



チョウ目の外部形態はチョウ目(チョウ目)に属する昆虫の生理学的構造であり、チョウやガとしても知られている。チョウ目は、体の外部部分と付属肢、特に羽に鱗があることで他の目と区別される。チョウやガは、体長がわずか数ミリメートルの微小チョウ目から、アトラスガのような翼開長が数インチに及ぶものまで、大きさは様々である。160,000種以上が記載されているチョウ目は、適応と分布に有利になるように進化してきた基本的な体構造のバリエーションを持っている。[1]
チョウ目昆虫は完全変態し、卵、幼虫または毛虫、蛹またはサナギ、成虫(複数形は想像)の4段階のライフサイクルを経る。幼虫(毛虫)は、硬くなった(硬化した)頭部嚢、咀嚼用の口器、毛のような突起物やその他の突起物のある柔らかい体、3対の真脚、最大5対の前脚を持つ。ほとんどの毛虫は草食だが、少数だが肉食(アリ、アブラムシ、または他の毛虫を食べるものもいる)または腐食動物もいる。[2]幼虫は摂食および成長段階にあり、定期的にホルモン誘発性の脱皮を経て、各齢ごとにさらに成長し、最終的に幼虫から蛹への脱皮を迎える。多くのチョウ目の幼虫は、繭と呼ばれる絹糸で編んだ殻を作り、その中で蛹になるか、または地中の巣房の中で蛹になります。多くの蝶では、蛹は挙節部から吊り下げられており、蛹と呼ばれます。
成虫の体は、腹部を除いて硬い外骨格を持つ。腹部はあまり硬化していない。頭部はカプセルのような形をしており、そこから付属肢が生えている。成虫の口器には、上顎の鉤骨から形成された突出した吻があり、蜜を吸うのに適している。成虫になっても餌を食べず、口器が縮小している種もあれば、口器が変形して刺して血や果汁を吸う種もある。[3]大顎は、咀嚼用の口器を持つミクロプテリグス科を除いて全てに存在しない。[4]成虫のチョウ目昆虫には、動かない2つの多面的な複眼と、縮小している可能性のある単眼または単眼が2つだけある。 [5]胸部の3つの節は癒合している。触角は突出しており、嗅覚のほか、飛行中の方向転換、方向感覚、バランスをとるのにも役立つ。[6]蛾では、遠くからメスのフェロモンを感知するため、オスはメスよりも羽毛状の触角が多いことが多い。中胸節(中間)と中胸節(第3節)から2対の膜状の羽があり、通常は小さな鱗で完全に覆われている。両側の2つの羽は、羽をロックする機構により1つの羽として機能する。一部のグループでは、メスは飛べず、羽が縮小している。腹部は10の節から成り、可動性の節間膜でつながっている。腹部の最後の節は外生殖器を形成する。生殖器は複雑で、科の識別と種の識別の基礎となる。[7]
鱗翅目の羽、胸部の頭部、腹部は微細な鱗粉で覆われており、この特徴から鱗翅目という名前が付けられ、古代ギリシャ語で「鱗粉」を意味するlepidosという言葉が付けられている。ほとんどの鱗粉は薄板状(刃のような)で小柄でできているが、毛状であったり、二次性徴として特殊化しているものもある。薄板の内腔、つまり表面は複雑な構造をしている。薄板に含まれる色素、または三次元構造によって色がつく。[8]鱗粉には断熱、体温調節、飛翔補助など、さまざまな機能があるが、最も重要なのは、鮮やかな模様や不明瞭な模様の多様性で、カモフラージュ、擬態、交尾相手探しによって生物が身を守るのに役立つ。
外部形態

鱗翅目昆虫は、全変態上目 の他の昆虫と同様に、卵、幼虫、蛹、成虫という4段階のライフサイクルを経て完全変態する。 [ 9]
鱗翅目昆虫の大きさは、小鱗翅目昆虫のように体長が数ミリメートルのものから、アトラス蛾や世界最大の蝶であるアレクサンドラトリバネアゲハのように翼幅が数インチに及ぶものまで様々である。[10] : 246
一般的なボディプラン
成虫の蝶や蛾(成虫)の体は、くびれでつながった、頭、胸部、腹部の3つの部分、いわゆるタグマタに分かれている。成虫のチョウ目昆虫は、胸部の左右両側に前羽と後羽の計4枚の羽を持ち、他の昆虫と同様に3対の脚を持つ。[11]
鱗翅目昆虫を他の昆虫目と区別する形態学的特徴は以下の通りである: [10] : 246
- 頭部: 頭部には大きな複眼があり、口器がある場合はほとんどの場合ストローのような口吻になっています。
- 鱗:鱗は体の外面と付属肢を覆っています。
- 胸部:前胸部は通常縮小します。
- 翼: ほぼすべての分類群に 2 対の翼が存在します。翼には交差する脈はほとんどありません。
- 腹部: 後腹部の節は生殖のために大幅に変形している。尾角はない。
- 幼虫: チョウ目の幼虫は毛虫として知られ、よく発達した頭部と下顎を持っています。幼虫には 0 対から 5 対の前脚があり、通常は 4 対です。
- 蛹: ほとんどの種の蛹は、無脱節性(蛹の状態で機能する下顎がない)かつ倒節性(付属肢が体に癒合または接着している)ですが、脱節性(蛹の状態で機能する下顎がある)かつ突出性(触角、脚、羽が自由である)の種もあります。
分類上の特徴の区別
鱗翅目昆虫の種、属、科を分類するために使用される主な特徴は以下の通りである。[12]
- 口器
- 翼の形状と葉脈
- 羽が同脈性(前羽と後羽の脈が同じ)か異脈性(前羽と後羽の脈が異なる)か
- 翼が尖鋭形(多かれ少なかれ、微小剛毛と呼ばれる特殊な剛毛で覆われている)か、尖鋭形ではないか
- 翼結合のタイプ(接合部または翼端結合)
- 生殖器官の解剖学
- 幼虫の構造と一次剛毛の位置
- 蛹が膨張しているか膨張していないか
分類に用いられる幼虫や蛹の形態学的特徴は、成虫のものとは全く異なる。[13] : 637 [14]成虫、幼虫、蛹を分類するために、別々の分類体系が提供されることもある。[14] [15] : 28–40 幼虫段階の特徴は、成虫の検査からは明らかでない鱗翅目の系統学や系統発生に関する洞察を与えるため、分類学の目的でますます利用されるようになっている。[15] : 28
頭

