卵

様々な発達段階にあるサケの卵。一部の卵では卵黄の上にわずかな細胞が成長しているだけであり、右下の卵では血管が卵黄を取り囲み、左上の卵では黒い目が見える。

魚卵の図：A.卵黄膜B.卵殻C.卵黄D. 油滴 E.卵黄周囲腔F.胚

魚類で最も一般的な繁殖戦略は卵生として知られており^{[ 10 ]}、雌が未発達の卵を産み、雄が体外受精を行う^{[ 11 ]} 。通常、一度に大量の卵が産まれ（大型魚は 1回の産卵で1億個以上の卵を産むことができる）、その後、卵は親の世話なしに発育する。幼生が卵から孵化すると、多くの場合、卵黄の残りを卵黄嚢に入れて持ち、幼生が泳ぎ方を学ぶまでの数日間、卵黄嚢が幼生の栄養源となる。卵黄が消費されると、幼生は狩りと摂食の方法を学ぶ必要がある重要な時期があり、そうしないと死んでしまう^{[ 12 ] 。}

エイやほとんどのサメなど一部の魚類は卵胎生を行い、卵は体内で受精して発育する。しかし、幼生は卵黄を摂取しながら卵の中で成長し、母親からの直接的な栄養は受けない。その後、母親は比較的成熟した幼魚を産む。場合によっては、身体的に最も発達した幼魚が、母親の体内にいる間に、より小さな兄弟姉妹を食べて栄養を補給することがある。これは子宮内共食いとして知られている。^{[ 13 ] [ 14 ]}

特定の状況下では、シュモクザメやリーフシャークなどの魚類は胎生であり、卵は体内で受精・発達するが、母親は直接栄養も与える。^{[ 15 ]}

魚類と両生類（無羊膜類）の卵はゼリー状である。^{[ 17 ]}軟骨魚類（サメ、エイ、ギンザメ）の卵は体内で受精し、体内と体外での胚発生に多様な形態を示す。^{[ 18 ]}ほとんどの魚類は体外受精卵を産み、通常は雌が産んだ後に雄が受精させる。^{[ 11 ]}これらの卵には殻がなく、空気中で乾燥してしまう。空気呼吸をする両生類でさえ、卵を水中に産む^{[ 17 ]}か、海岸泡巣樹上ガエルChiromantis xerampelinaのように保護用の泡の中に産む。^{[ 19 ]}

両生類と同様に、羊膜類は空気呼吸をする脊椎動物ですが、羊膜を含む複雑な卵または胚を持っています。^{[ 20 ]}（殻のある卵が羊膜類という名前の由来です。）このタイプの卵の形成には、受精が体内で行われる必要があり、殻が胚の発達を母親から隔離します。羊膜類には爬虫類（恐竜とその子孫である鳥類を含む）と哺乳類が含まれます。^{[ 21 ]}

爬虫類の卵は、ヘビやほとんどのトカゲでは革質ですが、カメは石灰質の殻を持っています。これらの保護殻は空気中でも生存できます。卵は周囲の水分を吸収し、胎児が発達するにつれて大きくなります。ほとんどの爬虫類の卵は、通常は暖かく湿った環境の陸上に産み落とされ、親はそのまま放置します。^{[ 22 ]}最初は常に白色です。カメ、ムカシトカゲ、およびほとんどのトカゲの場合、発達中の胚の性別は周囲の温度によって決定され、種によって低温と高温でどちらの性別が有利かが決まります。^{[ 23 ]}すべての爬虫類が卵を産むわけではなく、胎生（「生きた出産」）の爬虫類もいます。この適応により、爬虫類は特に寒冷な気候で新しい生息地に生息できるようになった可能性があります。^{[ 24 ]}

恐竜は卵を産み、その一部は化石として保存されている。殻の柔らかい恐竜の卵は保存されにくいため、回収された化石化した卵の残骸のほとんどは石灰化した卵殻から来ている。^{[ 25 ]}

哺乳類の中では、初期に絶滅した種が卵を産むことが分かっており、おそらくそれが祖先形質であったと考えられます。^{[ 21 ]}カモノハシと2属のハリモグラ（ハリモグラ科）はオーストラリアの単孔類で、現存する唯一の卵生哺乳類です。^{[ 26 ]}有袋類と胎盤類は卵を産みませんが、胎児には羊膜類の特徴である複雑な組織があります。^{[ 21 ]}

