象鳥

エピオルニス類は、マダガスカル島原産の、エピオルニス目に属する絶滅した飛べない鳥類です。紀元1000年頃に絶滅したと考えられており、おそらく人間の活動が原因でしょう。現在、3種が認められており、1種はムレロルニス属、2種はエピオルニス属に属します。エピオルニス・マキシムスは、おそらく史上最大の鳥類であり、その卵は羊膜類の中で知られている中で最大です。エピオルニス類は草食動物で、人類が到来する以前のマダガスカルの生態系において重要な構成要素でした。ゾウ鳥は古顎類（飛べない鳥類は走鳥類と呼ばれることが多い）であり、現存する近縁種はキーウィ（ニュージーランドにのみ生息）である。このことから、走鳥類はゴンドワナ大陸の分裂時に隔離によって多様化したのではなく、より最近になって飛行によって分散した祖先から収斂進化によって飛べなくなったと考えられる。

ゾウ鳥は少なくとも17世紀以降絶滅している。1640年代から1650年代にかけてマダガスカルのフランス総督を務めたエティエンヌ・ド・フラクールは、ダチョウに似た鳥であるヴーロン・パトラについて言及している。これは一般的にゾウ鳥を指していると解釈されているが、何世代も前の民話を繰り返していた可能性もあると主張されている。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}フラクールは1658年の著作『マダガスカル大島の歴史』の中で、この鳥について次のように書いている（翻訳）：^{[ 3 ]}

ヴロンパトラは、マダガスカル南部のアンパトレス地方（アンドロイ地方の旧名）に生息する大型の鳥で、ダチョウのように卵を産みます。ダチョウの一種で、その地域の住民は捕まえることができず、最も人里離れた場所を探します。

19世紀後半に特に広まった説では、マルコ・ポーロの記録にある伝説のロック鳥は、最終的にはエピオルニスをモデルにしているという憶測があるが、これは議論の余地がある。^{[ 4 ]}

1830年から1840年の間に、マダガスカルを訪れたヨーロッパの旅行者は巨大な卵と卵殻を目撃した。^{[ 2 ]}イギリスの観察者は、ニュージーランドのモアを知っていたため、巨大な鳥と卵の報告をより信じやすかった。 ^{[ 2 ]} 1851年、イシドール・ジェフロワ・サンティレールがパリ科学アカデミーに提出した論文で、島から最近入手した骨と卵に基づいて、Aepyornis属とA. maximus種が科学的に記載された。 ^{[ 5 ] [ 4 ]}その結果、特にその非常に大きな卵のために、当時の大衆紙で広く報道された。^{[ 4 ]} 「エレファントバード」という名前は、 1890年までに英語でAepyornisを指すのに使われていた。^{[ 6 ]} Mullerornis属は、1894年にアルフォンス・ミルン＝エドワーズとアルフレッド・グランディディエによって記載された。^{[ 7 ]}

西オーストラリア州南部の砂丘堆積物から、2つの完全な卵が発見されている。1つは1930年代（スコット川の卵）、もう1つは1992年（セルバンテスの卵）に発見された。どちらも、オーストラリアの更新世に生息していた絶滅した巨大な鳥であるGenyornis newtoniではなく、Aepyornis maximusであると特定されている。これらの卵は南極環流に乗ってマダガスカルからオーストラリアに漂着したと推測されている。これを裏付ける証拠として、西オーストラリア州に漂着した2つの新鮮なペンギンの卵がケルゲレン諸島を起源としている可能性があり、1990年代初頭にティモール海でダチョウの卵が漂着しているのが発見されている。 ^{[ 8 ]}

ダチョウ、レア、ヒクイドリ、エミュー、キーウィ、絶滅したモアと同様に、エピオルニス類は走鳥類であり、古顎下綱に属します。彼らは飛ぶことができず、胸骨には竜骨がありませんでした。^{[ 9 ]}