他の動物の頭部と同様に、蝶や蛾の頭部には摂食器官と主要な感覚器官が含まれています。頭部は通常、2本の触角、2つの複眼、2つの触肢、および口吻で構成されています。[11]鱗翅目昆虫には単眼があり、目に見える場合と見えない場合があります。また、機能はほとんどわかっていないケトセマタと呼ばれる感覚器官もあります。頭部の大部分は脳、吸引ポンプ、および関連する筋束で構成されています。[16]成虫とは異なり、幼虫は1節の下顎を持っています。[16]
頭蓋はよく硬化し、縫合線で区切られた多数の小板または板状組織がある。小板は二次的な肥厚部である溝(単数形はsulcus)と区別するのが難しい。頭部の領域はいくつかの領域に分割されており、鱗翅目学者による記述の地形図のガイドとして機能しているが、発達の点で区別することはできない。[16]頭部は毛状または板状の鱗で覆われており、前頭または頭頂部に房状になっているか(粗い鱗状と呼ばれる)、頭部に密着して生えている(滑面鱗状と呼ばれる)。
頭部の感覚器官や構造は多種多様であり、これらの構造の形状や形態、またそれらの有無は、分類群を科に分類するための重要な分類指標である。[13]
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オゴノリガ科の蛾の頭部。頭部の鱗片の範囲を示している。
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蛾Monopis icterogastra ( Tineidae科)の粗い鱗のある頭部
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蛾Glyphipterix simpliciella ( Glyphipterigidae科)の滑らかな鱗を持つ頭部
アンテナ
触角は、動物の目の間に突き出ている一対の突出した付属器官で、いくつかの節から成ります。蝶の場合、触角の長さは前翅の半分から前翅の4分の3まで様々です。蝶の触角は細く、先端が瘤状になっており、セセリ科の触角は先端が鉤状になっています。LibytheaやTaractrotheraなどの蝶の属では、瘤の下部が空洞になっています。[11]蛾の触角は、糸状、単櫛状、二櫛状、鉤状、棍棒状、または太い形状のいずれかです。[13] : 636 Bombyx mandarinaは二櫛状触角の例です。[17]蛾の中には、 Castiidae科のように蝶の触角に似た瘤状の触角を持つものもあります。[18]
触角はチョウ目昆虫における嗅覚(匂い)の主要器官である。触角の表面は多数の嗅覚鱗片、毛、または孔で覆われており、オオカバマダラの触角には 1,370,000 個もの嗅覚鱗片が見られる。触角は非常に敏感で、ヤママユガ科、カワラヒワ科、その他多くの科の雄の蛾の羽毛のある触角は非常に敏感で、雌の蛾のフェロモンを最大 2 km (1.2 マイル) 離れたところから感知できる。チョウ目の触角はさまざまな角度に曲げることができる。触角は昆虫が匂いの位置を見つけるのに役立ち、一種の「嗅覚レーダー」として機能すると考えられる。[6]蛾では、雄の触角は雌の触角よりも羽毛が多いことが多く、離れたところから雌のフェロモンを感知する。[7]メスはオスを感知する必要がないため、より単純な触角を持っています。[6]また、渡りをするオオカバマダラでは、触角が太陽の方向を時間補正する役割を果たしていることもわかっています。[19]
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糸状触角 – Eriocrania cicatricella ( Eriocraniidae )
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単櫛形触角 – Abantiades barcas (ヘピアル科)
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二櫛状触角 – Actias artemis (サトゥルニ科)
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鉤状触角 – Epargyreus clarus ( Hesperiidae )
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棍棒状の触角 – Vanessa atalanta (タテハチョウ科)
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太い触角 – Deleiphila elpenor (スズメガ科)
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棍棒状の蛾の触角 – Athis inca ( Castniidae )
目

チョウ目は2つの大きく動かない複眼を持ち、多数の面またはレンズで構成され、それぞれが脳につながる神経に付着したレンズのような円筒につながっている。[11]それぞれの目には最大17,000個の光受容体(個眼)があり、それらが組み合わさって周囲の広いモザイク状の視界を提供する。[6]熱帯アジアの科の1つであるアムフィテリダエ科は、2つの明確な節に分かれた複眼を持つ。[13] [20]目は通常滑らかだが、微細な毛で覆われていることもある。蝶の目は通常茶色、金茶色、またはシジミチョウ科の一部の種の場合のように赤色である。[11]
ほとんどの昆虫は3つの単眼、すなわち単眼を持つが、少数の蛾を除いて、チョウ目の全種には単眼が2つしかなく、複眼の縁近くの頭の両側に1つずつある。種によっては、単眼の近くにケトセマタと呼ばれる感覚器官が見られる。 [11] [21]単眼は、ステムマタという別名を持つイモムシの単眼とは相同性がない。[5]チョウ目の単眼は、科によっては外部が縮小している。存在する場合でも、完全に焦点が合っている幼虫のステムマタとは異なり、焦点が合っていない。単眼の有用性は現在のところわかっていない。[5]
蝶や蛾は紫外線(UV)を見ることができ、鱗翅目昆虫は主にこれらの波長の光で羽の色や模様を観察します。[13] UV光の下で見られる羽の模様は、通常の光の下で見られるものとはかなり異なります。UVパターンは、交尾の際に種を区別するのに役立つ視覚的な手がかりとして機能します。UV光で照らされた鱗翅目昆虫(主に蝶)の羽の模様に関する研究が行われてきました。[13]
パルピ

