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| 卵黄膜 | |
|---|---|
| 詳細 | |
| 識別子 | |
| ラテン | 膜状卵黄 |
| メッシュ | D014817 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
卵黄膜または卵黄エンベロープは、卵子の細胞膜（卵膜）の外表面、または一部の動物（鳥類など）では細胞外の卵黄と卵膜を囲む構造です。卵黄膜は主にタンパク質繊維で構成されており、精子の結合に必要なタンパク質受容体が精子の細胞膜受容体に結合しています。これらの受容体間の種特異性は、異なる種間の交配を防ぐのに役立っています。哺乳類では透明帯と呼ばれています。卵黄膜と卵膜（卵子の細胞膜）の間には、液体で満たされた卵黄周囲腔があります。
精子が卵子と融合するとすぐにシグナル伝達が起こり、細胞質カルシウムイオンが増加します。これ自体が皮質反応を引き起こし、皮質顆粒のエキソサイトーシスを通じていくつかの物質が卵黄膜に沈着し、卵黄膜が「受精膜」と呼ばれる硬い層に変化します。これは他の精子がアクセスできない障壁として機能します。この現象は多精子受精をゆっくりとブロックします。
構造と機能
鳥類
鶏の卵黄膜は、卵黄を支え、卵白と分離する2つの主なタンパク質層でできています。内側の層は卵黄囲板として知られています。[1]これは、厚さ約1μmから3.5μmの単層で、主に5つの糖タンパク質で構成されており、構造維持に関与する哺乳類の透明帯の糖タンパク質（ ZPドメインタンパク質）に似ていることが発見されています。卵黄外板として知られる外層には、0.3μmから9μmの範囲の厚さになる複数のサブ層があります。これは主に、リゾチーム、オボムチン、卵黄外膜タンパク質などのタンパク質で構成されており、胚発生中に外層がさらに成長するための基盤を確立する、高密度で薄いタンパク質繊維のネットワークを構築する役割を果たしています。[2]より広い視点で見ると、ZPドメインタンパク質は一般に脊索動物（脊椎動物を含む）の卵黄膜に見られます。 [3]
卵黄膜は卵白と卵黄の間の水分と選択的栄養素の拡散を可能にするバリアとして機能することが知られています。[4]
硬骨魚類
硬骨魚類の精子細胞には先体がありません。卵殻には精子1個が通過できる小さな開口部があります。[3]
軟体動物
軟体動物は脊索動物と近縁ではないが、軟体動物も卵黄膜にZPドメインタンパク質を持っている。これらは精子溶解素を認識する。[3]
昆虫
昆虫の卵殻は構造タンパク質でできているが、これらのタンパク質はZPタンパク質とは関係がない。[3]
形成
成鶏では、肝細胞が内層の初期形成に必要なタンパク質を発現する。これらのタンパク質は肝臓から血液を介して卵巣の集合部位に運ばれる。[2]排卵が起こる前に、内層は卵母細胞を取り囲む卵胞細胞から形成される。排卵後、卵子の受精が進み、卵管の最初の部分に沿って位置する漏斗腺から分泌される外層が形成される。[1]
精子の認識と受精
精子がゼリー層を消化した後、精子の先体突起が卵黄膜と接触する。卵黄膜には糖タンパク質とペプチドが含まれており、種特異的な精子の結合と認識を可能にする。 [5]例えば、アカウニとムラサキウニのウニ種では、卵黄膜に精子の頭部にあるビンディンタンパク質に対するビンディン受容体がある。アフリカツメガエルでは、gp69/gp64糖タンパク質ペアが精子の認識と結合に関与していることが判明した。[6]
感染症と病気
鶏卵の卵黄膜は、鶏卵では異なる役割を果たしています。鶏卵では、卵黄は卵黄膜によって卵白から分離されており、卵黄膜は微生物感染に対するバリアとして機能します。[7]膜を構成することが確認されている 13 種類のタンパク質[4]とは別に、膜に抗菌特性を与える鍵となるタンパク質は、卵黄外膜タンパク質 (VMO) 1 [8]と 2 です。[7]最近の研究では、VMO 1 は、鶏の卵管内のエストロゲンを調節し、マイクロ RNA を標的とする能力があるため、鶏の卵巣がんの潜在的な診断マーカーになり得ると報告されています。[8]もう 1 つの違いは、卵黄膜には 2 つの主要な層があることです。卵黄に面する内層、卵白に接する中間層、および外側の外層です。[8]
その他の動物