卵を含むエピオルニス類の遺骸から得られた古代DNAの配列決定、および他の古顎類の遺伝子配列決定により、ニュージーランドのキーウィがエピオルニス類に最も近い既知の近縁種であることが示されています^{[ 10 ]。}ただし、2つのグループ間の分岐は深く、キーウィとエピオルニス類は始新世初期の約5400万年前に分岐したと推定されています^{[ 11 ]}。

Takezaki et al. 2023 および Kück and Suh 2026 に基づく、古顎類における象鳥類の位置づけ。^{[ 12 ] [ 13 ]}

歴史的には、走鳥類の祖先は飛べず、ゴンドワナ大陸が分裂する以前にそこに生息していたと考えられており、白亜紀にゴンドワナ大陸が分裂した際に、さまざまな走鳥類の系統が隔離によって分岐したと考えられていました。現在では、飛べるティナムが走鳥類の中に含まれているなどの遺伝学的証拠に基づいて、エピオルニス類を含む走鳥類は、ゴンドワナ大陸が分裂してからかなり後に、何度も収斂進化して飛べなくなったと考えられています。 ^{[ 14 ]}マダガスカルは、新生代の陸上化石記録が非常に乏しく、約6600万年前の白亜紀末期から約8万年前の後期更新世初期までの化石がほとんどなく、エピオルニス類がマダガスカルにいつ到着し、進化したのかはほとんど不明のままです。^{[ 15 ]}エピオルニスの卵殻から得られた完全なミトコンドリアゲノムは、AepyornisとMullerornisが遺伝的に大きく分岐していることを示唆しており、分子時計解析では、 AepyornisとMullerornisの祖先が分岐したのは漸新世の約2700万～3000万年前と推定されている。^{[ 11 ] [ 16 ]}

歴史的には、エミューほどの大きさで飛べないと考えられていた鳥エレモペズスとその同義語ストロメリアなど、他の絶滅した鳥類もエピオルニス目に分類されていました^{が、現在では無関係であると考えられています。[ 17} ]カナリア諸島のランサローテ^{島で発見さ}れた、約400万年前の鮮新世初期の卵殻の破片は、孔の形態に基づいて、一部の著者によってエピオルニスの近縁種の卵殻を表していると示唆されていましたが、現在ではダチョウの卵殻を表している可能性が高いと主張されています。^{[ 19 ]}

ゾウ鳥は大型の鳥で、直立姿勢で最大3メートル（9.8フィート）の高さに達しました。他のほとんどの走鳥類と同様に、脚が長く、首が長く、体の大きさに比べて頭が小さかった。頭蓋骨には、鉤状ではない、まっすぐで太い円錐形のくちばしがありました。ゾウ鳥の種の頭蓋骨は、大きさ以外はほとんど違いがありませんが、Mulleronisの頭蓋骨の前部はAepyornisよりも頑丈に作られていません。ゾウ鳥の頭蓋骨の上部には点状の模様があり、これは肉質の構造物や頭の羽毛の付着部位であった可能性があります。翼は痕跡的でした。脊柱は、24個の自由に融合していない椎骨、首の16～17個の頸椎、および6～7個の胸椎で構成されていたと考えられています。エピオルニスの骨盤は頑丈で、その構成要素（恥骨、腸骨、椎骨）はすべて互いに強く融合している。ミュレロニスの骨盤は一般的に長さの3倍の幅がある。エピオルニスでは、後肢の骨、特に大腿骨と脛足根骨は非常に頑丈（比例してずんぐりしている/厚い）で、エピオルニスの大腿骨は明らかに短く幅が広い。ミュレロニスでは、後肢の骨はやや華奢だった。足の末端の爪を持つ指骨は湾曲しておらず、比較的幅が広いが、ミュレロニスではやや長く、形が鋭い。^{[ 28 ]} 