通常、唇鬚は突出しており、3節に分かれており、頭の下から生え、顔の前で上向きに湾曲している。[7]唇鬚の形態は、チョウ目の科によって大きく異なる。唇鬚は独立している場合もあれば、くちばしのようにつながっている場合もあるが、常に独立して動く。また、唇鬚は直立しておらず、水平に前方に突き出ている場合もある。[ 11] [13]鬚は、短い基節、比較的長い中央節、および狭い末端部からなる。最初の2つの節は鱗片が密集しており、毛が生えていることもある。末端節は毛がない。末端節は鈍い場合も尖っている場合もあり、2番目の節からまっすぐに突き出ている場合もあれば、2番目の節の中に隠れている場合もある角度をつけて突き出ている場合もある。[11]
口器
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大顎(咀嚼用の口器)は幼虫の段階にのみ存在するが、ほとんどの成虫のチョウの口器は主に吸血用の口器で構成されており、この部分は吻または口器として知られている。チョウのいくつかの種は口器が縮小しており、成虫の状態で餌を食べない。基底的な科であるミクロプテリグス科などの他の種は咀嚼用の口器を持っている。[21]
口吻(複数形はproboscises )は上顎の鉤骨から形成され、蜜を吸うのに適している。[3]鉤でつながれた2本の管から成り、洗浄のために分離できる。各管は内側に凹んでおり、水分を吸い上げる中央管を形成する。吸水は頭部の袋の収縮と膨張によって行われる。[11]口吻は昆虫が休んでいるときは頭の下に巻き付いており、摂食するときのみ伸びる。[16]上顎の鉤骨は縮小し、退化している。目立つ。より基底的な科のいくつかでは5つが節に分かれており、折り畳まれていることが多い。[7]
口吻の形状と大きさは、異なる種に幅広い、したがってより有利な食物を与えるために進化してきました。[3]チョウ目の体重と口吻の長さの間には相対成長の関係があります。 [22]そこからの興味深い適応的逸脱は、異常に長い舌を持つスズメガのXanthopan morganii praedictaです。チャールズ・ダーウィンは、長い距を持つマダガスカルのスターオーキッドAngraecum sesquipedaleに関する知識に基づいて、この蛾が発見される前に、その存在と口吻の長さを予測しました。[23]
チョウ目には主に 2 つの摂食ギルドがある。花の蜜から栄養の大部分を得る蜜食ギルドと、腐った果実の汁や発酵した樹液を主に食べる果食ギルドである。両摂食ギルドの口吻の形態には大きな違いがある。スズメガ (スズメガ科) は細長い口吻を持ち、長い管状の花冠を持つ花を食べて受粉することができる。これ以外にも、いくつかの分類群 (特にヤガ) は異なる口吻の形態を進化させている。特定のヤガの種は刺す口器を発達させ、口吻の先端に硬化した鱗片を持ち、それを刺して血や果汁を吸う。一部のHeliconius種の口吻は花粉などの固形物を食べるように進化している。[24]他の蛾、主に夜行性蛾は、その栄養摂取方法である涙液食(眠っている鳥の涙を食べる)に合うように口吻を変形させている。口吻はしばしば鋭い先端を持ち、茎には多数の刺と距がある。[25] [26]
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バナナを吸うタテハチョウ
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サラロングウィング(Heliconius sara)は、花粉を食べることで知られる多くのHeliconius属の一種で、口吻に花粉が付いている。
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エクアドルでカメの涙を飲む2匹のジュリア蝶( Dryas iulia )のような涙を吸うチョウ目は、口吻の先端にフックと棘がある。
胸郭


胸部は幼虫の第2節、第3節、第4節から発達し、前胸部、中胸部、中胸部という目に見えない3つの節に分かれている。[11]昆虫の移動器官である脚と羽は胸部にある。前脚は前胸部から、前羽と中脚は中胸部から、後羽と後脚は中胸部から生じる。場合によっては、羽は退化している。[11] [27]
胸部の上部と下部(それぞれ胸部と胸骨)は、節間および節内の硬皮から構成され、鱗翅目昆虫では二次的な硬皮化と大きな変化が見られます。前胸部は3つの節の中で最も単純で小さい一方、中胸部は最も発達しています。[27]
頭部と胸部の間には膜状の頸部または頸部。一対の側頸板から成り、頭側と胸側の両方の要素から構成される。[10] : 71 [27]頭部と胸部の間には前胸板と呼ばれる房状の鱗がある。両側には肩甲骨と呼ばれる盾のような鱗がある。[11]夜行性では、後胸部は一対の鼓室器官で変化している。[7]
脚
アゲハチョウ科の前肢は様々な形で退化している。タテハチョウ科、通称ブラシ足蝶は、後肢2対のみが完全に機能し、前肢は大きく退化しており、歩くことも止まり木に止まることもできない。シジミチョウ科では、足根が節に分かれておらず、足根節は癒合しており、足根鉤爪はない。アゲハチョウ科では、腓腹(一部の昆虫の足根鉤爪の間に突き出ているパッド)と腓腹(単数形:腓腹、各足根鉤爪の下にあるパッドまたは葉)が退化しているか、存在しない。また、足根鉤爪は、シジミチョウ科にも存在しない。[28]
鱗翅目昆虫では、3対の脚は鱗で覆われている。[13]鱗翅目昆虫は足に嗅覚器官も持っており、食用植物を「味わう」または「嗅ぐ」のに役立つ。[6]
翼
成虫のチョウ目には、通常完全に微小な鱗片で覆われた2対の膜状の羽がある。羽は上膜と下膜から成り、これらは微小繊維でつながっており、厚い中空の肋骨のシステムによって強化されている。この肋骨は一般に「静脈」と呼ばれるが、誤っている。なぜなら、この肋骨には気管、神経繊維、血管も含まれているからである。[11] [29]膜は、先端がギザギザで毛が生え、フックで取り付けられた微小な鱗片で覆われている。羽は、胸部の急速な筋肉の収縮と拡張によって動かされる。[11]
翼は中胸節と中胸節から発生し、基底群では大きさは同様である。より派生した群では中胸節の翼はより大きく、基底部の筋肉がより強力で、肋骨縁の静脈構造がより硬い。 [ 7]
翼は飛行という主要な機能を果たすほかに、自己防衛、カモフラージュ、体温調節といった二次的な機能も果たしている。[3] [30]チョウ科やドクガ科などの一部のチョウ科では、翼が縮小していたり、まったくなかったりする(メスではよくあるが、オスではそうではない)。[7]
形
鱗翅目では羽の形が非常に多様である。アゲハチョウ科の場合、肋骨は真っ直ぐな場合もあれば、大きく弓形になっている場合もある。後翅では凹面になっていることもある。前翅では鋸歯状または微細な鋸歯状になっていることもある。先端は丸い、尖っている、または鎌形(下部に突出し、凹面になっている)である。前翅では、趾節は真っ直ぐまたは凹面になる傾向があるが、後翅では通常は多少凸面になっている。趾節は鋸歯状または歯状であることが多く、つまり各脈で突出し、脈間が凹面になっている。背側は通常真っ直ぐであるが、凹面の場合もある。[11]
後翅は尾状であることが多く、すなわち、隆起部の端近くの脈には1つ以上の尾がある。隆起部自体は頻繁に形成され、しばしば裂片状になっている。[11]後翅末端に沿って、2列に密集した鱗片がある。鱗片の下側は突出し、繊毛と呼ばれる規則的な狭い縁を形成する。[11]
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羽蛾(Pterophoridae科)は翼が分かれている
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多数の羽毛を持つ蛾(蛾科)では、羽は各脈に沿って分割されている。
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マダガスカルオオカミキリ ( Chrysiridia rhipheus科ウミキリ科)の尾のある後翅
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シジミチョウ科の動物、例えばモンキーパズル(ラティンダ・アモール)は糸状の尾を持ち、これは「偽の頭」仮説によって説明が試みられている[31]。
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Pachyerannis obliquaria、つがい – 上が羽のあるオス、下が小さな羽のないメス
葉脈