鳥の卵は雌が産み、種によって異なる期間抱卵されます。 ^{[ 27 ]}通常、1つの卵から1羽の雛が孵化します。家禽では2つの卵黄を持つ卵が観察されていますが、孵化率は低くなります。^{[ 28 ]}細長い卵から双子のガチョウが孵化した例が1件観察されています。^{[ 29 ]}平均的な産卵数は、1個（コンドルなど^{[ 30 ]}）から約17～24個（ハイイロヤマウズラ^{[ 31 ]}）までです。鳥が受精していない卵を産むことは稀で、単為生殖として知られています。 ^{[ 32 ]}例外はニワトリです。ペットの飼い主が、飼っているニワトリが受精していない卵の塊の上に巣を作っているのを見つけることは珍しくありません。^{[ 33 ]}これらの卵は、風卵と呼ばれることもあります。^{[ 34 ]}

形

鳥の卵の形は卵形で軸対称ですが、鳥の種類によって楕円率や非対称性が異なります。例えば、チャイロアトリの卵はほぼ球形の殻を持ち、マレオの卵は非常に楕円形で、コシジロウズラシギの卵ははるかに円錐形です。卵の形は、最初はより球形に近い卵が輸卵管の最終部分を通過する際に形成されると考えられます。卵が輸卵管の軸に沿って伸びやすくなることで楕円形になります。高速飛行に適応した鳥の卵は、より楕円形または非対称な形をしていることが多いです。したがって、長く尖った卵は、飛行能力の高い鳥に典型的な流線型の体を持つことの偶発的な結果であるという仮説があります。飛行によって輸卵管が狭くなり、鳥が産むことができる卵の種類が変わります。^{[ 41 ] [ 42 ]}

色

鳥類の卵のデフォルトの色は、殻の原料となる炭酸カルシウムの白色ですが、一部の鳥、主にスズメ目の鳥は色のついた卵を産みます。色は炭酸カルシウムの基底の上に沈着した色素によるものです。ビリベルジンとその亜鉛キレート、およびビリルビンは緑色または青色の地色を与え、プロトポルフィリンIXは地色または斑点として赤色と茶色を与えます。^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]}殻の色は卵殻を生成するのと同じ卵管殻腺から分泌されるため、殻全体に沈着することができます。チョーク状の被覆が加えられると、それがプロセスの最終段階となります。^{[ 46 ]}

スズメ目以外の鳥類は通常白い卵を産むが、^{[ 47 ]}チドリ目^{[ 47 ]} 、サケイ^{[ 48 ]}、アジサシ^{[ 49 ]}など、カモフラージュが必要な地上営巣性の鳥類や、スズメ目の宿主の卵に合わせなければならない寄生カッコウ類^{[ 50 ]}は例外である。一方、ほとんどのスズメ目は、隠蔽色が必要ない場合でも、色のついた卵を産む。しかし、スズメ目の卵のプロトポルフィリンの模様は、固体潤滑剤として作用することで脆さを軽減する働きをしていると示唆する研究者もいる^{[ 51 ]}。地元の土壌にカルシウムが不足している場合、特に広い方の端の周りの円形の卵殻が薄くなることがある。プロトポルフィリンの斑点がこれを補い、土壌中のカルシウムの量に反比例して増加する。^{[ 52 ]}雌の色素腺が枯渇するため、一腹の卵のうち後から産まれた卵は、初期の卵よりも斑点が多くなる。^{[ 45 ]}

カッコウの一般的な系統では、個々の卵の色は遺伝的に影響を受け、母親からのみ遺伝するようです。これは、色素沈着に関与する遺伝子が性決定W染色体上にあることを示唆しています（雌鳥はWZ、雄鳥はZZ）。しかし、他の種の卵の色は、両親から遺伝する可能性が最も高いです。^{[ 53 ]}ニワトリの場合、卵の色は雌鳥のゲノム、食事、病気などのストレス要因によって決定されるようです。^{[ 54 ]}アメリカコマツグミの場合、卵の色の鮮やかさが雄の雛の育児に影響を与える可能性があるという証拠がいくつかあります。^{[ 55 ]}

