卵割（胚）

発生学 において、卵割とは受精後の胚の初期発達における細胞分裂のことである。^[1]多くの種の接合子は、全体的に大きな成長を伴わずに急速な細胞周期を経て、元の接合子と同じ大きさの細胞塊を形成する。卵割で生じた異なる細胞は割球と呼ばれ、桑実胚と呼ばれる密集した塊を形成する。卵割は胞胚、または哺乳類では胚盤胞の形成で終了する。

卵の卵黄の濃度によって、卵割は全卵割（完全卵割）または半卵割（部分卵割）になります。卵黄の濃度が最も高い卵の極は植物極と呼ばれ、その反対は動物極と呼ばれます。

卵割は細胞質の質量を増やすことなく細胞数と核の質量を増やすという点で他の細胞分裂とは異なります。つまり、各子細胞の細胞質は分裂前と比べて約半分になり、核と細胞質の比率が増加するのです。^[2]

細胞周期の急速な進行は、サイクリンやそれに関連するサイクリン依存性キナーゼ(CDK) などの細胞周期の進行を制御するタンパク質を高レベルで維持することで促進されます。サイクリン B / CDK1複合体は MPF (成熟促進因子)としても知られ、有糸分裂への移行を促進します。

核分裂（有糸分裂）と細胞質分裂のプロセスは連携して卵割をもたらします。有糸分裂装置は、中心紡錘体と、微小管と呼ばれるチューブリンタンパク質のポリマーでできた極性星状体で構成されています。星状体は中心体によって核化され、中心体は精子によって基底小体として卵子に運ばれた中心小体によって組織化されます。細胞質分裂は、ミクロフィラメントと呼ばれるアクチンタンパク質のポリマーでできた収縮環によって媒介されます。核分裂と細胞質分裂は独立していますが、空間的および時間的に調整されたプロセスです。有糸分裂は細胞質分裂がなくても起こりますが、細胞質分裂には有糸分裂装置が必要です。

卵割の終了は、接合子転写の開始と一致します。非哺乳類では、この時点は中期胞胚移行と呼ばれ、核と細胞質の比率(約 1:6)によって制御されるようです。

確定卵割（モザイク卵割とも呼ばれる）は、ほとんどの前口動物でみられる。これにより、細胞の発達の運命が胚 発生の初期に決定される。初期胚卵割によって生成された各割球には、完全な胚に成長する能力がない。

細胞が不確定（調節的とも呼ばれる）であるのは、乱されていない動物/植物の細胞構造の特徴がすべて揃っている場合のみです。これは後口動物の特徴です。後口動物の胚の元の細胞が分裂すると、結果として生じた 2 つの細胞は分離され、それぞれが個別に完全な生物に成長します。

全割卵では、卵割中に接合子と割球が完全に分離するため、割球の数は卵割ごとに倍増します。卵黄の集中がない場合は、等卵黄細胞（卵黄が少量均一に分布している細胞）または中卵黄細胞または小卵黄細胞（卵黄の濃度が中程度に勾配している細胞）で、両側全割卵、放射状全割卵、回転全割卵、らせん状全割卵の4つの主要な卵割タイプが観察されます。^[3]これらの全割卵面は、細胞質分裂の過程で等卵黄接合子を貫通します。これらの放射状卵割を経た卵子の次の発達段階は腔胞胚です。全胚葉卵では、最初の分裂は常に卵の植物-動物軸に沿って起こり、2 回目の分裂は最初の分裂に垂直になります。ここから、さまざまな生物では分裂面が異なるため、割球の空間配置はさまざまなパターンに従う可能性があります。

最初の卵割により、受精卵は左半分と右半分に二分されます。次の卵割面はこの軸を中心とし、2 つの半分は互いに鏡像になります。両側全卵割では、割球の分割は完全かつ独立しています。これに対し、両側半卵割では割球は部分的に結合したままです。

放射状卵割は、一部の脊椎動物と棘皮動物を含む後口動物の特徴であり、紡錘軸は卵母細胞の極軸に対して平行または直角である。

回転分裂では、子午線軸に沿った通常の最初の分裂が行われ、2 つの娘細胞が生じます。この分裂が他の分裂と異なるのは、娘細胞の 1 つが子午線方向に分裂し、もう 1 つが赤道方向に分裂することです。