管状の静脈は二層の膜状の翼を貫通している。静脈は血体腔とつながっており、理論的には血リンパが通過できる。さらに神経や気管が静脈を通過することもある。[29]
鱗翅目の羽の脈は、横木が少ないという点で単純である。[15] : 88 鱗翅目の羽の脈は、分類群だけでなく属や科を区別するための特徴である。[13]この用語は、昆虫の羽の脈の形態学的説明を与えるコムストック・ニーダムシステムに基づいている。[32]基底的な鱗翅目では、前羽の脈は後羽の脈と似ており、この状態は「同脈性」と呼ばれる。ミクロプテリグダ科(ツギロプテラ) の脈は、最も原始的なトビケラ類(トビケラ目) に似ている。他のすべての鱗翅目、大多数 (約 98%) は「異脈性」であり、後羽の脈は前羽の脈と異なり、時には縮小している。とりわけ、 Nepticulidae、Opostegidae、Gracillariidae、Tischeriidae、およびBucculatricidae科の蛾は、両方の羽の脈が大幅に減少していることが多い。[13] :635 [32] :56 同脈の蛾は、より進化した科の場合の「小帯-支帯」配置とは対照的に、「ジュガム」形式の羽結合を持つ傾向がある。
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昆虫の羽の脈。コムストック・ニーダム体系にちなんで名付けられている。
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Gonepteryx rhamni (シロチョウ科)の異脈
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Synanthedontipuliformis ( Sesiidae )の静脈の減少
ウィングカップリング

鱗翅目昆虫は、成虫において多種多様な形態的翼結合機構を発達させ、これらの分類群を「機能的に双翅類」(2つの翼を持つ)にしている。[33]最も基本的な形態を除くすべての形態で、この翼結合が見られる。[34]機構には、頬骨結合、小帯網状結合、および膨大結合の3種類がある。[35]
より原始的なグループには、前翅の基部に近い基底後縁近くに拡大した葉状の領域があり、飛行中に後翅の下に折り畳まれる。[7] [34]他のグループには、後翅に前翅の支帯の下に引っかかる小帯がある。[7]
すべての蝶(オスのEuschemoninaeを除く)とカイコガ(スズメガ科を除く)には、羽を連結するための小帯と支帯の配置はない。代わりに、後羽の拡大した上腕部領域が前羽に広く重なっている。特定の機械的接続がないにもかかわらず、羽は重なり合って同調して動作する。前羽のパワーストロークが後羽を同期して押し下げる。このタイプの連結は、小帯型の一種であるが、小帯と支帯が完全に失われている。[33] [36]
スケール

鱗翅目の羽には微細な鱗があり、それがこの目の名前の由来となっている。鱗翅目という名前は、1735年にカール・リンネが「4つの鱗片のある羽を持つ昆虫」のグループに対して作った造語である。これは古代ギリシャ語の「(魚の)鱗」を意味する レピス(λεπίς)(皮を剥ぐという意味のレペインと関連)と「翼」を意味するプテロン(πτερόν)に由来している。[37]
鱗は頭部、胸部と腹部の一部、生殖器の一部も覆っています。鱗の形態はJC DowneyとAC Allyn(1975)[38]によって研究されており、鱗は毛状、毛髪状、刃状、板状、その他のさまざまな形状の3つのグループに分類されています。[8]
原始的な蛾(Glossata科とEriocranidae科以外の蛾)は、孔のない「固体」の鱗片を持ち、つまり腔がない。[8]
トビケラ類のいくつかの分類群は、チョウ目の姉妹群であり、毛のような鱗片を持つが、それは常に羽にあり、昆虫の体や他の部分には決してない。[13]トビケラ類は、チョウ目にはない特徴である腹部に尾角も持つ。[7] Scoble (2005) によると、[8]「形態学的には、鱗片は大毛であり、したがってトビケラ類の羽を覆う大きな毛(および鱗片)と相同である」。
構造
鱗の形は多種多様ですが、すべて同じ構造を共有しています。鱗は、他のマクロヘータ類と同様に、特殊な毛形成細胞から発生し、特殊な「毛形成」細胞に囲まれたソケットを持っています。[15] : 9 この配置により、鱗が基質に付着する茎または小柄が提供されます。鱗は、毛状(毛状)または平らな場合があります。典型的な平らな鱗の本体または「刃」は、間に空気スペースがある上部および下部のラメラで構成されています。本体に近い表面は滑らかで、下ラメラとして知られています。上面、つまり上ラメラには、横方向および縦方向の隆起とリブがあります。ラメラは、トラバキュラと呼ばれる支柱によって離され、色を与える色素を含んでいます。鱗は羽にやや緩く付着しており、蝶を傷つけることなく簡単に剥がれます。[8] [13] [39]
色
蝶の羽の鱗粉はメラニン色素で着色されており、黒や茶色を呈する。シロチョウ科の蝶の白色は尿酸の誘導体で、排泄物である。[13] [40] : 84 明るい青、緑、赤、虹彩は通常、色素ではなく鱗粉の微細構造によって生成される。この構造色は鱗粉のフォトニック結晶の性質による光のコヒーレント散乱の結果である。 [41] [42] [43]反射光に構造色を与える特殊な鱗粉は、主に鱗翅目の目が見ることができる紫外線スペクトルの部分で識別可能な紫外線パターンを生成する。[13]見える構造色は、見る角度に依存することが多い。例えば、モルフォ・キプリスでは、正面から見ると明るい青だが、斜めから見るとすぐに黒に変わる。[44]
Parides sesostrisやTeinopalpus imperialisなどの多くのシジミチョウ科やアゲハチョウ科の種、およびCallophrys rubi、Cyanophrys remus、Mitoura gryneusなどのシジミチョウ科の種の羽の虹彩構造色が研究されている。[45]これらの種は、知られている中で最も複雑な光子鱗構造、つまり一部の鱗の内腔内に生じる規則的な三次元周期格子を呈している。[46]カイザー・イ・ハインド ( Teinopalpus imperialis )の場合、三次元光子構造が透過型電子トモグラフィーとコンピューターモデリングによって調査され、虹彩の原因である 「三斜格子に詰め込まれたキラル四面体繰り返し単位」が自然に発生することが明らかになった。 [47] [48]
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タテハチョウ科のモルフォキプリスの構造的青色
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同じモルフォキプリスの標本を端から見ると、青色が黒に変わります。
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Delias eucharisなどのシロチョウ科の鳥の白い色は、排泄物である尿酸の誘導体です。
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アゲハチョウ科のカイザー・イ・ハインド(Teinopalpus imperialis)の緑色の虹彩は、3次元フォトニック結晶構造の発見につながりました。
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ある種のチョウ目蛾の羽の色は、シャクガ科の蛾であるColostygia aqueataの場合に見られるように、カモフラージュを可能にしている。
関数