進化要因は卵の色を左右する可能性があり、例えば捕食によって隠蔽色が選択されたり、色鮮やかな卵が抱卵中にオスに追加の世話をさせるために使われる可能性（脅迫仮説）などがある。^{[ 56 ]}托卵卵の宿主となる鳥類の場合、選択圧によって宿主種は異種の卵を識別して拒絶できるように特徴的な卵の色を進化させる。同様に、托卵種は宿主の卵をよりよく模倣する卵を進化させる。その結果、宿主と寄生者の間で卵の色をめぐる進化的な軍拡競争が起こる。 ^{[ 57 ]}ウミガラスのように大きな群れで営巣する種では、雌の卵はそれぞれ非常に異なる模様をしており、繁殖する混雑した崖の棚で雌が自分の卵を識別しやすくなっている。^{[ 58 ]}

鳥の卵黄はカロテノイドによって黄色く、その色は鳥の飼育環境や食餌によって影響を受ける。^{[ 43 ]}

卵生哺乳類（カモノハシやハリモグラ）の卵は、爬虫類の卵と非常によく似た大卵黄卵である。有袋類の卵も同様に大卵黄卵であるが、かなり小さく、雌の体内で発生するが、胎盤は形成されない。幼生は非常に早い段階で生まれ、生物学的な意味では「幼生」に分類される。^{[ 65 ]}

胎盤を持つ哺乳類には、卵黄嚢胎盤と絨毛尿膜胎盤の2種類の胎盤があります。ヒトの場合、最初の栄養源は卵黄嚢胎盤で、約4週目に絨毛尿膜胎盤に置き換わります。約8週目には、卵黄嚢は臍帯に吸収されます。^{[ 66 ]}母親から栄養を受け取り、胎児は子宮内で発達を完了します。

卵は昆虫、クモ^{[ 67 ]}、軟体動物^{[ 68 ]}、甲殻類^{[ 69 ]}など、無脊椎動物によく見られる。陸上や淡水に産み落とされた卵は卵黄が多く、孵化前に卵内でより長く発育することができる。卵黄が少ない卵はより早く孵化して幼虫になり、餌を探し出すことができる。陸生無脊椎動物の中には胎生のものもおり、母体の体内で発育する子孫は宿主から栄養を与えられる。例としてはツェツェバエや一部のペリパトゥス属の種などが挙げられる^{[ 70 ] 。}

無脊椎動物の中には親による子育てが見られる種もあるが、オスによる子育てはまれである。父親による子育てが加わることで、それが頻繁に進化するほどの十分な進化上の利点が得られることは通常ない。その反例としてフンコロガシが挙げられる。フンコロガシでは、オスとメスが協力して糞玉を埋め、メスはそこに卵を産む。親による子育てを行う無脊椎動物の例としては、ツノゼミやビロードグモなどが挙げられる。メスのハエトリグモは子孫に乳を与える。^{[ 71 ]}

多くの昆虫種やその他の無脊椎動物は、未受精卵を用いて子孫を産む単為生殖を行うことができる。地下シロアリでは、女王は単為生殖によって新しい女王卵を産むが、兵隊アリと働きアリは有性生殖によって作られる。^{[ 72 ]}単性生殖は脊椎動物ではまれであるが、一部の魚類、爬虫類、両生類で観察されている。^{[ 73 ]}

脊椎動物の卵は、卵黄の相対的な量によって分類できます。卵黄が少ない単純な卵は小卵黄卵、卵黄が中程度の卵は中卵黄卵、卵黄が濃縮された大きな卵は大卵黄卵と呼ばれます。^{[ 7 ]}この卵の分類は脊索動物の卵に基づいていますが、基本原理は動物界全体に及びます。卵細胞の細胞質内では、卵黄が均一に分布している状態を等卵黄卵、不均一に分布している状態を末端卵黄卵と呼びます。哺乳類の卵は卵黄が少量の等卵黄卵であり、鳥類や爬虫類の卵は末端卵黄卵です。^{[ 84 ]}