哺乳類は回転卵割と、卵黄の等卵胞分布（まばらかつ均一に分布）を示します。細胞には卵黄が少量しか含まれていないため、栄養を受け取るためにはすぐに子宮壁に移植される必要があります。

発生モデル生物としてよく知られている線虫 C. elegansは、全胚葉回転細胞分裂を起こす。^[4]

らせん卵割は、 Spiraliaと呼ばれる冠状動物の分類群の多くのメンバーの間で保存されています。^[5]ほとんどのらせん動物は均等ならせん卵割をしますが、不均等な卵割をするものもあります（下記参照）。^[6]このグループには、環形動物、軟体動物、および鼻腔動物が含まれます。 らせん卵割は種によって異なる場合がありますが、一般的に最初の2回の細胞分裂で、それぞれが胚の1つの象限を表す4つのマクロメア（割球とも呼ばれます）（A、B、C、D）が生成されます。これらの最初の2回の卵割は、接合子の動物-植物軸に平行な直角の平面には向きません。^[5] 4細胞期では、AマクロメアとCマクロメアが動物極で出会い、動物の横溝を形成し、BマクロメアとDマクロメアが植物極で出会い、植物の横溝を形成します。^[7]卵割が繰り返されるごとに、マクロメアは動物極でより小さなミクロメアの四重奏を生じます。^{[8] [9]}これらの四重奏を生じる分裂は、動物-植物軸に対して90度の倍数ではない斜角で発生します。^[9]ミクロメアの四重奏はそれぞれ、親のマクロメアに対して回転しており、この回転のキラリティーは奇数と偶数の四重奏で異なります。つまり、奇数と偶数の四重奏の間には交互に対称性があります。^[5]言い換えれば、各四重奏を生じる分裂の方向は、動物極に対して時計回りと反時計回りが交互になります。^[9]四重奏が生成されるときに生じる交互の卵割パターンにより、4つのマクロメアの卵割溝に位置するミクロメアの四重奏が生まれます。^[7]動物極から見ると、この細胞の配置は螺旋状のパターンを示します。

Dマクロメアの規定は螺旋体発生の重要な側面である。主軸である動物‐植物は卵形成中に決定されるが、第2軸である背腹はD象限の規定によって決定される。^[9] Dマクロメアは、他の3つのマクロメアとは異なる細胞分裂を促進する。D象限の細胞は螺旋体の背側および後部構造を生じる。^[9] D象限を規定する2つの既知のメカニズムが存在する。これらのメカニズムには、等卵割と不等卵割がある。

均等分裂では、最初の 2 回の細胞分裂で、互いに区別がつかない 4 つの大割球が生成される。各大割球は、D 大割球になる可能性がある。^[8] 3 番目の四重細胞の形成後、大割球の 1 つが、胚の動物極にある上にある小割球と最大限に接触を開始する。^{[8] [9]}この接触は、1 つの大割球を正式な D 象限割球として区別するために必要である。均等分裂するらせん胚では、小割球との接触によって 1 つの細胞が将来の D 割球になることが決定する 3 番目の四重細胞の形成後まで、D 象限は指定されない。指定されると、D 割球は周囲の小割球に信号を送り、細胞の運命を決定する。^[9]

不等卵割では、最初の2回の細胞分裂が不等であり、1つの細胞が他の3つよりも大きい4つの細胞が生成されます。この大きい細胞はDマクロメアとして指定されます。^{[8] [9]}均等に卵割するらせん状細胞とは異なり、Dマクロメアは不等卵割中の4細胞段階で指定されます。 不等卵割は2つの方法で発生する可能性があります。1つの方法は、卵割紡錘体の非対称な配置に関係します。^[9]これは、一方の極の星状体が細胞膜に付着し、もう一方の極の星状体よりもはるかに小さくなる場合に発生します。 ^[8]これにより、不等細胞質分裂が発生し、両方のマクロメアが卵の動物性領域の一部を継承しますが、大きい方のマクロメアのみが植物性領域を継承します。^[8]不等卵割の2番目のメカニズムは、極葉と呼ばれる、核のない膜結合型細胞質突起の生成に関係します。^[8]この極葉は卵割中に植物極で形成され、その後D割球に送られます。^{[7] [8]}極葉には植物細胞質が含まれており、将来のDマクロメアに受け継がれます。^[9]