鱗翅目昆虫の自然史において、鱗は重要な役割を果たしている。鱗翅は、鮮やかな模様や不明瞭な模様の発達を可能にし、カモフラージュ、擬態、警告によって生物が身を守るのに役立つ。羽の暗い模様は断熱材として機能するほか、日光を吸収し、体温調節にも関与していると考えられる。捕食者に嫌われる蝶の明るく目立つ色彩模様は、毒性や食べられない性質を伝えるのに役立ち、捕食を防ぐ。ベイツ型擬態では、羽の色の模様が食用の蝶が食用でない蝶を模倣するのに役立ち、ミュラー型擬態では、食用でない蝶が互いに似ることで、経験の浅い捕食者に食べられる個体数を減らす。[8]
鱗は当初断熱のために進化したと考えられる。胸部や体の他の部分の鱗は、飛行中に必要とされる高い体温を維持するのに役立っている可能性がある。しかし、原始的な蛾の「固体」鱗は、腔の存在によって空気層が追加され、断熱値が向上するため、より進化した同族の鱗ほど効率的ではない。[8]鱗は飛行中の揚力対抗力比を高めるのにも役立つ。 [8]
ほとんどのアリを好むシジミチョウ科の成虫は、 巣から出てくるときに、脱落性の蝋質の鱗粉で捕食者からある程度身を守ってくれる。[8]ガチョウ(Liphyra brassolis)の場合、幼虫はアリの巣の中では歓迎されない客であり、アリの幼虫を食べる。蛹から出てくる成虫は、柔らかく粘着性のある鱗粉で覆われており、孵化後にアリが巣から出てくるときに、鱗粉が擦れてアリにくっついてしまう。[49]

アンドロコニア
雄のチョウは、アンドロコニア(単数形はアンドロコニウム)と呼ばれる特殊な鱗片を持つ。これは性淘汰の結果として、適切な交尾相手を引き付けるためのフェロモンを散布する目的で進化した。アンドロコニアは、羽、胴体、脚に散在する場合もあれば、羽に「ブランド」、「セックスブランド」、または「スティグマタ」と呼ばれる斑点状に発生する場合もあり、通常は前羽の上面の陥入部にあり、他の鱗片に隠れていることもある。アンドロコニアは羽のひだに発生することも知られている。これらのブランドは、フェロモンの拡散を促進する毛のような房で構成されている場合がある。アンドロコニアが、シロチョウ科やタテハチョウ科のチョウ、例えばPyronia tithonusやDryas iuliaの求愛行動に果たす役割は、実験的に証明されている。[15] : 16–17 [50] [51] [52] [53]
孔雀の羽の鱗の連続クローズアップ
腹部
腹部または体は9つの節から構成され、幼虫では5節から13節に及ぶ。幼虫の11番目の節には一対の肛門把持部があり、これはいくつかの分類群で突出し、生殖器を表す。[11]
多くの蛾の科には、コウモリの反響定位を検出するのに役立つ特別な器官がある。これらの器官は鼓室(単数形はtypanum)として知られている。メイガ上科とほぼすべてのガ上科は、腹部の前胸骨に鼓室を持っている。ヤガ上科にも鼓室があるが、その場合、鼓室は後胸郭の下側に位置しており、その構造と位置は独特で、この上科の分類学上の特徴となっている。[21] [54]
一部の蛾の雌は腹部の先端に匂いを発する器官を持っている。[6]
性器