マイクロレシタル

卵黄が少ない小さな卵は小卵黄卵と呼ばれます。卵黄は均等に分布しているため、卵細胞の分裂は卵をほぼ均一な大きさの細胞に分割します。海綿動物や刺胞動物では、分裂した卵は繊毛を持つ桑実胚のような単純な幼生に直接発達します。刺胞動物では、この段階はプラヌラと呼ばれ、成体に直接発達するか、出芽の過程を経て新しい成体個体を形成します。^{[ 85 ]}

微小卵黄卵は、最小限の卵黄量しか必要としません。このような卵は、扁形動物、線虫、環形動物、二枚貝、棘皮動物、ナメクジウオ、およびほとんどの海洋節足動物に見られます。^{[ 86 ]}刺胞動物や扁形動物のような解剖学的に単純な動物では、胎児の発育は非常に短く、微小卵黄卵でも直接発育することができます。これらの小さな卵は大量に生産されることがあります。卵の死亡率が高い動物では、二枚貝や海洋節足動物のように、微小卵黄卵が一般的です。しかし、後者は、例えば扁形動物よりも解剖学的に複雑であり、小さな微小卵黄卵では完全な発育ができません。代わりに、卵は幼生に孵化しますが、幼生は成体とは著しく異なる場合があります。

胎盤を持つ哺乳類では、胎児期全体を通して母体から栄養を与えられるため、卵子には卵黄がほとんど、あるいは全く含まれていない。^{[ 87 ]}

中脳黄体

中黄卵は小黄卵に比べて卵黄が多い。卵黄は卵の一方の極（植物極）に集中し、細胞核とほとんどの細胞質はもう一方の極（動物極）にある。細胞分裂は不均一で、主に細胞質が豊富な動物極に集中している。^{[ 3 ]}

中黄卵は卵黄含有量が多いため、胎児の発育期間が長くなります。比較的解剖学的に単純な動物は、完全な発育を経て、成体動物を思わせる形で卵から出ることができます。これは、ヌタウナギや一部のカタツムリに見られる状況です。^{[ 4 ] [ 86 ]}卵のサイズが小さい、または解剖学的に発達した動物は、ヤツメウナギ、シーラカンス、サンショウウオのように、幼生期が明確に存在しますが、幼生は基本的に成体動物と似ています。^{[ 3 ]}

マクロレシタル

大きな卵黄を持つ卵は、巨大卵黄卵と呼ばれます。これらの卵は通常数が少なく、ほとんどのグループでは胚は胎児の発育を完了するのに十分な栄養を持っています。^{[ 7 ]}巨大卵黄卵は、頭足類と脊椎動物の2つのグループの特定の代表種にのみ見られます。^{[ 7 ] [ 88 ]}

大黄卵は他の卵とは異なるタイプの発生を経る。卵黄が大きいため、細胞分裂では卵黄塊を分割することができない。胎児は代わりに卵黄塊の上に板状の構造として発生し、後の段階で卵黄塊を包み込む。^{[ 7 ]}多くのグループでは、孵化時に卵黄塊の一部が外部または半外部の卵黄嚢として残っている。この胎児発生の形態は、卵が非常に小さい場合でも硬骨魚類によく見られる。大黄卵構造にもかかわらず、卵のサイズが小さいため直接発生は起こらず、卵は幼生段階（「稚魚」）に孵化する。大卵黄を持つ陸生動物では、体積と表面積の比率が大きいため、酸素と二酸化炭素の輸送を助け、胚が卵の中で窒息したり、自身の老廃物で中毒になったりしないように老廃物を貯蔵するための構造が必要となる（羊膜類を参照）。^{[ 9 ]}

硬骨魚類や頭足類に加えて、大型卵黄卵は軟骨魚類、爬虫類、鳥類、単孔類哺乳類にも見られる。^{[ 3 ]}シーラカンスの卵は直径9cm （3.5インチ）にも達し、幼生は子宮内で大量の卵黄を栄養源として完全に発達する。^{[ 89 ]}  

動物は一般的に繁殖方法によって分類され、最も一般的なレベルでは卵生（ラテン語：卵生）と胎生（ラテン語：胎生）に分けられます。フランスの生物学者ティエリー・ロデは、子孫が成体の体から排出される前に起こる発達に応じて繁殖タイプをさらに細分化する分類体系を提案しました。^{[ 90 ]}