受精卵細胞に卵黄が大量に含まれていた場合、細胞は部分的分裂、すなわち分生分裂を起こす可能性がある。分生分裂には主に円盤状分裂と表層分裂の 2 つの種類がある。^[要出典]

• 円盤状

円盤状卵割では、卵割溝は卵黄を貫通しません。胚は卵黄の上に胚盤と呼ばれる円盤状の細胞を形成します。円盤状卵割は、末端卵細胞（卵黄が片方の端に集中している卵細胞）を持つ単孔類、鳥類、爬虫類、魚類によく見られます。不完全に分裂し、卵黄と接触している細胞層は「合胞体層」と呼ばれます。

• 表面的な

浅卵割では、有糸分裂は起こるが細胞質分裂は起こらず、多核細胞となる。卵黄が卵細胞の中心に位置する状態で、核は卵の周辺に移動し、細胞膜が内側に成長して核を個々の細胞に分割する。浅卵割は、中心卵細胞（卵黄が細胞の中心に位置する卵細胞）を持つ節足動物で起こる。このタイプの卵割は、ショウジョウバエなどのように、発達のタイミングの同期を促進する働きをすることがある。^[10]

成長の早い他の動物と比べると、哺乳類の分裂速度は遅く、12 ～ 24 時間です。これらの細胞分裂は最初は同期していますが、次第に非同期になっていく傾向があります。接合子転写は、種によって 2、4、または 8 細胞期に始まります (たとえば、マウスの接合子転写は接合子期の終わり頃に始まり、2 細胞期に顕著になりますが、ヒトの胚は接合子転写を 8 細胞期に開始します)。卵割は全卵胞期で回転的に行われます。

ヒトの胚発生では、8細胞期に3回の分裂を経て胚は形を変え始め、桑実胚、次いで胚盤胞へと発達する。8細胞期の割球は最初は丸く、緩く付着しているだけである。さらに分裂して圧縮の過程で細胞は互いに平らになる。^[13] 16細胞期には、圧縮された胚は桑実胚と呼ばれる。^{[14] [15]}胚が16細胞に分裂すると、桑の実に似てくるため、桑実胚（ラテン語、morus : mulberry ）という名前が付けられた。^[16]同時に、細胞間および細胞と培地のインターフェースに明確な特徴と機能をもたらす、裏返しの極性が発達する。 ^{[17] [18]}表面細胞が上皮化すると、ギャップ結合が形成されて密に接着し始め、他の割球と密着結合が形成されます。 ^{[19] [14]} さらに圧縮されると、個々の外側の割球である栄養芽細胞は、密に接着した上皮細胞の薄いシートに組織化されるため、区別がつかなくなります。それらはまだ透明帯内に囲まれています。桑実胚は今や防水性であり、細胞が後に胚を胚盤胞に変えるために胚に送り込む液体を含みます。

ヒトでは、桑実胚は3、4日後に子宮内に入り、栄養膜上のナトリウム・カリウムポンプが桑実胚にナトリウムを送り込み、浸透圧によって母体環境から水分を吸収して胚盤胞液となるため、水分を取り込み始める。浸透圧の上昇の結果として、水分の蓄積によって胚内の静水圧が上昇する。^[20]静水圧は、胚内の細胞間接触を水圧破砕によって破壊する。^[21]最初は胚全体の何百もの水たまりに分散していた液体は、オストワルド熟成に似たプロセスを経て、胚盤胞と呼ばれる単一の大きな空洞に集まる。^{[21]胚芽細胞は}内部細胞塊としても知られ、空洞の片側の胚極で細胞の密集した塊を形成し、これが胚そのものを形成する。この胚は、現在では胚盤胞と呼ばれる。^{[14] [22]栄養芽細胞は最終的に}絨毛膜と呼ばれる胎盤への胚の寄与を生じます。

圧縮前の8細胞胚から1つの細胞を取り出し、遺伝子スクリーニングに使用すると、胚は回復します。^{[23] [24]}

胎盤を持つ哺乳類と他の哺乳類の卵割には違いがあります。