生殖器は複雑で、ほとんどの科で種の識別や科の同定の基礎となっている。[7]生殖器は腹部の第10節または最も遠位の節から発生する。チョウ目昆虫は昆虫の中でも最も複雑な生殖器構造を持つ種の一つで、雄には多種多様な複雑な棘、剛毛、鱗、房があり、雌には様々な形の抱擁器と管嚢の変形があり、貯蔵された精子は受精のために雌の体内で直接または間接的に膣に送られる。[13] [55] [56]
生殖器の配置は、異種交配や雑種化を防ぐため、求愛や交配において重要である。種の生殖器の独自性により、生殖器の形態学的研究は科レベル以下の分類群の分類学的識別における最も重要な鍵の1つとして利用されるようになった。DNA分析の出現により、生殖器の研究は分類学で使用される技術の1つに過ぎなくなった。[6]
チョウ目の昆虫の大半には、交尾、受精、産卵のための雌の開口部の配置がどのように進化してきたかに基づいて、生殖器の基本的な構成が 3 つあります。
- 外溝類:ヘピアリダ科とその関連科は、交尾口(生殖孔)から卵孔(産卵孔)へ精子を運ぶ外部溝を持ち、外溝類と呼ばれています。 [7]
- モノトリシア:原始的なグループは腹部の端近くに1つの生殖孔を持ち、そこで交尾と産卵が行われる。この特徴はモノトリシアを示すのに使われる。 [7]
- ディトリシア:残りのグループは、精子を運ぶ内部管を持ち、ディトリシアを形成し、交尾と産卵のための別々の開口部を持つ。 [7]
特定の種の雄と雌の生殖器は、錠前(雄)と鍵(雌)のように互いに適合するように適応している。[6]雄では、第 9 腹部節は背側の「テグメン」と腹側の「ビニキュラム」に分かれている。[56]これらは、生殖器官と一対の側方把持器官(把持器または「ハルペ」)を付着させるためのリング状の構造を形成する。雄には中央の管状器官(エデアガスと呼ばれる)があり、これは反転可能な鞘(または「ベシカ」)を通して伸び、雌に受精させる。 [55]雄はすべての鱗翅目昆虫において一対の精管を持っている。一対の精巣は、基底分類群では別々であるが、発達した形態では融合している。 [ 55 ]
雌性生殖器の内部生殖管と開口部の配置は昆虫が属する分類群によって異なるが、すべての鱗翅目昆虫の雌性生殖器系は、卵の黄身と殻を生産する一対の卵巣と付属腺から構成される。雌の昆虫は精子を受容、輸送、貯蔵する容器と管のシステムを持つ。雌の卵管は結合して共通管(「卵管」と呼ばれる)を形成し、膣につながる。[55] [56]
交尾が行われる際、オスの蝶や蛾は精子のカプセル(精包)をメスの受容器(精嚢体と呼ばれる)に入れる。カプセルから放出された精子は、直接または小さな管を経由して特別な精嚢(精嚢)に泳ぎ込み、そこで精子は産卵時に膣内に放出されて受精するまで貯蔵される。産卵は交尾後数時間、数日、または数ヶ月後に起こることがある。卵は卵孔を通過する。卵孔は、変形した産卵管の先端にある場合もあれば、一対の幅広い肛門乳頭に囲まれている場合もある。[55] [56]
パルナシナ科(アゲハチョウ科)と一部のアクラエニ科(タテハチョウ科)の蝶は、交尾後にメスの腹部にスフラギスと呼ばれる交尾後栓を追加し、メスが再び交尾するのを防ぎます。 [13]
アゲハチョウ科の多くの種の雄には二次性徴が備わっている。これは、匂いを発する器官、ブラシ、特殊な鱗のついた烙印または袋から構成される。これらは、雌に自分が正しい種の雄と交尾していることを確信させる機能を果たすと考えられる。[11]
3種のスズメガは生殖器をこすりつけることで超音波音を発することが記録されている。オスは硬い鱗片を抱卵器の外側にこすりつけることで音を発し、メスは生殖器を収縮させて鱗片を腹部にこすりつけることで音を発する。この音を出す機能は明らかではないが、コウモリの反響定位を妨害するため、コウモリの獲物がとげとげした優れた飛行家であることを宣伝するためなどの説が提唱されている。[57]
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留め具を閉じた状態のキテロニア レガリス
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口金を開いたキテロニア レガリス
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ウミウシの腹部の2~3mm後ろに突き出た硬化したスフラギスのクローズアップ
総排出口
鱗翅目昆虫は腹部の端に総排出口を持つ。これは、 Dacnonypha、Zeugloptera 、およびMonotrysiaの大部分の場合のように、肛門、卵孔、交尾孔を含む完全なものである場合もあれば、Monotrysiaの一部、Psychidae、およびChoreutidaeとCossidaeの一部に見られるように、肛門と卵孔のみを含む不完全なものである場合もある。[58]
発達

受精卵は成熟し、孵化して幼虫になります。幼虫は、チョウ目昆虫のライフサイクルにおける摂食段階です。幼虫は、餌を食べ、食べられないようにする必要があり、幼虫の形態の多くは、この 2 つの機能を促進するように進化してきました。[59] : 108 成長と脱皮の後、幼虫は蛹(またはサナギ)と呼ばれる固着発育段階に入り、その周りに殻を形成します。昆虫は蛹の段階で成虫に成長し、準備が整うと蛹が孵化し、蝶や蛾の成虫段階または成虫が発生します。
卵

ほとんどの昆虫と同様に、チョウ目は卵生、つまり「卵生」である。[40]チョウ目の卵は、他の昆虫と同様に、中心卵黄を持ち、その周囲を細胞質が覆っているという点で中心卵黄型である。卵黄は、殻から脱出するまで、幼虫に液体の栄養を与える。 [60]細胞質は卵黄膜で囲まれており、外側からは卵膜と呼ばれるタンパク質膜が卵を保護している。[60] [61]接合子核は後部に位置する。[61]
鱗翅目の一部の種では、卵黄層に隣接した絨毛膜の内側にワックス層が存在し、乾燥を防ぐために進化したと考えられています。昆虫では、絨毛膜は固体の物質の中に気孔層を持ち、呼吸機能に非常に限られた能力しか提供しません。鱗翅目では、この気孔層の上の絨毛膜層は層状で、連続したタンパク質シートが特定の方向に配列され、らせん状配列を形成するように段差があります。[61]
卵の上部はへこみ、卵子が受精する卵門と呼ばれる小さな中央の空洞を形成します。 [11]球形、円錐形、円筒形の卵では卵門は上部に位置し、扁平形やレンズ形の卵では卵門は外縁または縁に位置します。[18] [62]
チョウ目の卵は通常は丸くて小さい(1 mm)が、スズメガ科やヤママユガ科の卵は4 mmほどの大きさになることもある。[13] : 640 卵の色は一般的に非常に地味で、白、薄緑、青緑、または茶色である。蝶や蛾の卵は様々な形をしている。球形、半球形、円錐形、円筒形、またはレンズ状(レンズの形)のものもある。樽形やパンケーキ形のものもあれば、ターバン形やチーズ形のものもある。両端が角張っていたりへこんでいたり、隆起していたり装飾されていたり、斑点があったり傷があったりすることもある。[18] [62]
卵は単独で、小さな塊で、または塊で産み付けられ、常に餌源の上か近くに産み付けられる。飼育下の蛾は隔離されたケージの中で卵を産むことが知られている。[18] [62]チョウ目の卵の大きさは多くの要因によって左右される。卵の段階で越冬するチョウ目の種は、越冬しない種よりも卵が大きいのが普通である。同様に、幼虫の段階で木本植物を食べる種の卵は、草本植物を食べる種の卵よりも大きい。数種の蝶の年老いた雌が産む卵は、若い雌よりも小さいことが知られている。十分な栄養がない場合、アワノメイガ(Ostrinia spp.)の雌は通常よりも小さい卵を産むことが記録されている。[61]
多くの種では、孵化したばかりの幼虫が脱出する際に、卵膜を食べてから出てくることがあります。あるいは、卵殻の傘の周囲に弱い線があり、それが崩れて幼虫が出てくることもあります。[61]卵殻と羊膜に閉じ込められた少量の卵黄は、ほとんどの鱗翅目幼虫の最初の餌となります。
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クリムゾンローズ( Atrophaneura hector科アゲハチョウ科)の卵
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アオイチョウの卵(Carcharodus alceae科セセリチョウ科)
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オオコノハズクの卵(シジミチョウ科)
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並んでいるジトリシアンチョウ目ハマキガ科のハコガネムシ ( Archips goyerena科ハマキガ科)の卵
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飼育下で紙の上に産みつけられた、ミヤマキリガ科のチョウ目蛾(Actias luna科、ヤママユガ科)の直立卵
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マツノザイセンチュウ(Bupalus piniaria科 シャクガ科)の卵
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ヒメコバチガ(Malacosoma neustria科 Lasiocampidae)の卵
キャタピラー