• 卵胎生とは、雌が未受精卵（卵）を産み、その後体外受精させることを意味する。卵胎生は、硬骨魚類、無尾両生類、棘皮動物、二枚貝類、刺胞動物に典型的である。ほとんどの水生生物は卵胎生である。この用語は「小さな卵」を意味する縮小形に由来する。
• 卵生とは、受精が体内で起こるため、雌が産む卵は接合子（または新たに発達した胚）であり、多くの場合、重要な外側組織が付加されている（例えば、鶏卵では、卵黄以外の部分は接合子に由来しない）。卵生は、鳥類、爬虫類、一部の軟骨魚類、およびほとんどの節足動物に見られる特徴である。陸生生物は一般的に卵生であり、卵殻は水分の蒸発を防ぐ。
• 卵胎生とは、受精卵が成体の体内に保持されるものの、栄養摂取（摂食）が行われない繁殖形態のことです。つまり、胚は卵の中から必要な栄養素をすべて得ます。卵胎生の魚類、両生類、爬虫類のほとんどは卵胎生です。例としては、爬虫類のAnguis fragilis、タツノオトシゴ（受精卵は雄の腹側の育児嚢に保持される）、カエルのRhinoderma darwinii（卵は鳴嚢で発生する）とRheobatrachus（卵は胃で発生する）などが挙げられます。
• 組織栄養性胎生とは、胚が雌の卵管内で発生するが、他の卵子、接合子、または兄弟胚を摂取することによって栄養を得る（卵食または同胞食）ことを意味する。この子宮内共食いは、一部のサメやクロサンショウウオSalamandra atraで見られる。有袋類は、卵黄嚢からの栄養を補う「子宮乳」を分泌する。^{[ 91 ]}
• 血液栄養性胎生とは、雌の血液から特定の器官を通して栄養が供給される形態である。これは、ほとんどの哺乳類に見られる胎盤を通して最も一般的に起こる。同様の構造は、一部のサメやトカゲのPseudomoia pagenstecheriにも見られる。^{[ 92 ] [ 93 ]}一部のアマガエル科のカエルでは、胚は特殊な鰓を通して母親から栄養を与えられる。^{[ 94 ]}

血液栄養性という用語は、ラテン語で血液を摂るという意味に由来し、組織栄養性を意味する組織栄養性と対比される。^{[ 95 ]}

鳥類、爬虫類、両生類、魚類など、さまざまな種の卵は、おそらく何千年もの間、人々に食べられてきた。^{[ 96 ]}卵の消費で人気のあるものは、鶏卵、鴨卵、魚卵、キャビアなどだが、^{[ 97 ]}圧倒的に人間が消費する卵は鶏卵であり、通常は無精卵である。^{[ 98 ]}

感染症に対する多くのワクチンは、受精鶏卵で生産されています。^{[ 100 ]}この技術の基礎は、1931年にヴァンダービルト大学のアリス・マイルズ・ウッドラフとアーネスト・ウィリアム・グッドパスチャーが、さまざまな病気を引き起こすリケッチアやウイルスが鶏の胚で増殖することを発見したことにあります。 ^{[ 101 ]}これにより、インフルエンザ、水痘、天然痘、黄熱病、発疹チフス、ロッキー山紅斑熱などの病気に対するワクチンの開発が可能になりました。^{[ 102 ]}

卵は民話や神話において重要なシンボルであり、生命や再生、癒しや保護を表すことが多く、時には創造神話にも登場する。^{[ 103 ]}卵の装飾は世界中の多くの文化で一般的な習慣である。キリスト教徒はイースターエッグをイエス・キリストの復活の象徴と見なしている。^{[ 104 ]}

生卵は食品ではあるものの、家や車、人に投げつけられることがある。英語圏の様々な国で「エギング」として知られるこの行為は、軽微な器物損壊行為であり、通常は犯罪行為となる。また、財産を損傷する可能性があり（卵白は特定の種類の車の塗装を劣化させる可能性がある）、深刻な眼の損傷を引き起こす可能性もある。例えばハロウィーンでは、トリック・オア・トリートをする子供たちが、何ももらえなかった人や物に卵（時には小麦粉）を投げつけることがある。^{[ 105 ]}卵は安価で無害だが、割れると非常に汚れるため、抗議活動で投げられることもよくある。^{[ 106 ]}