ウニでは、受精直後に卵黄膜が形成され、その後厚くなって受精膜を形成します。このプロセスは約1分で完了します。[9]一部の刺胞動物を除くすべての動物の卵の最も内側の膜は卵黄膜と呼ばれます。一部の無脊椎動物と一部の下等脊索動物の卵はこの膜のみで覆われていますが、ほとんどの卵は他の膜で覆われています。[10] カエルと鳥の卵は非常に薄い卵黄膜で、ゼリー層（カエル）または他の膜（鳥）に囲まれています。哺乳類では、この構造は透明帯と呼ばれ、放射冠と呼ばれる支持細胞の層に囲まれています。[11]
追加画像
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鳥の卵の卵黄膜（7） -
両生類の卵の卵黄膜（2） -
魚卵の卵黄膜（A） -
卵黄膜からの受精膜の形成 -
寄生と卵黄膜
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参照
参考文献
- ^ ab Damaziak, Krzysztof; Kieliszek, Marek; Bucław, Mateusz (2020年1月30日). 「早成鳥（キジ、ヤマウズラ）および晩成鳥（オカメインコ、ハト）の卵黄膜の構造とタンパク質の特徴」. PLOS ONE . 15 (1): e0228310. Bibcode :2020PLoSO..1528310D. doi : 10.1371/journal.pone.0228310 . ISSN 1932-6203. PMC 6992205. PMID 31999757 .
- ^ abベライルズ、ルース; オズモンド、マーク (2014)。「第 1 章 -鶏の卵とその形成」。ひよこ発育アトラス (第 3 版)。アカデミック プレス。pp. 1– 6。doi :10.1016/ B978-0-12-384951-9.00001-0。ISBN 978-0-12-384951-9. 2020年10月23日閲覧。
- ^ abcd Killingbeck, EE; Swanson, WJ (2018). 「後生動物の進化における卵殻タンパク質」.発生生物学の最新トピック. 130 : 443–488 . doi :10.1016/bs.ctdb.2018.03.005. PMC 6028277. PMID 29853187 .
- ^ ab Karlheinz, Mann Dr. (2008). 「鶏卵の卵黄膜のプロテオーム解析」.プロテオミクス. 8 (11): 2322– 2332. doi :10.1002/pmic.200800032. PMID 18452232. S2CID 206361990. 2020年10月22日閲覧。
- ^バレシ、マイケル・JF; ギルバート、スコット・F. ( 2019年7月)。ヴィテリン封筒。オックスフォード大学出版局。pp. 220– 221。ISBN 978-1605358222。
- ^ Tian, Jingdong; Gong, Hui; Thomsen, Gerald H.; Lennarz, William J. (1997). 「アフリカツメガエルの配偶子相互作用: 卵黄膜における精子結合糖タンパク質の同定」. Journal of Cell Biology . 136 (5): 1099– 1108. doi : 10.1083/jcb.136.5.1099 . PMC 2132474. PMID 9060474 .
- ^ ab 「卵黄膜」。サイエンスダイレクト。 2020年10月22日閲覧。
- ^ abc Lim, Whasun; Song, Gwonhwa (2015). 「卵黄膜外層タンパク質1の差次的発現：産卵鶏の卵管および卵巣癌におけるホルモンによる発現調節」.分子細胞内分泌学. 399 : 250–258 . doi :10.1016/j.mce.2014.10.015. PMID 25458700. S2CID 37646343. 2020年10月22日閲覧。
- ^ Monroy, Alberto (2020年2月18日). 「受精 - 受精の出来事」.ブリタニカ百科事典. 2020年10月4日閲覧。
- ^ “卵 | 生物学”.ブリタニカ百科事典. 2019年1月30日. 2020年10月4日閲覧。
- ^ Balinsky, Boris Ivan (2011年9月23日). 「動物の発達 - 準備的出来事」.ブリタニカ百科事典. 2020年10月4日閲覧。
この記事には、 グレイの解剖学 （1918年）第20版の45ページからパブリックドメインのテキストが組み込まれています。