幼虫は「円筒形の体、短い胸脚、腹部の前脚(仮足)を持つ特徴的な多足類の幼虫」である。[63]幼虫は、硬くなった(硬化した)頭蓋、咀嚼用の下顎(口器)、柔らかい管状の節のある体を持ち、毛のような突起やその他の突起、3対の真の脚、および追加の前脚(最大5対)がある。[2]体は13の節で構成され、そのうち3つは胸部(T1、T2、T3)で、10は腹部(A1からA10)である。[21]

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真正のイモムシはすべて、頭頂部から下に向かって逆Y字型の線が走っている。Y字型の線の間には前頭三角形または前頭骨がある。前頭骨の下にある頭楯は、2本の触角の間にある。頭楯の下にあるのは唇状突起である。唇状突起の中央には小さな切り込みがあり、イモムシが食べるときに葉の縁がそこにかみ合う。[64]
幼虫は唇に絹糸腺を持っています。これらの腺は唾液腺が変化したものです。幼虫はこれらの絹糸腺を使って繭やシェルター用の絹を作ります。[21]唇の下には下顎があります。[64]頭部の両側には、下顎の真上に通常6つの茎節があります。これらの茎節は半円形に並んでいます。茎節の下には、両側に1つずつ小さな触角があります。[21] [64]
胸部には3対の脚があり、各節に1対ずつある。前胸部(T1)には機能的な気門があり、これは実際には中胸部(T2)から派生したものであるが、後胸部には縮小した気門があり、これは外部には開いておらず、クチクラの下にある。[59] : 114 胸脚は股、転子、大腿骨、足根、爪で構成され、目全体で形状が一定である。しかし、特定のハモグリバエの場合、胸脚は縮小し、特定のノトドン科では細長くなっている。ミクロプテリグス科では、股、転子、大腿骨が癒合しているため、脚は3節である。[59] : 114
腹部の第3節から第6節および第10節には、それぞれより肉質の厚い一対の脚が付いていることがある。[21]胸脚は真脚と呼ばれ、腹部の脚は前脚と呼ばれる。[ 64]鱗翅目昆虫の真脚は、特定のハモグリバエで短縮し、ノトド科で伸長していることを除いて、ほとんど変化がない。[59]前脚の先端には、かぎ針と呼ばれる小さなフックがいくつか付いている。鱗翅目の科により、前脚の数と位置が異なっている。シャコ科 (シャクガ科) やツマグロヨコバイ科 ( Plusiinae ) などの幼虫は前脚が5対以下であるが、シジミチョウ科やナメクジ幼虫 ( Limacodidae ) など前脚が全くない種もある。[21] [64]葉を食む幼虫の中には、腹壁に前脚が縮小した鉤爪を持つものもいるが、他の葉を食む種には鉤爪が全くないものがある。[65]腹部の気門は、腹部の最初の8つの節の体の両側に位置している。[64]
幼虫には、剛毛、棘、イボ、結節、角など、さまざまな種類の突起がある。毛はさまざまな色があり、長いものも短いものもあり、一本、束になっているもの、房になっているもの、先端が細いもの、先端が棍棒状になっているものなどがある。棘は、鉤状(一本の尖端を持つ)または葯状(複数の尖端を持つ)のいずれかである。イボは、小さな突起または短い突起である。結節は、短くて突起状、または長くて糸状の肉質の突起である。通常、1 つ以上の節に対または束になって存在する。角は短く、肉質で、尖っている。通常、第 8 腹部節に見られる。[65]
ヤママユガ科、イラガ科、メガロピギダ科の多くの種には、刺毛と呼ばれる有毒な剛毛を持つ刺す毛を持つ幼虫がおり、ブラジルのヤママユガ科の属であるロノミアの場合、その強力な抗凝固毒により人間を殺傷することがある。[13] : 644 宿主植物から有毒化学物質を隔離したり、鋭い刺毛や棘を持つ多くの分類群の幼虫は、警告の色彩や模様を示す。 [66]
幼虫は脱皮し、通常は5つの幼虫齢期を経るが、種によって異なる。新しい表皮は柔らかく、硬くなり弾力性を失う前に、幼虫のサイズと成長を可能にする。最後の脱皮では、古い表皮が裂けて蛹の後端で小さなボールに丸まり、幼虫の脱皮殻として知られる。[67] : 31
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Stauropus fagiなどのノトドン科の蛾の幼虫は、胸脚が長く伸びています。
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サドルバックモス(Acharia stimulea)の幼虫は、鞍の形をした警告色を呈します。
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ナメクジ幼虫の裏側( Phobetron pithecium、Limacododiae 科)には前脚がない
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ポプラハモグリバエの幼虫 ( Phyllocnistis populiella )
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マホガニーシュートボア(Hypsipyla grandella)はブラジルのマホガニーに被害を与えます。
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ケースから出てきたミノムシの幼虫(おそらくミノムシ科)
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青いモルモン幼虫に似た植物の最終齢
蛹または蛹



