官として1つ以上の精巣、触毛、精管、精嚢、および雌器官として1つの葉状または無葉の卵巣とそれに接続する卵管および子宮が含まれる。雄と雌の生殖器官の両方に共通の外部開口部は生殖孔と呼ばれ、カップ状の心房の表面開口部に位置する。[16] [17]条虫は性的に雌雄同体であり、交配受精が一般的であるが、時には自家受精が起こり、宿主の腸内に1匹しかいない場合は、虫の繁殖が可能になる。[18]交尾中、一方の個体の触毛がもう一方の個体の触毛と生殖孔を介して接続し、精子が交換される。[2]
ライフサイクル
条虫は脊椎動物に寄生し、それぞれの種は単一の終宿主または近縁の宿主種のグループに感染する。条虫類と条虫類（腸または体壁を穿孔して体腔に到達する[6]）を除くすべての条虫類は腸に生息するが、ライフサイクルの一部の段階は筋肉または他の組織に留まる。終宿主は常に脊椎動物であるが、ほとんどの場合、1つまたは複数の中間宿主（典型的には節足動物または他の脊椎動物）がライフサイクルに関与している。[2]感染は長期にわたる場合があり、ヒトの場合、条虫感染は30年も続くことがある。[21]他の扁形動物のようにライフサイクルに無性期はないが、ライフサイクルパターンは扁形動物の進化を評価するための重要な基準となっている。[22]
条虫は多数の卵を産むが、それぞれの卵が宿主を見つける可能性は低い。その可能性を高めるため、種によってさまざまな卵放出戦略が採用されている。条虫上科では、水中の中間宿主が豊富な短期間に多くの卵が放出される（一回産卵）。対照的に、陸生の条虫上科では、片節が数年にわたって、あるいは宿主が生きている限り、着実に放出される（反復産卵）。別の戦略としては、幼虫の寿命を非常に長くすることが挙げられる。例えば、エキノコックスでは、包虫幼虫はヒトや他の脊椎動物の宿主の中で10年以上生存できるため、条虫は例外的に長い時間内に次の宿主を見つけることができる。[23]
多くの条虫は、2種類の宿主による2段階ライフサイクルを持つ。成虫のTaenia saginataは、終宿主であるヒトなどの霊長類の腸内に生息する。片節は肛門から体外に出て地面に落ち、牛などの草食動物に草とともに食べられる。この動物は中間宿主となり、オンコスフェアが腸壁を貫通して筋肉などの体の別の部分に移行する。ここで嚢胞化し、嚢虫となる。寄生虫は、中間宿主が終宿主に寄生虫を渡すとライフサイクルを完了する。通常、終宿主が中間宿主の汚染された部分を食べると、たとえば、生肉や調理不十分な肉を食べた人間がそうする。[2] もう一つの2段階ライフサイクルはAnoplocephala perfoliataで、終宿主はウマで、中間宿主はササラダニである。[24]
ディフィロボツリウムはより複雑な三段階の生活環を呈する。卵が水中に産みつけられると、自由に泳ぐ鰓圏幼生に成長する。第一中間宿主であるコペポーダなどの適切な淡水甲殻類に摂取された後、プロセルコイド幼生に成長する。コペポーダが適切な第二中間宿主、典型的には小魚や他の小型淡水魚に食べられると、プロセルコイド幼生は魚の肉に移行し、プレロセルコイド幼生に成長する。これらは哺乳類の終宿主に対する感染段階である。小魚が捕食魚に食べられると、その筋肉も感染する可能性がある。 [2]
Schistocephalus solidusも3段階の例である。中間宿主はカイアシ類と小魚、終宿主は水鳥である。この種は、交配受精が自家受精よりも感染成功率が高いことを実証するために使用されている。 [25]
宿主免疫
宿主は、腸の内壁、粘膜が損傷を受けると、条虫による感染に対して免疫を獲得する。これにより、宿主の免疫系が条虫抗原にさらされ、宿主は抗体防御を行うことができる。宿主の抗体は、条虫の消化酵素を破壊して摂食能力を低下させ、成長と繁殖を阻害し、また、宿主の体に結合し、また、条虫が産生する毒素を中和することで、条虫の感染を殺したり制限したりすることができる。条虫が腸内で受動的に摂食する場合、抗体反応は引き起こさない。[26]
進化と系統発生
化石の歴史
寄生虫の化石は珍しいが、約2億7千万年前のペルム紀のサメの糞化石の中に、まだ孵化していないことを示す蓋（ふた）が付いたものや、成長中の幼生が付いたものなど、条虫の卵の塊が見つかっている。[1] [27]
中国雲南省のカンブリア紀堆積物の基部[28] 、エディアカラ紀とカンブリア紀の境界付近で発見された化石ルゴスシビッタは、現代の条虫類と非常によく似ている。これが正しければ、これはプラティゾア類の最古の例であると同時に、最古の左右相称動物の体化石の一つとなり、条虫類が特殊な寄生動物になる前の生活様式を知る手がかりとなるかもしれない。
外部の