ムレロルニスは^、体重が約80 キログラム (180ポンド)で、エピオルニスよりも骨格がはるかに頑丈ではない、^ゾウ鳥類の中で最も小さい種である。^{[ 16 ]} A. ヒルデブランティは^、体重が約230 ～ 285 kg (507 ～ 628ポンド)であったと考えられている。^{[ 16 ]}エピオルニス マキシムスの体重の推定値は、約275 kg (606ポンド) ^{[ 30 ]}から700 ～ 1,000 kg (1,500 ～ 2,200ポンド) ^{[ 16 ]}まで幅広く、ドロモルニス スティルトニやパキストルティオ ドマニセンシスと並んで、これまでで最も大きな鳥の 1 つとなっている。^{[ 31 ] [ 32 ]}他の走鳥類と同様に、 A. maximusの雌は雄よりも大きかったと考えられている。^{[ 16 ]}       

脳内鋳型の調査により、A. maximusとA. hildebrandti の両方が、他のほとんどの走鳥類と比較して、視葉（視覚情報を処理する脳の一部）が大幅に縮小していることが示されており、これは最も近縁な現生種であるキーウィと同様であり、同様の夜行性の生活様式と一致している。Mullerornisの視葉も縮小していたが、程度は小さく、夜行性または薄明薄暮性の生活様式を示唆している。A . maximus はA. hildebrandtiよりも嗅球が比較的大きく、前者は嗅覚がより役立つ森林生息地に生息し、後者は開けた生息地に生息していたことを示唆している。^{[ 33 ]}エピオルニスはおそらく嗅覚に大きく依存していた。耳の形態学的分析から、聴覚は比較的弱かったことが示唆されている。^{[ 34 ]}脚の骨の比率から判断すると、ダチョウ、エミュー、レアなどの現生走鳥類のほとんどとは異なり、モアに似て、ゾウ鳥は比較的ゆっくりとした重力移動で歩いていたと考えられているが、小型のミュレロルニスは、大型のアエピオルニス種よりもやや機敏な移動が可能だったかもしれない。^{[ 28 ]}

ゾウ鳥の絶滅は人間の活動の結果であると広く信じられている。これらの鳥は当初、マダガスカルの北端から南端まで広く分布していた。^{[ 44 ]}完新世後期には、マダガスカルの他の動物も絶滅した。これには、数種のマダガスカルカバ、2種のゾウガメ（Aldabrachelys abruptaとAldabrachelys grandidieri）、オオフォッサ、12種以上のオオキツネザル、ツチブタのような動物Plesiorycteropus、ワニのVoayなどが含まれる。 ^{[ 36 ]}切り込みのあるゾウ鳥の骨がいくつか発見されており、紀元前約10,000年のものとされている。一部の著者は、これをゾウ鳥と人間の長い共存の歴史の証拠として提案されている切り込み跡であると示唆している。^{[ 45 ]}しかし、これらの結論は、島における人類の存在の歴史がはるかに短いという、より一般的に受け入れられている証拠と矛盾しており、依然として議論の的となっている。マダガスカルにおける人類の存在を確実に特定できる最古の証拠は、西暦1千年紀半ばに遡る。^{[ 46 ]}

2021年の研究では、最新の放射性炭素年代測定の時期に基づいて、エピオルニスはマダガスカルのカバ種とともに西暦800～1050年（現在から1150～900年前）の間に絶滅したと示唆された。最も新しい放射性炭素年代測定の時期は、おそらく牛の放牧のために森林を草原に変えた人間によるマダガスカル全土の大規模な環境変化と一致しており、環境変化は火の使用によって引き起こされた可能性が高い。この森林面積の減少は、エピオルニスがハンターに遭遇する可能性が高くなるなど、連鎖的な影響を及ぼした可能性があるが^{[ 47 ]}、人間がエピオルニスを狩猟した証拠はほとんどない。人間はエピオルニスの卵を利用した可能性がある。外来の病気（ハイパーディジーズ）が絶滅の原因として提案されているが、マダガスカルで人間とエピオルニスが何世紀にもわたって共存していた証拠があるため、その妥当性は弱まっている。^{[ 36 ]}

• 後期第四紀の先史時代の鳥類
• 完新世の絶滅

• Digimorph.orgによるエピオルニス胚の3Dモデル
• シェフィールド大学によるゾウ鳥の卵殻の発掘調査