繭は、多くの蛾の幼虫やその他多数の完全変態昆虫の幼虫が蛹を保護するために紡いだ絹の殻である。ほとんどのチョウ目の幼虫は、繭を作ってその中で蛹になるか、地中の独房の中で蛹になる。 [21]ただし、蛹が露出している蝶やヤガ科の成虫は例外である。 [13]蛾の蛹は通常茶色で滑らかであるが、蝶の蛹は色鮮やかで形も多様である。[21]蝶の場合、露出した蛹はしばしば蛹と呼ばれるが、これはギリシャ語の「蛹」に由来する。χρυσός ( chrysós )は金色を意味し、一部の蛹が金色であることに由来する。[68]
多くの蝶の幼虫は、枝、石、その他の突出した表面の裏側に糸のボタンでくっついています。幼虫は、クレマスターと呼ばれるフック状の突起によって糸パッドにくっついています。ほとんどの蛹は頭を下に向けて垂れ下がっていますが、アゲハチョウ科、シロチョウ科、シジミチョウ科の蛹は、蛹の中央を囲む糸の帯によって、より直立した姿勢で保持されています。[21]
ほとんどのチョウ目の蛹は、付属肢が体に癒着または接着された一体型であるが、残りのチョウ目の蛹は触角、脚、羽が自由で体に接着されていない外蛹である。[69]
蛹の段階では、幼虫の構造から成虫の形態が精緻化される。[40] : 151 外面が硬化する前に、成虫の一般的な外観を見ることができる。胸部に乗っている頭部、眼、触角(頭部より前方に伸びている)、胸部の上にある翼、翼と腹部の間にある6本の脚である。[70]蛹の頭部で識別できる特徴には、小板、縫合線、毛鉤、大顎、接眼部、触角、触肢、上顎がある。蛹の胸部には、3つの胸節、脚、翼、小胸節、翼溝、腋窩結節が見られる。蛹の腹部には、10の節、棘、剛毛、幼虫の前脚の痕跡、結節、肛門、生殖孔、および気門が見られる。穴掘り類の蛹にはフランジプレートが見られ、特殊な鱗翅目昆虫の蛹にはクレマスターが見られる。[14] : 23–29
蛹は一般的に動かず動かないが、原始的な蛾の科であるミクロプテリグス科、アガティファギス科、ヘテロバトス科の蛹は完全に機能する下顎を持っている。[59] : 131 これらは主に成虫が繭から脱出できるようにするのに役立つ。[14] : 34 これに加えて、すべての付属肢と体は蛹の皮膚から分離しており、ある程度の独立した動きを楽しんでいる。他のすべてのチョウ目上科はより特殊化しており、機能しない下顎、付属肢、体が蛹の皮膚に付着しており、ある程度の独立した動きを失っている。[14] : 20
蛾の蛹の中には腹部をくねらせることができるものがある。蛹の腹部の尾側の3節(第8節から第10節)は固定されているが、他の節はある程度可動性がある。より進化したチョウ目は腹部の末端にある最後の2節か3節しかくねらせることができないが、ミクロプテリグダ科などのより原始的な分類群は腹部の残りの7節をくねらせることができる。これはおそらく羽化前に蛹のケースから前端を突き出すのに役立っていると思われる。[14] : 28 [67]カミキリ科の蛹は、棘に加えて背中の突起の助けを借りて、くねくねと幼虫トンネル内を前後に移動することができる。[67]腹部のくねくねした動きは、捕食者を驚かせ、気をくじく効果があると考えられている。Theretra latreilliiなどのいくつかのスズメガの場合、腹部のくねくねとした動きにガラガラ音やカチカチ音を伴い、驚愕効果を高めます。[67]
Heliconius charithoniaなどの一部の種では、オスがメスの蛹の中で交尾することもあります。[71]
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アゲハチョウ科の蛹は典型的には挙精器によって基質に付着し、頭部は絹帯によって保持されている。
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吊り下げられた金色のEuploea coreのタテハチョウの蛹
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スズメガ科の蛾、Agrius convolvuliの特殊な蛹は、腹部をくねらせてカチカチという音を発することができ、驚かせる効果があります。
防衛と捕食
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鱗翅目昆虫は体が柔らかく、もろく、ほとんど無防備である。幼虫は動きが遅いか動かないため、鳥、小型哺乳類、トカゲ、両生類、無脊椎動物(特に寄生蜂や寄生ハチ) 、菌類、細菌による捕食にさらされる。これに対抗するため、鱗翅目昆虫はカモフラージュ、警告行動、擬態、威嚇パターンやディスプレイの開発など、防御と保護のためのさまざまな戦略を発達させてきた。 [72]
カモフラージュは、体の形、色、模様を変えることで可能になる重要な防御戦略です。一部のチョウ目昆虫は周囲に溶け込み、捕食者に見つかりにくくなります。幼虫は宿主植物に合う緑色の色合いになることがあります。他の幼虫は小枝や葉など食べられないものに似ています。一般的なモルモンチョウや西部タイガーアゲハなどの一部の種の幼虫は鳥の糞のように見えます。[72] [73]
鱗翅目の一部の種は、体組織に毒素を隔離または生成して蓄え、捕食者にとって有毒にします。例としては、アメリカ大陸のオオカバマダラやアジアのアトロファネウラ属の種が挙げられます。有毒な鱗翅目昆虫を食べた捕食者は気分が悪くなり、激しく嘔吐するため、それらの種を避けるようになります。以前に有毒な鱗翅目昆虫を食べた捕食者は、将来、同様の模様のある他の種を避ける可能性があり、それによって他の多くの種も救われることになります。[72] [74]有毒な蝶や幼虫は、捕食者に毒性を知らせるために、鮮やかな色や目立つ模様を発達させる傾向があります。この現象は警告色として知られています。[75]
警告行動は、食用種が警告行動を示す分類群を模倣するベイツ型擬態と、食用ではない種(多くの場合は関連分類群)が互いに似るように進化し、学習中に捕食者によるサンプリング率の低下の恩恵を受けるというミュラー型擬態という擬態複合体の発達にもつながっている。同様に、成虫のスカシバガ(別名スズメバチ科)は、スズメバチやオオスズメバチに十分に似た外見をしており、ベイツ型擬態によって捕食が減少する可能性がある。[76]
眼紋は、一部のチョウ目昆虫が用いる擬態の一種である。チョウの場合、眼紋は異なる色の鱗片の同心円状の輪で構成されている。眼紋の役割は捕食者の注意をそらすことだとされている。眼紋が目に似ているため、捕食者はこの羽の模様を攻撃する本能を刺激される。[77]シジミチョウ科の糸状の尾の役割は、捕食者に頭の本当の位置をわからなくさせ、比較的無傷で生きて逃げる可能性を高めるためだとされている。[78]
一部の幼虫、特にアゲハチョウ科の幼虫には、幼虫の前胸部にY字型の突出腺であるオスメテリウムがある。脅かされると、幼虫は捕食者を追い払うためにこの器官から不快な臭いを発する。 [79] [80]
参照
脚注
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外部リンク
- 蝶の鱗粉とその花柄の SEM 画像 (上から 3 番目)。
- 絶妙な漂流者 -ナショナル ジオグラフィックによるチョウ目昆虫の卵の写真特集。
- 珍しい視覚 -ナショナル ジオグラフィックによる蛾の写真特集。