ゲノム解析に基づく扁形動物門と他の螺旋動物門における条虫類の位置は、系統樹に示されている。寄生性のない扁形動物は伝統的に「渦虫類」として分類されているが、条虫類を含む寄生性の真皮動物がこの分類内で発生したため、側系統である。主要なグループが最初に出現したおおよその時期は、数百万年前に示されている。[29] [30]
内部
条虫の進化史は、リボソームRNA、ミトコンドリアDNA、その他のDNA、形態学的分析を用いて研究されており、現在も改訂が続けられている。「Tetraphyllidea」は側系統的であるとされ、「Pseudophyllidea 」はBothriocephalideaとDiphyllobothriideaの2つの目に分割されている。[31] [32] [33]宿主の系統発生は寄生虫の系統発生とよく似ており（ファーレンホルツの法則）、イタリック体と括弧で示され、ライフサイクルの順序（わかっている場合）は矢印で（中間宿主1 [→ 中間宿主2 ] → 終宿主）のように示される。通常、目内の異なる種に対する代替案は、角括弧で示される。[31] [32] [33]
ヒトに感染することが多い豚条虫や牛条虫などの種を含む条虫科は、12の条虫目の中で最も原始的な種である可能性がある。[34]
人間との交流
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感染と治療
他の哺乳類と同様に、人間も条虫に感染する可能性があります。症状はほとんどないかまったくない場合があり、感染の最初の兆候は便の中に1つ以上の片節が存在することです。片節は米粒ほどの大きさの平らで長方形の白っぽい物体として現れ、大きさが変わったり動き回ったりすることがあります。時々現れる身体症状には、腹痛、吐き気、下痢、食欲増進、体重減少などがあります。[36]
駆虫薬にはいくつかの種類があり、多くの種類の寄生虫に効果のあるものもあれば、より特異的なものもあり、これらは予防的にも[37]感染症の治療にも使用できます。 [38]例えば、プラジカンテルは条虫感染症の治療に効果的で、従来のニクロサミドよりも好まれています。[39]先進国では偶発的な条虫感染は非常にまれですが、衛生設備が不十分な国や食品衛生基準が低い国ではそのような感染が発生する可能性が高くなります。[36]
歴史と文化
古代ギリシャでは、喜劇作家アリストパネスと哲学者アリストテレスは、嚢虫症の際に形成される塊を「雹」と表現した。[40]中世では、1025年に完成した『医学典範』の中で、ペルシャの医師アヴィセンナが条虫を含む寄生虫を記録した。[40]近世には、フランチェスコ・レディが多くの寄生虫を描写し、図解し、犬や羊に見られる単包条虫の嚢胞が寄生虫起源であると初めて特定した。1世紀後の1760年、ピーター・シモン・パラスは、これらが条虫の幼虫であると正しく示唆した。[40]
サナダムシはフィクションに時々登場する。ピーター・マレンとリチャード・メイビーはバグズ・ブリタニカで、アーヴィン・ウェルシュの1998年の小説『Filth』に登場する社会病質の警官はしゃべるサナダムシを飼っており、彼らはそれを「小説の中で最も魅力的なキャラクター」と呼んでいる。警官の分身であり、より良い自己となる。[35] ミラ・グラントの2013年の小説『Parasite』は、遺伝子組み換えサナダムシによって人々の免疫システムが維持される世界を描いている。 [41]サナダムシはシステム・オブ・ア・ダウンの曲「Needles 」で大きく言及されている。曲にサナダムシが含まれていることで、バンドメンバーの間で歌詞上の論争が起こっている。[42]
1900年頃、サナダムシの卵がダイエット薬として一般に販売されていたという未証明の主張がある。[43]当時の女性誌に掲載されたと思われるフルページのカラー写真には、「脂肪は敵... 追い払われる！どうやって？消毒されたサナダムシで。瓶詰め。悪影響なし！」と書かれている。[35]テレビ司会者のマイケル・モズレーは故意にサナダムシに感染したが、食欲増進のため体重が増えた。[44]ダイエットをする人は今でも故意に感染するリスクを冒すことがある。これは2013年にアメリカのテレビで警告が出たことからも明らかである。[45]
注記
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さらに読む
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- メイヨー クリニックの感染症に関する Web サイト、メイヨー クリニック - サナダムシ感染症、2006 年
- Medline Plus - 条虫症（条虫感染症）
- サウスカロライナ大学 - 医学部 - 条虫（サナダムシ）